Diferencia entre revisiones de «Asparagales»

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'''Asparagales''' es un gran [[orden (biología)|orden]] de plantas [[monocotiledóneas]] petaloideas consistente en 29 familias y unas 26.000 especies. El orden está claramente circunscripto sobre la base de los análisis de secuencias de ADN pero es dificultoso de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diverso. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm hasta algunas especies de ''[[Agave]]'' que superan los 10 m. de altura. En este sentido, su separación del Orden [[Liliales]] es particularmente problemática.
'''Asparagales''' es un [[orden (biología)|orden]] bastante grande de plantas [[monocotiledóneas]] petaloideas consistente en 24 familias y unas 26.000 especies. El orden está claramente circunscripto sobre la base de los análisis de secuencias de ADN pero es dificultoso de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diverso. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm. hasta algunas especies de ''[[Agave]]'' que superan los 10 m. de altura. En este sentido, su separación del Orden [[Liliales]] es particularmente problemática.


Una de las características que definen a este orden es la presencia de '''[[fitomelanina]]''', un pigmento oscuro presente en las cubiertas seminales. Las fitomelaninas se encuentran en la mayoría de las familias de [[Asparagales]], siendo [[Orchidaceae]] la excepción más conspicua.
Una de las características que definen a este orden, y posible [[apomorfía]] (además de los datos moleculares), es la presencia de '''[[fitomelanina]]''', un pigmento oscuro presente en las cubiertas seminales. Las fitomelaninas se encuentran en la mayoría de las familias de Asparagales, habiéndose perdido aparentemente en algunos taxones, siendo [[Orchidaceae]] el ejemplo más conspicuo en que se han perdido.


La mayoría de las especies de [[Asparagales]] son plantas [[herbácea]]s perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de ''[[Asparagus]]'', [[Asparagaceae]]) y leñosas (algunos ''[[Aloe]]'', [[Asphodelaceae]]). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco (''[[Yucca]]''), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo.
La mayoría de las especies de Asparagales son plantas [[herbácea]]s perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de ''[[Asparagus]]'', [[Asparagaceae]]) y leñosas (algunos ''[[Aloe]]'', [[Asphodelaceae]]). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco (''[[Yucca]]''), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo.


Dentro de las monocotiledóneas y desde el punto de vista económico, el orden [[Asparagales]] es el segundo en importancia después del orden [[Poales]] (el cual incluye a los [[cereal]]es y a los pastos). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola ([[cebolla]], [[ajo]], [[espárrago]], [[puerro]]), en floricultura ([[fresia]], [[gladiolo]], [[iris]], muchos miembros de [[Orchidaceae]]), jardinería (''[[Hemerocallis]]'', ''[[Convallaria]]'', ''[[Agapanthus]]'') y especias ([[vainilla]]).
Dentro de las monocotiledóneas y desde el punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia después del orden [[Poales]] (el cual incluye a los pastos, entre ellos los cereales). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola ([[cebolla]], [[ajo]], [[espárrago]], [[puerro]]), en floricultura ([[fresia]], [[gladiolo]], [[iris]], muchos miembros de [[Orchidaceae]]), jardinería (''[[Hemerocallis]]'', ''[[Convallaria]]'', ''[[Agapanthus]]'') y especias ([[vainilla]]).


Desde el punto de vista de su taxonomía, [[Asparagales]] es un orden introducido por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas ([[APG]]). Las familias que se incluyen dentro de este orden varían según los diferentes sistemas de clasificación.
Desde el punto de vista de su taxonomía, Asparagales es un orden introducido por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas ([[APG]]). Las familias que se incluyen dentro de este orden varían según los diferentes sistemas de clasificación. Las delimitaciones de las familias de Asparagales han sufrido una serie de cambios en años recientes y aún se necesita más trabajo para que se estabilicen.


==Filogenia==
==Filogenia==
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Algunos límites de algunas familias todavía son poco claros, y algunos botánicos han propuesto que muchas de las familias reconocidas aquí sean combinadas. Esta decisión es taxonómicamente arbitraria, si bien factores como la facilidad del reconocimiento y el nivel de sostén de la monofilia del grupo deberían ser considerados. Por ejemplo, algunos botánicos tratan a [[Alliaceae]], [[Amaryllidaceae]] y [[Agapanthaceae]], que juntos forman un clado, como una única familia: Alliaceae ''sensu lato''. Algunos también combinan [[Xanthorrhoeaceae]], [[Asphodelaceae]] y [[Hemerocallidaceae]] en un Xanthorrhoeaceae ''sensu lato''. Finalmente, ha sido sugerido que [[Agavaceae]], [[Asparagaceae]], [[Hyacinthaceae]], [[Ruscaceae]], [[Themidaceae]], y unas pocas familias pequeñas sean combinadas, con la familia resultante llamada Asparagaceae.
Algunos límites de algunas familias todavía son poco claros, y algunos botánicos han propuesto que muchas de las familias reconocidas aquí sean combinadas. Esta decisión es taxonómicamente arbitraria, si bien factores como la facilidad del reconocimiento y el nivel de sostén de la monofilia del grupo deberían ser considerados. Por ejemplo, algunos botánicos tratan a [[Alliaceae]], [[Amaryllidaceae]] y [[Agapanthaceae]], que juntos forman un clado, como una única familia: Alliaceae ''sensu lato''. Algunos también combinan [[Xanthorrhoeaceae]], [[Asphodelaceae]] y [[Hemerocallidaceae]] en un Xanthorrhoeaceae ''sensu lato''. Finalmente, ha sido sugerido que [[Agavaceae]], [[Asparagaceae]], [[Hyacinthaceae]], [[Ruscaceae]], [[Themidaceae]], y unas pocas familias pequeñas sean combinadas, con la familia resultante llamada Asparagaceae.

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==Taxonomía==
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===Sistema APG II ===
===Sistema APG II ===


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===Sistema APG 1998===
===Sistema APG 1998===


El [[Sistema APG ]] de 1998 también dispuso al orden Asparagales dentro del clado de las Monocotiledóneas, pero utilizó una circunscripción diferente de las familias.
El [[Sistema APG]] de 1998 también dispuso al orden Asparagales dentro del clado de las Monocotiledóneas, pero utilizó una circunscripción diferente de las familias.


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===Sistema Kubitzki===


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=== Sistema Dahlgren ===


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En el [[Sistema Dahlgren]] el orden Asparagales fue dispuesto en el Superorden [[Lilianae]] dentro de la Subclase [[Liliidae]] (= Monocotiledóneas) de la Clase [[Magnoliopsida]] (= Angiospermas), y utilizó la siguiente circunscripción:
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===Otros sistemas===
===Otros sistemas===


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==Enlaces externos==
==Enlaces externos==


*[http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/asparagalesweb.htm Asparagales] en [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb Angiosperm Phylogeny Website]
*Stevens, 2001 en adelante. [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/asparagalesweb.htm Asparagales] en [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb Angiosperm Phylogeny Website]

* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=73496&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI Taxonomy Browser]


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==Referencias==
==Referencias==

* Kubitzki, K. (1998). Conspectus of Families treated in this Volume. In: Kubitzki, K.(Editor): ''The Families and Genera of Vascular Plants'', Vol.3. Springer-Verlag. Berlin, Germany. ISBN 3-540-64060-6.

⚫
* APG. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Groups classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141:399-436.


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* MABBERLEY, D. 1997. The Plant-Book. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. 858p.
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===Referencias citadas===
===Referencias citadas===

Revisión del 11:55 7 mar 2008

 
Asparagales

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales
Familias
[editar datos en Wikidata]

Asparagales es un orden bastante grande de plantas monocotiledóneas petaloideas consistente en 24 familias y unas 26.000 especies. El orden está claramente circunscripto sobre la base de los análisis de secuencias de ADN pero es dificultoso de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diverso. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm. hasta algunas especies de Agave que superan los 10 m. de altura. En este sentido, su separación del Orden Liliales es particularmente problemática.

Una de las características que definen a este orden, y posible apomorfía (además de los datos moleculares), es la presencia de fitomelanina, un pigmento oscuro presente en las cubiertas seminales. Las fitomelaninas se encuentran en la mayoría de las familias de Asparagales, habiéndose perdido aparentemente en algunos taxones, siendo Orchidaceae el ejemplo más conspicuo en que se han perdido.

La mayoría de las especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de Asparagus, Asparagaceae) y leñosas (algunos Aloe, Asphodelaceae). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco (Yucca), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo.

Dentro de las monocotiledóneas y desde el punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia después del orden Poales (el cual incluye a los pastos, entre ellos los cereales). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola (cebolla, ajo, espárrago, puerro), en floricultura (fresia, gladiolo, iris, muchos miembros de Orchidaceae), jardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) y especias (vainilla).

Desde el punto de vista de su taxonomía, Asparagales es un orden introducido por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG). Las familias que se incluyen dentro de este orden varían según los diferentes sistemas de clasificación. Las delimitaciones de las familias de Asparagales han sufrido una serie de cambios en años recientes y aún se necesita más trabajo para que se estabilicen.

Filogenia

La monofilia de Asparagales está sostenida por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas secuencias de ADN (Chase et al. 1995a[1]​,b[2]​, 2000[3]​, 2006[4]​, Conran 1989[5]​, Davis et al. 2004[6]​, Graham et al. 2006[7]​, Hilu et al. 2003[8]​, Pires et al. 2006[9]​, Rudall et al. 1997[10]​, Källersjö et al. 1998[11]​, Fay et al. 2000[12]​, Soltis et al. 2000[13]​, Stevenson et al. 2000[14]​, McPherson y Graham 2001[15]​).

Los caracteres que sostienen la monofilia incluyen sus semillas características, con la epidermis externa de la cubierta seminal obliterada (en la mayoría de las especies de frutos carnosos), o presente y con una costra de fitomelaninas negra y carbonácea en muchas especies de fruto seco. La parte interna de la cubierta seminal es usualmente completamente colapsada. En contraste, las semillas de los Liliales (morfológicamente similares) siempre tienen una epidermis externa bien desarrollada, no tienen fitomelaninas, y usualmente retienen una estructura celular en la porción interna de la cubierta seminal. Asparagales también puede ser distinguido de Liliales por sus tépalos usualmente no punteados, nectarios en los septos de los ovarios (en lugar de en la base de los tépalos o estambres) y a veces un crecimiento secundario anómalo (versus falta de crecimiento secundario).

Las relaciones dentro del orden fueron investigadas por Dahlgren et al. (1985[16]​), Rudall y Cutler (1995[17]​), Chase et al. (1995a[1]​,b[2]​, 1996[18]​), Stevenson y Loconte (1995[19]​), Rudall et al. (1997a[10]​), Fay et al. (2000[12]​), McPherson y Graham (2001[15]​), Graham et al. (2006[7]​) y Pires et al. (2006[9]​). Un asemblaje basal parafilético, llamado los "bajos Asparagales", incluye a familias como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodelaceae, y Hemerocallidaceae, se caracteriza por microsporogénesis simultánea (las 4 microsporas se separan a un tiempo entre sí después de las dos divisiones meióticas). En contraste, los llamados "altos Asparagales", un clado propiamente dicho que se desprende del resto, incluyendo a Alliaceae, Amaryllidaceae, Hyacinthaceae, Agavaceae, Asparagaceae, y Ruscaceae, tiene microsporogénesis sucesivas.

El cladograma según Judd et al. 2007 (modificado de Soltis et al. 2005[20]​):

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 

Hypoxidaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae)

 
 
 

Iridaceae

 
 
Xanthorrhoeaceae sensu lato
 

Hemerocallidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Xanthorrhoeaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Asphodelaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 
Alliaceae sensu lato
 

Agapanthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Alliaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Amaryllidaceae

 
 
 
 
 

Laxmanniaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Asparagaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Ruscaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 
 
 
 

Themidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Hyacinthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Agavaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae o Liliaceae)

 
 
 
 
 
 
 

Muchos de los "bajos Asparagales" tienen un patrón de microsporogénesis que es apomórfico dentro de las monocotiledóneas, y también tienen un ovario inferior, una característica que también es apomórfica. El patrón de microsporogénesis y el ovario de los "altos Asparagales" en cambio, son como aquellos de las monocotiledóneas más basales.

Orchidaceae e Hypoxidaceae están entre los clados que se desprendieron más tempranamente del resto de los Asparagales. Hemerocallidaceae está cercana a Asphodelaceae y Xanthorrhoeaceae, y las 3 familias tienen antraquinonas y semilla con cotiledón no fotosintético. Dentro de los "altos Asparagales", Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae pueden formar un clado, basado en sus raíces bulbosas, sus inflorescencias umbeladas sobre un escapo con brácteas como espatas, y también sus secuencias de ADNcp (Fay et al. 2000[12]​). Ruscaceae y Asparagaceae pueden estar relacionadas, como se evidencia por sus frutos indehiscentes usualmente carnosos, esta relación recibe prelilminar apoyo por algunos análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a[1]​,b[2]​, 1996[18]​, 2000[3]​, Fay et al. 2000[12]​). Finalmente, Themidaceae, Hyacinthaceae y Agavaceae forman un clado (ver Fay et al. 2000[12]​), si bien el sostén morfológico para este grupo es poco claro. Este clado puede ser hermano del clado (Ruscaceae + Asparagaceae + Laxmanniaceae).

Algunos límites de algunas familias todavía son poco claros, y algunos botánicos han propuesto que muchas de las familias reconocidas aquí sean combinadas. Esta decisión es taxonómicamente arbitraria, si bien factores como la facilidad del reconocimiento y el nivel de sostén de la monofilia del grupo deberían ser considerados. Por ejemplo, algunos botánicos tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae, que juntos forman un clado, como una única familia: Alliaceae sensu lato. Algunos también combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae y Hemerocallidaceae en un Xanthorrhoeaceae sensu lato. Finalmente, ha sido sugerido que Agavaceae, Asparagaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae, y unas pocas familias pequeñas sean combinadas, con la familia resultante llamada Asparagaceae.

También ver Rudall (2002[21]​) para un trabajo reciente de filogenia del orden con datos morfológicos.

Taxonomía

El orden consiste en unas 25 familias y unas 26.800 especies, las familias más representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae, Alliaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Agavaceae, Asparagaceae, Convallariaceae, Asphodelaceae, y Hemerocallidaceae.

Sistema APW

En el Angiosperm Phylogeny Website (febrero 2008) las familas son:

Sistema APG II

El sistema APG II del 2003[22]​, dispone al Orden Asparagales en el clado de las Monocotiledóneas y utiliza la siguiente circunscripción:

Nota: "+..." = Familia que opcionalmente puede segregarse de la familia precedente. O sea que, bajo este sistema un taxónomo puede, por ejemplo, ubicar al género Hemerocallis en la Familia Hemerocallidaceae o bien, en la familia Xanthorrhoeaceae.


Sistema APG 1998

El Sistema APG de 1998 también dispuso al orden Asparagales dentro del clado de las Monocotiledóneas, pero utilizó una circunscripción diferente de las familias.

  • order Asparagales
    familia Agapanthaceae
    familia Agavaceae
    familia Alliaceae
    familia Amaryllidaceae
    familia Anemarrhenaceae
    familia Anthericaceae
    familia Aphyllanthaceae
    familia Asparagaceae
    familia Asphodelaceae
    familia Asteliaceae
    familia Behniaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Boryaceae
    familia Convallariaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Hemerocallidaceae
    familia Herreriaceae
    familia Hyacinthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Iridaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Laxmanniaceae
    familia Orchidaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Themidaceae
    familia Xanthorrhoeaceae
    familia Xeronemataceae

Sistema Kubitzki

En el volumen 1998[23]​ del Sistema Kubitzki se utilizó la siguiente circunscripción de familias dentro de Asparagales.

  • orden Asparagales
    familia Agapanthaceae
    familia Agavaceae
    familia Alliaceae
    familia Amaryllidaceae
    familia Anemarrhenaceae
    familia Anthericaceae
    familia Aphyllanthaceae
    familia Asparagaceae
    familia Asphodelaceae
    familia Asteliaceae
    familia Behniaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Boryaceae
    familia Convallariaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Dracaenaceae
    familia Eriospermaceae
    familia Hemerocallidaceae
    familia Herreriaceae
    familia Hyacinthaceae
    familia Hostaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Iridaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Johnsoniaceae
    familia Lanariaceae
    familia Lomandraceae
    familia Nolinaceae
    familia Orchidaceae
    familia Ruscaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Themidaceae
    familia Xanthorrhoeaceae

Sistema Dahlgren

En el Sistema Dahlgren el orden Asparagales fue dispuesto en el Superorden Lilianae dentro de la Subclase Liliidae (= Monocotiledóneas) de la Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), y utilizó la siguiente circunscripción:

  • order Asparagales
    familia Agavaceae
    familia Alliaceae
    familia Amaryllidaceae
    familia Anthericaceae
    familia Aphyllanthaceae
    familia Asparagaceae
    familia Asphodelaceae
    familia Asteliaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Calectasiaceae
    familia Convallariaceae
    familia Cyanastraceae
    familia Dasypogonaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Dracaenaceae
    familia Eriospermaceae
    familia Hemerocallidaceae
    familia Herreriaceae
    familia Hostaceae
    familia Hyacinthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Luzuriagaceae
    familia Nolinaceae
    familia Philesiaceae
    familia Phormiaceae
    familia Ruscaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Xanthorrhoeaceae

Otros sistemas

El sistema de Cronquist (1981[24]​) no reconoce al orden Asparagales y dispone a muchos de sus taxones dentro del orden Liliales (en la subclase Liliidae, dentro de la clase Liliopsida). Algunos géneros estaban incluso dispuestos dentro de la familia Liliaceae.

El Sistema Wettstein, que data de 1935, tampoco reconocía al orden Asparagales, y disponía a muchas de sus especies dentro del orden Liliiflorales en la clase de las monocotiledóneas.

Galería

  • Disposición de las hojas basales (Agapanthus)
    Disposición de las hojas basales (Agapanthus)
  • Hábito de crecimiento e inflorescencias en Agave
    Hábito de crecimiento e inflorescencias en Agave
  • Disposición de las hojas en la extremidad del tronco en Yucca
    Disposición de las hojas en la extremidad del tronco en Yucca
  • Hábito de crecimiento de Rhodohypoxis
    Hábito de crecimiento de Rhodohypoxis
  • Semillas con fitomelanos en Hippeastrum
    Semillas con fitomelanos en Hippeastrum
  • Flor de Cattleya (Orchidaceae)
    Flor de Cattleya (Orchidaceae)
  • Flor de Hymenocallis (Amaryllidaceae)
    Flor de Hymenocallis (Amaryllidaceae)
  • Flores de Convallaria
    Flores de Convallaria

Enlaces externos

Referencias

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Referencias citadas

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