Nicrophorus

Nicrophorus
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Orden:	Coleoptera
Familia:	Silphidae
Subfamilia:	Nicrophorinae
Tribu:	Nicrophorini
Género:	Nicrophorus

Escarabajo enterrador o necróforo (el segundo nombre es un cultismo procedente del griego : necróforo, ra. [νεκροφόρος, transportador de cadáveres]). Escarabajo enterrador es el nombre más popular en español de un coleóptero de la familia Silphidae, conocidos comúnmente como escarabajos grandes carroñeros, escarabajos enterradores o coleópteros enterradores.

Hay dos subfamilias de necrófilos comúnmente llamadas en español «escarabajo enterrador»: la Silphinae y la Nicrophorinae. A los Nicrophorines se les conoce como escarabajos sacristán. El número de especies es relativamente pequeño, alrededor de doscientos. Son más comunes en la región templada, aunque se conocen algunas especies endémicas tropicales. Ambas familias se alimentan de materia orgánica en descomposición, como los animales muertos. De aquí la importancia para el entomólogo forense, quien a partir de su arribo a un cadáver, puede obtener el Intervalo Post Mortem. Las familias de necróforos difieren en la forma del cuidado de sus genitores o progenitores, ya que pueden permanecer con su descendencia durante todo su desarrollo.

Taxonomía, evolución y etimología

La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera. Se les conoce como de carroña o enterradores por que se alimentan de carroña, hongos, y estiércol. En los últimos miembros de la familia fueron incluidos Agyrtidae. Esta familia tiene dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae. La antena se compone de 11 segmentos y es grande del carpo en el Nicrophorinae y tiene un club de forma más gradual en el Silphinae. Las subfamilias también difieren en el comportamiento. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poca o ninguna atención a sus crías y se reproducen de en carroña de buen tamaño. Nicrophorinae crían en carroña de pequeños animales se entierran en su comida, además educan a sus hijos de manera bi-parental. Hay aproximadamente 183 especies de esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más frecuentes en la región templada. Nicrophorus americanus, conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción.
Los fósiles más antiguos de escarabajos son más de 265 millones de años que datan del período Pérmico, pero el fósil del Silphid más antiguo es el de N. humator datado con alrededor de 10,500 años y descrito en 1962 por Pearson. Los investigadores han encontrado que las especies con mejor capacidad de vuelo de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados, mientras que las especies no voladoras se alimentan de invertebrados del suelo. También encontraron que la producción de huevos aumentó con la pérdida de vuelo debido a un suministro de alimentos más limitado.
La palabra "silphid" o "sílfide", se encuentra por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso y se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan en el aire y se describe como mortal, pero que carecen de alma. La palabra también se relaciona con la palabra latina sylva significa "delgado, muchacha agraciada" y la palabra griega que significa "ninfa de la luz, los movimientos airosos"^{[cita requerida]}.

Diversidad y distribución

El escarabajo Silphidae habita en todos los hábitats, pero son más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son muy poco frecuentes en los trópicos, aunque hay especies endémicas de esa región. Se cree que las hormigas, moscas y otros carroñeros compiten en estas regiones. Varían en tamaño de 7-45 mm.
Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte, que incluyen a las Heterosilpha ramosa, Necrodes surinamensis, Necrophila americana, Nicrophorus americanus, Nicrophorus carolinus, Nicrophorus investigador, Nicrophorus marginatus, Nicrophorus orbicollis, Nicrophorus tomentosus, Oiceoptoma inaequale, Oiceoptoma noveboracense, Oiceoptoma rugulosum, Thanatophilus lapponicus. Una especie localizada en el Reino Unido es la Oiceoptoma thoracicum.

La familia de los Nicrophorinae tiene una distribución más estrecha que la Silphinae.
Algunas que habitan en zonas tropicales son Diamesus de Asia y Australia, Ptomophila en Australia y en México Nicrophorus marginatus, Nicrophorus mexicanus (en la Ciudad de México), Nicrophorus olidus (región neotropical), Nicrophorus quadrimaculatus (zona neotropical: desde Chiapas hasta Panamá ).

Desarrollo

Los Silphidae se someten a desarrollo holometabólico. El desarrollo de la subfamilia Silphinae avanza a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida Silphinae tarda aproximadamente de veintiséis a cincuenta y ocho días para que pase de un huevo a un adulto. El desglose de este proceso es esencial para los entomólogos forenses. El ciclo toma de dos a siete días después de puesto el huevo para que sea incubado. Las larvas se desarrollaran a través de tres estadios de la carroña que duran de diez a treinta días. Después de ese período de tiempo se termina el tercer estadio, las larvas se aventuran lejos de los restos para pupar. Pupación, tiene de catorce a veintiún días, y es la parte principal de la metamorfosis en donde se produce un cambio grandioso. Durante esta fase, las alas se vuelven completamente desarrolladas y alcanzan la madurez sexual, a veces llamada la etapa de imago o adulto en el que se repite el ciclo. El ciclo de Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca de la canal y lleva de doce hasta cuarenta y ocho horas para que los huevos eclosionen en larvas. La cantidad de comida y cuidado de los padres ayuda a determinar la longitud de la fase larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. El Nicrophorinae adulto saldrá de la tierra (de ahí que se llama enterrador) y hay un riesgo al buscar comida y un compañero.

Reproducción

Los Nicrophorinae son bien conocidos por la costumbre de localizar un cadáver y enterrarlo, además de escarbar debajo de éste. El comportamiento de enterrar al parecer, ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos tales como larvas de mosca. Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos padres conduce al éxito de la cría. Más probable es que una pareja reproductora trabajan juntos, pero en los casos donde hay machos grandes carroñeros, estos tratan de impulsar su reproducción por las feromonas que emiten. De esta manera, engendrarán más hijos, pero el éxito reproductivo de la hembra primaria disminuye de manera constante. A veces, donde hay una gran probabilidad de que la carcasa genere intensa competencia con las moscas, conduciendo a la cría comunal. Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente compiten por los machos, y en estos casos el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan a las crías de otros escarabajos. Cuando hay muchos escarabajos y se compite por la carroña, hay una competencia de parejas, la pareja que pierde será expulsada de la carroña y si se han establecido huevos, estos serán asesinados, por lo que la nueva hembra podrá asegurar su descendencia.

Comportamiento y ecología; alimentación

Los adultos Silphidae se alimentan de manera saprófagos, lo que significa que se alimentan de materia en descomposición. Los escarabajos colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición, que son frescos, hinchazón, descomposición y seco. Las áreas principales de la descomposición de los adultos son durante las dos etapas de hinchazón y en descomposición. Las larvas Silphidae habitan principalmente durante las etapas de descomposición y secas de la carroña. La fuente primaria de alimento para la subfamilia Silphinae es la masa de detritus de los gusanos presentes. El Nicrophorinae colonizara el cuerpo cuando comienza a descomponerse con el fin de evitar la competencia con gusanos. Si hay una masa suficientemente grande, el gusano colonizará la carcasa. El cuidado de los padres por esta subfamilia es que los escarabajos adultos regurgitan la comida en la boca de las larvas hasta que estén maduros. El Silphinae colonizará más tarde durante el proceso de descomposición y los adultos comerán la masa de gusano, a veces dejando poca evidencia de gusanos para poder estimar un intervalo post-mortem. En el caso del sacristán o el escarabajo enterrador, el Nicrophorinae, los adultos podrán enterrar cadáveres de animales pequeños y ponen sus huevos en el. En algunas especies, se hace una ligera depresión en el detritus de maduración de las larvas, de la que los escarabajos adultos se alimentan y protegen. En las dos subfamilias, las larvas comen materia orgánica en descomposición, mientras que los adultos consumen principalmente los gusanos. Las moscas son el principal competidor de Silphiade de detritus. Si un canal está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae abandonarán el cadáver mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de las larvas.

Defensa

Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerse contra los ataques de depredadores. Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluyendo advertencias de color, defensas químicas y cuidado parental. Los escarabajos Silphidae suelen ser de color oscuro que consiste en oro, negro y marrón. Esta coloración oscura les permite mezclarse en su entorno. Una especie de Silphidae utiliza un medio físico de la defensa. Oiceoptoma inaequalis sacude sus élitros (alas endurecidas) sobre su espalda cuando vuela. La parte posterior de los élitros son de color azul brillante y cuando se exponen hace que el escarabajo parezca mucho más grande. Después de aterrizar, el escarabajo pliega sus alas y el color azul desaparece. Muchos Silphidae tienen coloración naranja brillante en su élitros, que puede servir como una advertencia a otros depredadores. Algunos escarabajos Silphidae secretan una sustancia química a partir de una glándula rectal que consiste de ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos. La secreción tiene un fuerte mal olor y puede ser tópica irritante para los Blattodea (cucaracha) y la Diptera (moscas, mosquitos, tábanos). La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción como un aerosol y puede girar al final de su abdomen para rociar en todas las direcciones.

Locomoción y navegación

Algunas de las características que definen a la clase Insecta tienen tres pares de patas torácicas. Al igual que muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras al final de cada pata, llamada tarso que ayudan a caminar y trepar. Caminar es la forma primaria de la locomoción para los escarabajos Silphidae. Son capaces de recorrer grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse de ellos. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas posteriores son membranosas y se modifican para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que son capaces de volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución. Cuando un animal muere, el sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos son liberados. Silphidae usa su sentido del olfato para localizar los cadáveres de una larga distancia por quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptadas para detectar estas sustancias químicas. A poca distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. Los escarabajos Silphidae suelen ser más activos durante la noche, que ayuda a reducir la competencia.

Competencia

La competencia de otros organismos de la carroña pone las Silphids a la vez una ventaja y una desventaja. La ventaja es que los competidores moscas ponen huevos que resultan en gusanos y abastecimiento para el Silphidaes. La desventaja para el Nicrophorinae es que si el canal ya está "quemado", en referencia al tiempo de Shakespeare como infectados con larvas de mosca, no van a colonizar y se van a retirar. El Nicrophorinae se ha adaptado a estas situaciones y entierra el cadáver para sacarlo de otros competidores cuando éstos últimos no han llegado a colonizar. Con esta técnica, crean una fuente de alimento constante que está disponible para el aumento de posibilidades para sus larvas y su procreación. El Silphidae compite por áreas. Si un invasor masculino domina al macho original, que se aparea con la hembra original y crean una nueva cría. Si un invasor femenino domina la hembra original, sino que también creará una nueva camada con el macho principal.

Relaciones con los seres humanos

El Silphidis generalmente no se consideran una molestia para los seres humanos. Ellos ayudan al medio ambiente ponen sus huevos en las canales y las larvas descomponen los desechos, lo que evita la acumulación de organismos muertos. Las canales se mantienen fuera de la vista y los malos olores se evitan cuando el Nicrophorinae entierra el cadáver bajo tierra. Esto también reducirá la superficie donde las moscas ponen sus huevos y disminuir la población de moscas. Algunos Silphidae ocupan zonas habitadas por humanos y se convierten en plagas a los agricultores mediante el uso de cultivos como una segunda fuente de nutrientes. El Aclypea opaca en Europa se alimenta de remolacha. El Necrophila americana se alimenta de calabaza, espinaca y remolacha azucarera.

Con otros organismos

Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Los Nicrophorinae tienen una relación mutua con los ácaros forética. Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran en Nicrophorinae y son transportados a la carroña. Una vez que llegan a la carroña, las deutoninfas dejan al adulto Nicrophorinae y proceden a alimentarse de huevos de mosca cercanos y larvas inmaduras. Los ácaros Nicrophorinae ayudan a reducir la cantidad de competidores de carroña. Con menos competencia, ambas especies son capaces de reproducirse con éxito. El Silphidae son conocidos por ser los anfitriones a los nematodos juveniles. Vespilloides Nicrophorus están estrechamente relacionados con el parásito nematodo. Los parásitos pueden ser transmitidos fácilmente a otras especímenes durante la cópula.

La investigación forense

Los Silphidae son una de las varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera. Se trata de una herramienta muy importante en la determinación de un intervalo post mortem mediante la recopilación de progenie Silphid del canal y la determinación del tipo de desarrollo. Sobre la base del número de estadios actuales y en qué etapa de desarrollo se encuentran puede ser estimada una hora en que ocurrió la muerte. Esto es muy útil en entomología forense, el énfasis en la utilización de los artrópodos como evidencia para ayudar a resolver crímenes. Muchos de los métodos en la determinación de las etapas de desarrollo son subjetivos. Afortunadamente, estudios recientes han encontrado una nueva forma de determinar en qué etapa de desarrollo se encuentran las larvas Silphid midiendo la anchura máxima del cráneo y otras áreas esclerotizadas de las larvas en lugar de medir sólo la longitud, la cual está sujeta a cambios con cada larva, en particular en O. inaequale y N. surinamensis, que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud respectivamente. En términos de investigación futura, el Silphidae se estudia para encontrar estimaciones más exactas del IPM y las posibles maneras de muerte. Además, en el futuro, los entomólogos estudiarán el comportamiento social de los escarabajos en un mayor grado. Los miembros de la familia suelen ser Silphidae, el primero de los coleópteros de entrar en contacto con la carroña. Las larvas Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos, larvas de dípteros, y del propio canal. Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post-mortem porque los Silphidae son conocidos para erradicar otras especies de carroña. Mediante la eliminación de las primeras especies colonizadoras de Silphidae podría dar un IPM correcto. sin embargo las moscas son de gran importancia ya que aportan el zelda y eso se disfuta

Bibliografía de referencia

• Buenaventura, Eliana (2013) "Morphology of the first and second instars larvae of Peckia (Peckia) chrysostoma (Wiedemann, 1830) (Diptera, Sarcophagidae)" Instituto de Ecología.

• Barriga-Tuñón, Juan Enrique (2009) "Silphidae de México".

• Trumbo, Stephen T. & Shelly Tomas (1998) "Burying Beetles". College Liberal Arts and Sciences.

• Trumbo, Stephen T. (19 de junio de 2009) "Age-related reproductive performance in the parental burying beetle, Nicrophorus orbicollis". College Liberal Arts and Sciences.

• Conabio, "Escarabajos enterradores", 2013.