Diferencia entre revisiones de «Columela auris»

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'''Columela auris''' es el bastoncillo de [[hueso]] o [[cartílago]] que forma el huesecillo único del [[oído]] de anfibios, aves y reptiles. Es homólogo de la [[hiomandíbula]] de los peces y del [[estribo (hueso)|estribo]] de los mamíferos.
'''Columela auris''' es el bastoncillo de [[hueso]] o [[cartílago]] que forma el huesecillo único del [[oído medio]] de anfibios, aves y reptiles. Es homólogo de la [[hiomandíbula]] de los peces y del [[estribo (hueso)|estribo]] de los mamíferos.
[[Archivo:Columella auris Python.jpg|centro|miniaturadeimagen|420x420px|En rosa, Columela auris en la serpiente Pitón]]


== Evolución ==
La evolución de la columela está estrechamente relacionada con la evolución de la [[Articulación temporomandibular|articulación]] de la [[Articulación temporomandibular|mandíbula]] . Es un homólogo ancestral del [[Estribo (hueso)|estribo]], y se deriva del hueso [[Hiomandíbula|homandibular]] de los peces. <ref name="Homberger_2004">{{Cita libro|apellidos=Homberger|nombre=Dominique G|título=Vertebrate dissection|apellidos2=Walker|nombre2=Warren Franklin|fecha=2004|editorial=Thomson Brooks/Cole|isbn=0-03-022522-1|edición=9th|ubicación=Belmont, CA|oclc=53074665}}</ref>

Como la columela se deriva de la homandibula, muchas de sus relaciones funcionales siguen siendo las mismas. La columela reside en la [[cavidad timpánica]] llena de aire del oído medio. La plataforma para los pies, o el extremo proximal de la columela, descansa en la [[ventana oval]] . El sonido se conduce a través de la ventana ovalada al interior de la cápsula ótica. <ref name="Homberger_20042">{{Cita libro|apellidos=Homberger|nombre=Dominique G|título=Vertebrate dissection|apellidos2=Walker|nombre2=Warren Franklin|fecha=2004|editorial=Thomson Brooks/Cole|isbn=0-03-022522-1|edición=9th|ubicación=Belmont, CA|oclc=53074665}}</ref> Este movimiento finalmente estimula las células sensoriales en el [[oído interno]].<ref name="Christensen-Dalsgaard_2013">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref>
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En la transición de tetrápodos de mar a tierra, el aspecto más temprano de la columela era parecido a los [[Temnospondyli|temnospondilos]].<ref>{{Cita publicación|título=An evolutionary perspective on middle ears|fecha=May 2010|publicación=Hearing Research|volumen=263|número=1–2|páginas=3–8|doi=10.1016/j.heares.2009.09.004|pmid=19786082}}</ref>

=== Extracolumella ===
Los [[Crocodilia|cocodrilos]] evolucionaron para levantar la cabeza y el cuerpo del suelo, aislando la cabeza de las vibraciones del suelo (postura parasagital). Bajo presión selectiva para detectar vibraciones de sonido en el aire, las columelas en los cocodrilos se han vuelto más delgadas y reducen su masa. La extracolumela, una extensión cartilaginosa en el extremo distal de la columela, une la columela al tímpano para conducir el sonido del aire exterior. <ref name="Saunders_2000">{{Cita libro|apellidos=Saunders|nombre=James|título=The Middle Ear of Reptiles and Birds|editorial=Springer|año=2000|isbn=978-1-4612-7036-2|ubicación=|páginas=}}</ref>

Las aves y los cocodrilos modernos han desarrollado una columela trifurcada, que forma una estructura de soporte en forma de Y en la superficie de la membrana timpánica. <ref name="Claes_2018">{{Cita tesis|first=Raf|fecha=2018|publisher=University of Antwerp}}</ref> En las aves, se cree que esto aumenta el área de superficie de la placa de base columelar, lo que reduce el umbral de audición y mejora la detección de ondas de sonido en el aire. <ref name="Claes_2018" /> <ref name="Christensen-Dalsgaard_20132">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref>

== Anatomía en anfibios ==
En las ranas, la extracolumela es simple y tiene forma de maza. <ref name="Christensen-Dalsgaard_20133">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref>

== Anatomía en reptiles ==
En los reptiles, la función columela transduce el sonido a través del [[oído medio]] como parte de la [[Sistema auditivo|vía auditiva]] . La columela es relativamente recta y se mueve en forma de pistón en respuesta a la vibración. <ref name="Christensen-Dalsgaard_20134">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref> Debido a la estructura ósea rígida, la columela responde principalmente a las vibraciones de baja frecuencia transmitidas a través del suelo. <ref name="Homberger_20043">{{Cita libro|apellidos=Homberger|nombre=Dominique G|título=Vertebrate dissection|apellidos2=Walker|nombre2=Warren Franklin|fecha=2004|editorial=Thomson Brooks/Cole|isbn=0-03-022522-1|edición=9th|ubicación=Belmont, CA|oclc=53074665}}</ref>

=== Cocodrilos ===
En los [[Crocodilia|cocodrilos]], la columela surge de un componente proximal y distal que se desarrolla en la columela y la extracolumela, respectivamente. Por lo general, es trifurcado, con tres proyecciones en forma de dedo que lo sostienen contra la membrana timpánica. <ref name="Christensen-Dalsgaard_20135">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref> La extracolumela permanece cartilaginosa mientras que la columela se osifica durante el desarrollo. <ref>{{Cita publicación|título=The Early Ontogeny of the Columella Auris of Crocodilus Niloticus and its Bearing on Problems Concerning the Upper End of the Reptilian Hyoid Arch|fecha=1974|publicación=African Zoology|volumen=9|número=1|páginas=59–87|doi=10.1080/00445096.1974.11448520}}</ref> La conexión entre la columela y la extracolumela se mantiene flexible durante la vida del animal.<ref name="Claes_20182">{{Cita tesis|first=Raf|fecha=2018|publisher=University of Antwerp}}</ref>

=== Serpientes ===
Las [[Serpiente|serpientes]] han perdido una membrana timpánica y, por lo tanto, un accesorio distal para la columela. En cambio, la columela está conectada al hueso cuadrado de la mandíbula. Por lo tanto, las serpientes pueden detectar y localizar las vibraciones del suelo a través de la mandíbula inferior, en lugar de los lados de la cabeza. <ref name="Christensen-Dalsgaard_20136">{{Cita libro|título=Insights from comparative hearing research|fecha=October 2013|editorial=Springer|isbn=978-1-4614-9077-7|serie=Springer Handbook of Auditory Research|volumen=49|ubicación=New York, NY.|páginas=157–191|capítulo=The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.|doi=10.1007/2506_2013_33}}</ref>[[Archivo:Columella auris Python.jpg|centro|miniaturadeimagen|220x220px|En rosa, Columela auris en la serpiente Pitón|alt=]]

=== Lagartijas ===
En [[Amphisbaenia]], la extracolumela se alarga particularmente y se conecta firmemente con una capa de piel sobre el [[Mandíbula|hueso dentario]] de la mandíbula inferior. Esta conexión parece facilitar la detección de vibraciones en el aire en el área facial. <ref name="Saunders_20002">{{Cita libro|apellidos=Saunders|nombre=James|título=The Middle Ear of Reptiles and Birds|editorial=Springer|año=2000|isbn=978-1-4612-7036-2|ubicación=|páginas=}}</ref> La incrustación en la piel a menudo ocurre a una escala labial especialmente agrandada. Como resultado, el amphisbaeniano puede detectar las vibraciones del sustrato a medida que penetra en el suelo mientras protege el oído interno del daño. <ref>{{Cita publicación|url=|título=The Lepidosaurian Ear: Variations on a Theme|apellidos=Evans|nombre=Susan Evans|fecha=2016|publicación=Evolution of the Vertebrate Ear|volumen=59|páginas=245–284|serie=Springer Handbook of Auditory Research|doi=10.1007/978-3-319-46661-3_9|isbn=978-3-319-46659-0}}</ref> Los anfisbaenianos por lo demás carecen de una estructura del oído externo, probablemente debido a la presión selectiva para proteger los oídos medio e interno del daño mientras el animal excava. <ref>{{Cita publicación|url=|título=The ear and hearing in Amphisbaenia (Reptilia)|apellidos=Gans|nombre=Carl|fecha=1972|publicación=Journal of Experimental Zoology|volumen=179|número=1|páginas=17–34|doi=10.1002/jez.1401790103}}</ref>

=== Aves ===
En las aves, la columela está anclada a la membrana timpánica cónica en un ángulo agudo, en lugar de un ángulo de 90 grados con respecto al plano de la membrana timpánica. Se cree que esto proporciona una [[Palanca|ventaja de palanca]] para conducir el sonido en el aire desde el extremo distal al proximal de la columela. <ref name="Saunders_20003">{{Cita libro|apellidos=Saunders|nombre=James|título=The Middle Ear of Reptiles and Birds|editorial=Springer|año=2000|isbn=978-1-4612-7036-2|ubicación=|páginas=}}</ref>

==== Desarrollo en pollos ====
En los embriones de pollo, la columela primordial surge de una condensación mesenquimatosa. La condrificación de la columela ocurre antes que la extracolumela. Durante la osificación endocondral, la columela se osifica a partir de dos orígenes del periostio: el eje y la placa de base. <ref>{{Cita publicación|título=Analysis of chick (Gallus gallus) middle ear columella formation|fecha=February 2010|publicación=BMC Developmental Biology|volumen=10|número=1|páginas=16|doi=10.1186/1471-213X-10-16|pmc=2834582|pmid=20158901}}</ref>

== Homología en mamíferos ==
Dentro de los mamíferos y otras [[Synapsida|sinápsidos,]] la columela se ha convertido en el [[Estribo (hueso)|estribo]], un hueso homólogo dentro del oído interno recién evolucionado. A medida que la cavidad timpánica evolucionó para reducir su tamaño, la columela acortó su longitud. Los procesos articulares en forma de estribo de la columela inspiraron un nuevo nombre para este [[Huesecillos del oído|osículo auditivo]], el [[Estribo (hueso)|estribo]] . Los huesecillos auditivos continúan funcionando en la transmisión de sonido a través de la vía auditiva; Sin embargo, han perdido su función en la conducción de vibraciones de tierra de baja frecuencia.

Los reptiles que surgieron más tarde con columela probablemente desarrollaron extremidades más fuertes y una postura más lenta, lo que eliminó el cuerpo del suelo y evitó la transmisión de sonidos conducidos por el suelo. La piel sobre la oreja evolucionó hacia el [[tímpano]], lo que permitió la detección de vibraciones aéreas de alta frecuencia. En los mamíferos, los osículos recientemente especializados funcionan para transducir y amplificar estas vibraciones a lo largo de la vía auditiva. <ref name="Homberger_20044">{{Cita libro|apellidos=Homberger|nombre=Dominique G|título=Vertebrate dissection|apellidos2=Walker|nombre2=Warren Franklin|fecha=2004|editorial=Thomson Brooks/Cole|isbn=0-03-022522-1|edición=9th|ubicación=Belmont, CA|oclc=53074665}}</ref>

=== Columela artificial ===
En humanos, la columela artificial puede producirse como [[Autotrasplante|autoinjertos]] de [[Hueso|hueso cortical]] . Estas prótesis se usan como sustitutos del estribo en la [[Otorrinolaringología|cirugía del oído]] para corregir problemas auditivos (como [[colesteatoma]] o nueva perforación). <ref>{{Cita publicación|título=Survival of the cortical bone columella in ear surgery|publicación=Acta Oto-Laryngologica|volumen=104|número=1–2|páginas=158–65|doi=10.3109/00016488709109062|pmid=3310512|año=1987}}</ref> <ref>{{Cita publicación|título=A New, Promising Experimental Ossicular Prosthesis: A Human Temporal Bone Study With Laser Doppler Vibrometry|fecha=December 2019|publicación=Otology & Neurotology|volumen=41|número=4|páginas=537–544|doi=10.1097/MAO.0000000000002556|pmid=31821265}}</ref>
<br />
== Referencias ==
== Referencias ==
*''Diccionario de biología''. Colección Llave de la Ciencia, Editorial Norma. (2002)
*''Diccionario de biología''. Colección Llave de la Ciencia, Editorial Norma. (2002)
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Revisión del 22:03 12 jun 2020

Columella (Destacado) en el cráneo del terápsido soextinto Dicynodon.

Columela auris es el bastoncillo de hueso o cartílago que forma el huesecillo único del oído medio de anfibios, aves y reptiles. Es homólogo de la hiomandíbula de los peces y del estribo de los mamíferos.

Evolución

La evolución de la columela está estrechamente relacionada con la evolución de la articulación de la mandíbula . Es un homólogo ancestral del estribo, y se deriva del hueso homandibular de los peces. [1]​

Como la columela se deriva de la homandibula, muchas de sus relaciones funcionales siguen siendo las mismas. La columela reside en la cavidad timpánica llena de aire del oído medio. La plataforma para los pies, o el extremo proximal de la columela, descansa en la ventana oval . El sonido se conduce a través de la ventana ovalada al interior de la cápsula ótica. [2]​ Este movimiento finalmente estimula las células sensoriales en el oído interno.[3]​

Representación de la evolución de los huesecillos del oído. La columela (Co) y la extracolumela (E) evolucionan hacia el estribo y el estribo adicional en mamíferos embrionarios (7). [4]​

En la transición de tetrápodos de mar a tierra, el aspecto más temprano de la columela era parecido a los temnospondilos.[5]​

Extracolumella

Los cocodrilos evolucionaron para levantar la cabeza y el cuerpo del suelo, aislando la cabeza de las vibraciones del suelo (postura parasagital). Bajo presión selectiva para detectar vibraciones de sonido en el aire, las columelas en los cocodrilos se han vuelto más delgadas y reducen su masa. La extracolumela, una extensión cartilaginosa en el extremo distal de la columela, une la columela al tímpano para conducir el sonido del aire exterior. [6]​

Las aves y los cocodrilos modernos han desarrollado una columela trifurcada, que forma una estructura de soporte en forma de Y en la superficie de la membrana timpánica. [7]​ En las aves, se cree que esto aumenta el área de superficie de la placa de base columelar, lo que reduce el umbral de audición y mejora la detección de ondas de sonido en el aire. [7]​ [8]​

Anatomía en anfibios

En las ranas, la extracolumela es simple y tiene forma de maza. [9]​

Anatomía en reptiles

En los reptiles, la función columela transduce el sonido a través del oído medio como parte de la vía auditiva . La columela es relativamente recta y se mueve en forma de pistón en respuesta a la vibración. [10]​ Debido a la estructura ósea rígida, la columela responde principalmente a las vibraciones de baja frecuencia transmitidas a través del suelo. [11]​

Cocodrilos

En los cocodrilos, la columela surge de un componente proximal y distal que se desarrolla en la columela y la extracolumela, respectivamente. Por lo general, es trifurcado, con tres proyecciones en forma de dedo que lo sostienen contra la membrana timpánica. [12]​ La extracolumela permanece cartilaginosa mientras que la columela se osifica durante el desarrollo. [13]​ La conexión entre la columela y la extracolumela se mantiene flexible durante la vida del animal.[14]​

Serpientes

Las serpientes han perdido una membrana timpánica y, por lo tanto, un accesorio distal para la columela. En cambio, la columela está conectada al hueso cuadrado de la mandíbula. Por lo tanto, las serpientes pueden detectar y localizar las vibraciones del suelo a través de la mandíbula inferior, en lugar de los lados de la cabeza. [15]​

En rosa, Columela auris en la serpiente Pitón

Lagartijas

En Amphisbaenia, la extracolumela se alarga particularmente y se conecta firmemente con una capa de piel sobre el hueso dentario de la mandíbula inferior. Esta conexión parece facilitar la detección de vibraciones en el aire en el área facial. [16]​ La incrustación en la piel a menudo ocurre a una escala labial especialmente agrandada. Como resultado, el amphisbaeniano puede detectar las vibraciones del sustrato a medida que penetra en el suelo mientras protege el oído interno del daño. [17]​ Los anfisbaenianos por lo demás carecen de una estructura del oído externo, probablemente debido a la presión selectiva para proteger los oídos medio e interno del daño mientras el animal excava. [18]​

Aves

En las aves, la columela está anclada a la membrana timpánica cónica en un ángulo agudo, en lugar de un ángulo de 90 grados con respecto al plano de la membrana timpánica. Se cree que esto proporciona una ventaja de palanca para conducir el sonido en el aire desde el extremo distal al proximal de la columela. [19]​

Desarrollo en pollos

En los embriones de pollo, la columela primordial surge de una condensación mesenquimatosa. La condrificación de la columela ocurre antes que la extracolumela. Durante la osificación endocondral, la columela se osifica a partir de dos orígenes del periostio: el eje y la placa de base. [20]​

Homología en mamíferos

Dentro de los mamíferos y otras sinápsidos, la columela se ha convertido en el estribo, un hueso homólogo dentro del oído interno recién evolucionado. A medida que la cavidad timpánica evolucionó para reducir su tamaño, la columela acortó su longitud. Los procesos articulares en forma de estribo de la columela inspiraron un nuevo nombre para este osículo auditivo, el estribo . Los huesecillos auditivos continúan funcionando en la transmisión de sonido a través de la vía auditiva; Sin embargo, han perdido su función en la conducción de vibraciones de tierra de baja frecuencia.

Los reptiles que surgieron más tarde con columela probablemente desarrollaron extremidades más fuertes y una postura más lenta, lo que eliminó el cuerpo del suelo y evitó la transmisión de sonidos conducidos por el suelo. La piel sobre la oreja evolucionó hacia el tímpano, lo que permitió la detección de vibraciones aéreas de alta frecuencia. En los mamíferos, los osículos recientemente especializados funcionan para transducir y amplificar estas vibraciones a lo largo de la vía auditiva. [21]​

Columela artificial

En humanos, la columela artificial puede producirse como autoinjertos de hueso cortical . Estas prótesis se usan como sustitutos del estribo en la cirugía del oído para corregir problemas auditivos (como colesteatoma o nueva perforación). [22]​ [23]​

Referencias

  • Diccionario de biología. Colección Llave de la Ciencia, Editorial Norma. (2002)
  1. ↑ Homberger, Dominique G; Walker, Warren Franklin (2004). Vertebrate dissection (9th edición). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665. 
  2. ↑ Homberger, Dominique G; Walker, Warren Franklin (2004). Vertebrate dissection (9th edición). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665. 
  3. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  4. ↑ «The middle ear--morphological types in amphibians and reptiles». American Zoologist 6 (3): 399-419. August 1966. PMID 5949350. doi:10.1093/icb/6.3.399. 
  5. ↑ «An evolutionary perspective on middle ears». Hearing Research 263 (1–2): 3-8. May 2010. PMID 19786082. doi:10.1016/j.heares.2009.09.004. 
  6. ↑ Saunders, James (2000). The Middle Ear of Reptiles and Birds. Springer. ISBN 978-1-4612-7036-2. 
  7. ↑ a b (Tesis). University of Antwerp. 2018.  Falta el |título= (ayuda)
  8. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  9. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  10. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  11. ↑ Homberger, Dominique G; Walker, Warren Franklin (2004). Vertebrate dissection (9th edición). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665. 
  12. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  13. ↑ «The Early Ontogeny of the Columella Auris of Crocodilus Niloticus and its Bearing on Problems Concerning the Upper End of the Reptilian Hyoid Arch». African Zoology 9 (1): 59-87. 1974. doi:10.1080/00445096.1974.11448520. 
  14. ↑ (Tesis). University of Antwerp. 2018.  Falta el |título= (ayuda)
  15. ↑ «The malleable middle ear: an underappreciated player in the evolution of hearing in vertebrates.». Insights from comparative hearing research. Springer Handbook of Auditory Research 49. New York, NY.: Springer. October 2013. pp. 157-191. ISBN 978-1-4614-9077-7. doi:10.1007/2506_2013_33. 
  16. ↑ Saunders, James (2000). The Middle Ear of Reptiles and Birds. Springer. ISBN 978-1-4612-7036-2. 
  17. ↑ Evans, Susan Evans (2016). «The Lepidosaurian Ear: Variations on a Theme». Evolution of the Vertebrate Ear. Springer Handbook of Auditory Research 59: 245-284. ISBN 978-3-319-46659-0. doi:10.1007/978-3-319-46661-3_9. 
  18. ↑ Gans, Carl (1972). «The ear and hearing in Amphisbaenia (Reptilia)». Journal of Experimental Zoology 179 (1): 17-34. doi:10.1002/jez.1401790103. 
  19. ↑ Saunders, James (2000). The Middle Ear of Reptiles and Birds. Springer. ISBN 978-1-4612-7036-2. 
  20. ↑ «Analysis of chick (Gallus gallus) middle ear columella formation». BMC Developmental Biology 10 (1): 16. February 2010. PMC 2834582. PMID 20158901. doi:10.1186/1471-213X-10-16. 
  21. ↑ Homberger, Dominique G; Walker, Warren Franklin (2004). Vertebrate dissection (9th edición). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665. 
  22. ↑ «Survival of the cortical bone columella in ear surgery». Acta Oto-Laryngologica 104 (1–2): 158-65. 1987. PMID 3310512. doi:10.3109/00016488709109062. 
  23. ↑ «A New, Promising Experimental Ossicular Prosthesis: A Human Temporal Bone Study With Laser Doppler Vibrometry». Otology & Neurotology 41 (4): 537-544. December 2019. PMID 31821265. doi:10.1097/MAO.0000000000002556. 
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