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Liliaceae
	; Lilium michauxii
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Liliopsida
Orden:	Liliales
Familia:	Liliaceae
géneros
	Ver texto para un listado de los géneros aceptados en una circusncripción actual de Liliaceae.; Ver Anexo:Géneros y especies de Liliaceae para un listado de géneros y algunas especies en una definición amplia de Liliaceae.;
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Liliaceae es una familia de plantas del orden Liliales, clase Liliopsida. Posee cerca de 16 géneros y cerca de 600 especies. Son herbáceas, con frecuencia bulbosas. Hojas espirales y simples. Flores hermafroditas, actinomorfas; perianto de ordinario de 6 tépalos, a menudo coloreados; androceo de 6 estambres; ovario súpero, tricarpelar y trilocular. Flores solitarias o en inflorescencias. Frutos en cápsula o en baya.

Ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte.

Antecedentes históricos

La familia Liliaceae fue concevida en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluídas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4500 especies y se incluian dentro del gran orden Liliales (Cronquist 1981,^[1] Thorne 1992^[2]), como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma. Cronquist (1981^[1]) ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de 6 estambres en un muy amplio (y ahora sabemos que ampliamente polifilético) Liliaceae. Mientas que,en otros tratamientos, de han dividido las monocotiledóneas petaloideas con 6 estambres en Liliaceae, incluyendo especies con un ovario súpero, y Amaryllidaceae, que incluye a las especies con ovario ínfero (Lawrence 1951^[3]).No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogeneticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de tales propuestas fue ampliamente aceptada. En la década de 1980, en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las Liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los Jardines Botánicos de Kew, El useo Británcio de Ciencias Naturales y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las Liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus herbarios. EL comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.^[4] En las ultimas dos décadas los estudios del ADN y los datos morfológicos (particularmente aquellos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis cladísticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misna familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: Asparagales y Liliales. La monofilia de Asparagales está sostenida por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas secuencias de ADN. ^[5]b,Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref> Hilu et al. 2003,Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref>

Los caracteres que sostienen la monofilia incluyen sus semillas características, con la epidermis externa de la cubierta seminal obliterada (en la mayoría de las especies de frutos carnosos), o presente y con una costra de fitomelaninas negra y carbonácea en muchas especies de fruto seco. La parte interna de la cubierta seminal es usualmente completamente colapsada. En contraste, las semillas de los Liliales (morfológicamente similares) siempre tienen una epidermis externa bien desarrollada, no tienen fitomelaninas, y usualmente retienen una estructura celular en la porción interna de la cubierta seminal. Asparagales también puede ser distinguido de Liliales por sus tépalos usualmente no punteados, nectarios en los septos de los ovarios (en lugar de en la base de los tépalos o estambres) y a veces un crecimiento secundario anómalo (versus falta de crecimiento secundario).

El cladograma según Judd et al. 2007 (modificado de Soltis et al. 2005^[6]):

Asparagales

Orchidaceae

Hypoxidaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae)

Iridaceae

Xanthorrhoeaceae sensu lato

	Hemerocallidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Xanthorrhoeaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Asphodelaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

Alliaceae sensu lato

	Agapanthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Alliaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Amaryllidaceae

Laxmanniaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Asparagaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Ruscaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Themidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

	Hyacinthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

Agavaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae o Liliaceae)

Caracteres

Hierbas perennes de tallo bulboso (o rizomatoso). Pelos simples. Las raíces son típicamente contráctiles. Saponinas esteroideas muchas veces presentes, no hay cristales de rafidio ni ácido chelidónico ni compuestos de alil sulfido.

Hojas alternas y espirales (o verticiladas en Lilium y Fritillaria), a lo largo del tallo o en una roseta basal, simples, enteras, con venación paralela (pero en Prosartes y Tricyrtis con venación claramente reticulada entre las venas primarias), muchas veces envainadoras en la base. Raramente pecioladas. Sin estípulas.

Inflorescencia usualmente determinada, a veces reducida a una única flor, terminal. Cuando es más de una flor es un racimo o raramente una umbela.

Flores bisexuales, radiales a ligeramente bilaterales, más o menos conspicuas, pediceladas, bracteadas o no, hipóginas.

Tépalos 6 en 2 verticilos de 3+3, separados entre sí y libres de las demás piezas florales, imbricados, petaloideos, usualmente con puntos o líneas, perianto homoclamídeo (todos los tépalos iguales) o diclamídeo (2 morfos de tépalos).

6 estambres en 2 verticilos de 3+3, filamentos separados y libres de las demás piezas florales. Androceo diplostémono (el verticilo externo es opuesto a los tépalos externos y el interno es opuesto a los tépalos internos). Las anteras son unidas al filamento en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamento rodeada pero no adnata al tejido conectivo), y de dehiscencia longitudinal.

Polen usualmente monosulcado.

3 carpelos, connados, 3 lóculos, ovario súpero, con placentación axilar, 1 estilo, 1 estigma 3-lobado o 3 estigmas más o menos elongados y extendiéndose a lo largo de la cara interna de las ramas del estilo. Óvulos numerosos, usualmente con 1 tegumento y un megasporangio más o menos delgado. Megagametofito (gametofito femenino) muchas veces desarrollándose de 4 megasporas ("tipo Fritillaria"), con algunas células haploides y otras triploides.

Néctar producido en nectarios en la base de los tépalos.

El fruto es una cápsula loculicida o septicida, ocasionalmente una baya. Semillas planas y forma de disco o globosa, el tegumento no es negro. Endosperma aceitoso (con aleurona y aceites) pero sin almidón, sus células triploides o pentaploides.

Ver un tratamiento reciente de la familia en Tamura (1998b^[7]).

*Fritillaria meleagris* , sección de la flor

Ecología

Ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte, principalmente son plantas de pradera que florecen en primavera, también en prados de montaña, y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China.

Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos, especialmente abejas, avispas, mariposas, y polillas. El néctar o polen son empleados como recompensadores de la polinización.

Las semillas son dispersadas por viento o agua, unas pocas tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por hormigas.

Filogenia

Liliaceae, como aquí definida, es claramente monofilética (Chase et al. 1995a,^[5] b^[8]), si bien es difícil de diagnosticar morfológicamente (Tamura 1998b ^[7]). Hayashi y Kawano (2000^[9]) secuenciaron las regiones rbcL y matK de DNAcp encontrando resultados coherentes con la circunscripción de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura (1998,^[7] que separó lo que aquí se considera Calochortoideae en su propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002^[10]) secuenciaron los genes rbcL y ndhF y encontraron un fuerte sostén para la monofilia de Liliaceae, la publicación también sugiere una filogenia de los géneros y tiempos de divergencia.

Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, y Tricyrtis pueden formar un clado (formarían la subfamilia Calochortoideae), y son hierbas con rizomas rastreros ("creeping"), estilos divididos en el ápice, y el desarrollo del megagametofito del tipo Polygonum (es decir, el megagametofito desarrollándose de una megaspora simple, con endosperma triploide). En otras clasificaciones Calochortus ha sido ubicada en su propia familia, mientras que los demás géneros de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogéneo Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985^[11]) o en un Calochortaceae expandido (Tamura 1998a^[12]). Sin embargo, estos miembros de Liliaceae no están cercanamente relacionados con los morfológicamente similares Uvularia y Disporum (Shinwari et al. 1994^[13]), y el último es aquí ubicado en Colchicaceae.

El resto de los géneros de Liliaceae constituyen los Lilioideae, un gran clado caracterizado por bulbos y raíces contráctiles, y un megagemetofito desarrollándose de 4 megasporas (de tipo Fritillaria).

La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae está sostenida por caracteres de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,^[5] 2000,^[14] Patterson y Givnish 2002^[10]).

Taxonomía

Las subfamilias de Liliaceae

1. Lilioideae Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R. A. Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo Firtillaria (o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula setpticida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas,a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frias de América del Norte y el este de Asia. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son Tulipa (150 especies), Fritillaria (130), Lilium (110) y Gagea (90).

2. Calochortoideae Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un perianto diferenciado en cáliz y corola, con lo stépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum.^[15]^[16] Los núemros cromosómicos varían de n = 6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis, y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.^[17]^[18] No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II) no reconocen a esta última familia e incluyen a Calochortus y géneros afines dentro de las Liliáceas.
3. Streptopoideae . Incluye 3 géneros (Streptopus , Scoliopus y Prosartes ) y unas 15 especies distribuidas en el este de Asia y en América del Norte. Presentan semillas con estrías y un número cromosómico básico de n=8.

Listado de géneros

16 géneros, 635 especies. Los géneros más representados son Fritillaria (100 espeices), Gagea (90 especies), Tulipa (80 especies), Lilium (80 especies), y Calochortus (65 especies).

En el pasado se trató a la familia como un gran asemblaje (Liliaceae sensu lato) que más recientemente fue dividido en numerosas familias segregadas. Los géneros aceptados en la circunscripción moderna de Liliaceae son los siguientes:^[19]

Calochortus Pursh
Cardiocrinum (Endl.) Lindl.
Clintonia
Erythronium L.
Fritillaria L. (incl.: Petilium Ludw., Rhinopetalum Fisch. ex D.Don y Theresia K.Koch)
Gagea Salisb.
Korolkowia Regel
Lilium L.
Lloydia Salisb. ex Rchb. (incl.: Giraldiella Dammer)
Nomocharis Franch.
Notholirion Wall. ex Boiss.
Scoliopus Torr.
Streptopus
Tricyrtis
Tulipa L. (incl.: Amana Honda)

Importancia económica

Tulipa ("tulipán"), Fritillaria, Lilium ("lirio", "azucena"), Calochortus y Erythronium son importantes ornamentales.

Referencias

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Liliaceae. «Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.». Sinauer Associates (Sunderland, Massachusetts). ISBN 978-0-87893-407-2.

Simpson, Michael G. (2005). Liliaceae. «Plant Systematics.». Elsevier Inc. p. 180. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.

Referencias citadas

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Enlaces externos

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