Ir al contenido

Diferencia entre revisiones de «Virus»

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Contenido eliminado Contenido añadido
AVBOT (discusión · contribs.)
m BOT - Posible blanqueo de 83.53.221.119, revirtiendo hasta la edición 32873008 de Spirit-Black-Wikipedista. ¿Hubo un error?
Página blanqueada
Línea 1: Línea 1:
{{otros usos|Virus (desambiguación)}}
{{Ficha de taxón | color=violet
| name = Virus
| image = Smallpox virus.jpg
| image_caption = ''[[Viruela|Virus de la viruela]]''
| subdivision_ranks = Grupos
| subdivision =
I: [[Virus ADN bicatenario]]<br />
II: [[Virus ADN monocatenario]]<br />
III: [[Virus ARN bicatenario]]<br />
IV: [[Virus ARN monocatenario positivo]]<br />
V: [[Virus ARN monocatenario negativo]]<br />
VI: [[Virus ARN monocatenario retrotranscrito]]<br />
VII: [[Virus ADN bicatenario retrotranscrito]]
}}

Un '''virus''' (del [[latín]] ''virus'', "toxina" o "veneno") es un [[agente infeccioso]] submicroscópico que es incapaz de crecer o [[Reproducción|reproducirse]] si no es dentro de una célula huésped. Los virus infectan todos los tipos de vida celular. El primer virus conocido, el [[virus del mosaico del tabaco]], fue descubierto por [[Martinus Beijerinck]] en [[1899]], y actualmente se conocen más de 5.000 tipos diferentes. El estudio de los virus recibe el nombre de [[virología]], y es una rama de la [[microbiología]].

Un virus se compone de dos o tres partes: todos los virus tienen genes hechos o bien de [[ADN]] o de [[ARN]], moléculas largas portadoras de [[Código genético|información genética]], y todos tienen una capa proteínica que protege aestos genes ([[Membrana]]), y algunos tienen una envoltura de grasa que los rodea cuando no se encuentran dentro de una célula ([[Cápside vírica|Cápside]]). Los virus varían en forma, desde una forma helicoidal o icosaédrica hasta estructuras más [[Bacteriófago|complejas]]. El origen de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de [[plásmidos]] (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haber evolucionado de [[bacteria]]s.

Los virus se esparcen de muchas maneras diferentes. Los virus que afectan a las plantas son a menudo esparcidos por [[insecto]]s y otros [[organismo]]s, conocidos como [[Vector (biología)|vectores]]. Algunos virus son diseminados por [[Garrapata|insectos chupadores de sangre]]. Cada tipo de virus tiene un método diferente. Mientras que virus como la [[gripe]] ([[rinovirus]]) se esparcen por el aire a través de los estornudos y las tos, otros como los [[norovirus]] son transmitidos por [[vía fecal-oral]], o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los [[rotavirus]] se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El [[VIH]] es uno de varios virus importantes que se [[Enfermedades de transmisión sexual|transmiten durante el acto sexual]].

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden causar infecciones permanentes o crónicas, cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo a pesar de los [[Sistema inmunitario|mecanismos de defensa del huésped]]. Sin embargo, en los animales las infecciones víricas provocan a menudo una respuesta inmunitaria que confiere una [[inmunidad]] permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como [[Sistema de restricción-modificación|sistemas de restricción-modificación]]. Los [[antibiótico]]s no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos [[antiviral]]es para tratar infecciones potencialmente mortales.

== Descubrimiento de los virus ==
[[Archivo:Smallpox_child.jpg|thumb|200px|Una niña enferma de [[viruela]].]]

Las enfermedades virales, como la [[rabia]], la [[fiebre amarilla]] y la [[viruela]], han afectado a los seres humanos desde hace muchos siglos. Se conocen [[jeroglífico]]s que describen la [[poliomielitis]] en la medicina del [[Antiguo Egipto]],<ref>Paul GF. (1971). ''A History of Poliomyelitis.'' Yale University Press:
New Haven and London.</ref> aunque en ese entonces no se conocía todavía la causa de la enfermedad. En el siglo X, [[Al-Razi]] escribe el ''Tratado sobre la [[viruela]] y el [[sarampión]]'', que ofrece la primera descripción clara de estas enfermedades.<ref>Abdul Nasser Kaadan (2007), [http://muslimheritage.com/topics/default.cfm?ArticleID=682 Al-Razi on Smallpox and Measles], FSTC</ref>

La naturaleza contagiosa de las enfermedades infecciosas (virales y bacterianas) es descrita por [[Avicena]] en la década de 1020, en su obra ''[[Canon de medicina]]''. En ella describe la [[tuberculosis]] y las [[infecciones de transmisión sexual|enfermedades de transmisión sexual]] y su propagación a través del contacto físico, agua y suelo.<ref name=Sarton>George Sarton, ''Introduction to the History of Science'' ([[cf.]] Dr. A. Zahoor and Dr. Z. Haq (1997), [http://www.cyberistan.org/islamic/Introl1.html Quotations From Famous Historians of Science], Cyberistan.</ref> Sostiene que las secreciones corporales se contaminan por "organismos extraños" que producen la infección<ref name=Syed /> e introduce la práctica de la [[cuarentena]] como medio para limitar la propagación de las enfermedades contagiosas.<ref name=Tschanz>David W. Tschanz, MSPH, PhD (August 2003). "Arab Roots of European Medicine", ''Heart Views'' '''4''' (2).</ref> Cuando la [[Peste Negra]] (o [[peste bubónica]]) llega a [[Al-Ándalus]] en el siglo XIV, [[Ibn Khatima]] descubre que las enfermedades infecciosas son causadas por microorganismos que se introducen en el cuerpo humano. Otro médico andaluz del siglo XIV, [[Ibn al-Khatib]] (1313-1374), escribe el tratado titulado ''Sobre la peste'', en el que afirma que las enfermedades infecciosas se pueden transmitir a través del contacto corporal y "por prendas de vestir, buques y pendientes."<ref name=Syed>Ibrahim B. Syed, Ph.D. (2002). "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times", ''Journal of the Islamic Medical Association'' '''2''', p. 2-9.</ref> Las causas etiológicas de la tuberculosis, de la peste bubónica y de algunas infecciones de transmisión sexual más tarde se identificaron como bacterias.

Las primeras [[vacuna]]s para prevenir las enfermedades virales se descubren en el siglo XVIII. En 1717, [[Mary Montagu]], la esposa de un embajador inglés en el [[Imperio otomano]], observa que las mujeres locales tienen la costumbre de inocular a sus hijos con fluidos tomados de casos leves de viruela.<ref name=Behbehani_1983>{{Cita publicación
|autor=Behbehani AM
|título=The smallpox story: life and death of an old disease
|revista=Microbiol Rev
|volumen=47
|número=4
|páginas=455-509
|año=1983
|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=6319980
|pmid=6319980
}}</ref> A finales del siglo XVIII, [[Edward Jenner]] observa y estudia a Miss Sarah Nelmes, una lechera que había sufrido la «viruela de vaca» y que como consecuencia era inmune a la viruela, un virus similar que afecta a las personas. Jenner desarrolla la vacuna contra la viruela sobre la base de estas conclusiones. Después de largas campañas de vacunación, la [[Organización Mundial de la Salud]] (OMS) certifica la erradicación de la viruela en 1979.

[[Archivo:TMV.jpg|thumb|200px|''[[Virus del mosaico del tabaco]]'' (cada una de las "varillas").]]

La primera referencia sobre la existencia de los virus se debe al [[botánico]] [[Rusia|ruso]] [[Dimitri Ivanovski]] en [[1892]]. Un poco antes, [[Charles Chamberland]] desarrolla un filtro de porcelana con poros lo suficientemente pequeños para retener a las bacterias y separarlas de su medio de cultivo.<ref name=Horzinek_1997>{{Cita publicación
|autor= Horzinek MC
|título= The birth of virology
|revista= Antonie van Leeuwenhoek
|año= 1997
|volumen= 71
|páginas= 15–20
|doi=10.1023/A:1000197505492
}}</ref> Dimitri Ivanovski usa este filtro para identificar al agente causante de la enfermedad denominada ''[[mosaico del tabaco]]'' y llega a la conclusión de que debe tratarse de una [[toxina]] o de un organismo más pequeño que las [[bacteria]]s, pues atraviesa los filtros que retienen a éstas. Al pasar extractos de hojas de plantas de tabaco infectadas a través del filtro y luego utilizar el extracto filtrado para infectar a otras plantas, demuestra que el agente infeccioso no es una bacteria. Experimentos similares son realizados por varios otros investigadores, con resultados similares y muestran que los virus son algunos órdenes de magnitud más pequeños que las bacterias.

El término ''virus'' fue acuñado por el microbiólogo holandés [[Martinus Beijerinck]] quien, utilizando métodos basados en el trabajo de Ivanovski, en [[1897]] desecha la idea de las toxinas. Comprueba que el agente causante de la enfermedad del mosaico del tabaco es capaz de reproducirse, ya que mantiene su poder infeccioso sin diluirse al pasar de unas [[planta]]s a otras, y acuña la frase latina "contagium vivum fluidum" (que significa "germen soluble de vida"), la primera aproximación al concepto de virus.<ref>Chung, King-Thom and Ferris, Deam Hunter (1996). [http://www.asm.org/ASM/files/CCLIBRARYFILES/FILENAME/0000000251/621096p539.pdf PDF Martinus Willem Beijerinck (1851-1931), pioneer of general microbiology]. AMS News 62, 539-543.</ref> Poco después, los microbiólogos [[Alemania|alemanes]] [[Frederick Loeffler]] y [[Paul Frosch]] descubren que la [[fiebre aftosa del ganado]] es también producida por un virus filtrable que actúa como agente infeccioso. El primer virus humano identificado fue el [[fiebre amarilla|virus de la fiebre amarilla]].

[[Archivo:Phage S-PM2.png|thumb|200px|''Fago S-PM2 de Synechococcus'', un [[bacteriófago]].]]

A principios del siglo XX, [[Frederick Twort]] descubre que también las bacterias pueden ser infectadas por virus.<ref> [http://encyclopedia.jrank.org/Cambridge/entries/067/Frederick-William-Twort.html Frederick William Twort].</ref> [[Félix d'Herelle]], que trabajaba independientemente, muestra que un preparado viral origina áreas muertas en cultivos celulares realizados sobre [[agar]]. Contando los áreas muertas, pudo estimar el número original de virus en la suspensión. En la [[años 1930|década de los 30]], con el uso de filtros de tamaño de poro inferior, con las técnicas de cultivo celular ''in vitro'' que permiten la obtención de gran cantidad de estos agentes, con la [[ultracentrifugación]] y finalmente con el [[microscopio electrónico]] y la difracción de [[rayos X]], se logra por fin visualizar a los virus. En 1935, [[Wendell Stanley]] [[cristalización|cristaliza]] el virus del mosaico del tabaco y descubre que está compuesto, en su mayor parte, de proteínas.<ref name="pmid17756690">{{Cita publicación
|autor=Stanley WM, Loring HS
|título=THE ISOLATION OF CRYSTALLINE TOBACCO MOSAIC VIRUS PROTEIN FROM DISEASED TOMATO PLANTS
|revista=
|volumen=83
|número=2143
|páginas=85
|año=1936
|pmid=17756690
|doi=10.1126/science.83.2143.85
}}</ref> Poco tiempo después, el virus fue separado en [[proteína]]s y [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]].<ref name="pmid17788438">{{Cita publicación
|autor=Stanley WM, Lauffer MA
|título=DISINTEGRATION OF TOBACCO MOSAIC VIRUS IN UREA SOLUTIONS
|revista=
|volumen=89
|número=2311
|páginas=345–347
|año=1939
|pmid=17788438
|doi=10.1126/science.89.2311.345
}}</ref><ref name="pmid16590772">{{Cita publicación
|autor=Tsugita A, Gish DT, Young J, Fraenkel-Conrat H, Knight CA, Stanley WM
|título=THE COMPLETE AMINO ACID SEQUENCE OF THE PROTEIN OF TOBACCO MOSAIC VIRUS
|revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
|volumen=46
|número=11
|páginas=1463–9
|año=1960
|pmid=16590772
| doi = 10.1073/pnas.46.11.1463
}}</ref> En 1939, [[Max Delbrück]] y [[El Ellis]] demostraron que, en contraste con los organismos celulares, los bacteriófagos se reproducen en "un paso", en lugar de exponencialmente.<ref name="pmid16791793">{{Cita publicación
|autor=Pennazio S
|título=The origin of phage virology
|revista=Riv. Biol.
|volumen=99
|número=1
|páginas=103–29
|año=2006
|pmid=16791793
}}</ref>

Un problema importante para los primeros virólogos fue la incapacidad de cultivar virus en medios de cultivo estériles, tal como se hace con los microorganismos celulares. Esta limitación requiere que los virólogos médicos infecten animales vivos, lo cual es peligroso. El primer avance se produce en 1931, cuando [[William Ernest Goodpasture]] demuestra el crecimiento de la [[gripe]] y de otros virus en huevos de gallina fertilizados.<ref name="pmid17810781">{{Cita publicación
|autor=Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ
|título=THE CULTIVATION OF VACCINE AND OTHER VIRUSES IN THE CHORIOALLANTOIC MEMBRANE OF CHICK EMBRYOS
|revista=
|volumen=74
|número=1919
|páginas=371–372
|año=1931
|pmid=17810781
|doi=10.1126/science.74.1919.371
}}</ref> Sin embargo, algunos virus no crecen en huevos y era necesaria una mayor flexibilidad técnica para el cultivo de los virus. La solución llega en 1949 cuando [[John Franklin Enders]], [[Thomas H. Weller]] y [[Frederick Chapman Robbins]] desarrollan conjuntamente una técnica para reproducir el virus de la polio en cultivos de células vivas de animales.<ref name="pmid15470207">{{Cita publicación
|autor=Rosen FS
|título=Isolation of poliovirus--John Enders and the Nobel Prize
|revista=N. Engl. J. Med.
|volumen=351
|número=15
|páginas=1481–3
|año=2004
|pmid=15470207
|doi=10.1056/NEJMp048202
}}</ref> Sus métodos se han extendido y se aplican al crecimiento de virus y de otros agentes infecciosos que no crecen en medios de cultivo estéril.

== Características de los virus ==

Ninguno de los virus posee [[orgánulo]]s y, sobre todo, ninguno tiene autonomía metabólica, por lo que no son considerados [[célula]]s. Su ciclo biológico tiene dos fases: una extracelular, que es metabólicamente inerte, y otra intracelular, que es reproductiva. Se pueden agrupar las características definitorias de los virus en torno a tres cuestiones: su '''tamaño''', el hecho de que sean '''cristalizables''' y el hecho de que sean '''parásitos intracelulares o microcelulares obligados'''. Estas tres cuestiones colocan a los virus en la frontera entre lo vivo y lo inerte.

[[Archivo:Tamaños relativos.jpg|thumb|left|280px|Rango de tamaños que presentan los virus en comparación con las células y [[biomolécula]]s.]]

=== Tamaño ===

Los virus son estructuras extraordinariamente pequeñas. Su tamaño oscila entre los 24 [[nanómetro|nm]] del virus de la [[glosopeda|fiebre aftosa]] a los 300 nm de los [[poxvirus]]. Algunos [[filovirus]] tienen una longitud total de hasta 1400 nm; sin embargo, el diámetro de su cápside es de sólo alrededor de 80 nm. La mayor parte de los virus no puede verse con el [[microscopio óptico]], pero algunos son tan grandes o mayores que las bacterias más pequeñas y pueden verse bajo magnificación óptica alta.

Más comúnmente, se utilizan [[microscopio electrónico|microscopios electrónicos]] tanto de barrido como de transmisión para visualizar las partículas de virus. Para aumentar el contraste entre los virus y el fondo, se utilizan tintes de alto contraste a los electrones. Se trata de soluciones de sales de metales pesados, como el [[tungsteno]], que dispersan los electrones de las regiones cubiertas por el tinte. Cuando las partículas del virus están recubiertas por el tinte (tinción positiva), los finos detalles quedan oscurecidos. La tinción negativa resuelve este problema entintando únicamente el fondo.<ref name="pmid1715774">{{Cita publicación
|autor=Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL
|título=Negative staining of proteins
|revista=Electron Microsc. Rev.
|volumen=3
|número=1
|páginas=43–72
|año=1990
|pmid=1715774
|doi=}}</ref>

=== Cristalizables ===

Los virus son [[cristalización|cristalizables]], como demostró W. Stanley en 1935. Esto depende del hecho de que las partículas víricas tienen formas geométricas precisas y son idénticas entre sí, lo cual las separa de la irregularidad característica de los organismos, las células o los orgánulos, y las acerca a las características de los minerales y de agregados de macromoléculas como los ribosomas. Al tener un volumen y forma idénticos, las partículas víricas tienden a ordenarse en una pauta tridimensional regular, periódica, es decir, tienden a cristalizar.

=== Parásitos intracelulares obligados ===

[[Archivo:Human_Immunodeficency_Virus_-_stylized_rendering.jpg|thumb|260px|Sección transversal del [[VIH]], el virus del [[SIDA]]. Contiene dos segmentos de [[ARN]] (en rojo) y [[enzimas]] (bolitas anaranjadas). A continuación se encuentra la [[cápside]] (capa interior de bolitas azules) y la [[envoltura vírica|envoltura]] (capa exterior negra).]]

Los virus son parásitos intracelulares obligados. Desde los años treinta se sabe que los virus se componen principalmente de [[ácido nucleico]] y [[proteína]]s, estas últimas forman la cápside, que se conoce también como ''envoltura proteica''. Esto quiere decir que necesitan un [[huésped (biología)|huésped]] (hospedante), ya que en vida libre no sobreviven. Se sabe que algunos virus pueden vivir alrededor de unos cuarenta días sin que tengan algún hospedante en el cual reproducirse.

También se han encontrado virus que presentan [[lípido]]s, aunque éstos son tomados de la célula que infectan. Hasta ahora todos los virus que se conocen presentan un solo tipo de ácido nucleico (ya sea ADN o ARN, pero no los dos), el cual puede ser de una o de dos cadenas y puede ser segmentado. Para que el ácido nucleico del virus pueda replicarse, necesita utilizar la maquinaria enzimática y estructural de una [[célula]] viva y, por otra parte, solamente dentro de una célula viva tienen los virus las funciones de autoconservación que, junto con la reproducción, caracterizan a los seres vivos. Esta condición es la causa de que muchísimos virus se consideren gérmenes patógenos que producen enfermedades en plantas y animales, e incluso en las bacterias.

== Estructura de los virus ==

Una partícula de virus, conocida como [[virión]], está compuesta de una molécula de ácido nucleico ([[ADN]] o [[ARN]]) y una envoltura proteínica. Ésta es la estructura básica de un virus, aunque algunos de ellos pueden añadir a esto la presencia de alguna enzima, bien junto al ácido nucleico, como la [[transcriptasa inversa]] de los [[retrovirus]], bien en la envoltura, para facilitar la apertura de una brecha en la [[membrana celular|membrana de la célula]] hospedadora.

La envoltura proteínica recibe el nombre de [[cápside]]. Está formada por unas subunidades idénticas denominadas '''capsómeros'''. Los capsómeros son proteínas globulares que en ocasiones tienen una parte glicídica unida. Son codificadas por el genoma viral y su forma sirve de base para la distinción morfológica y antigénica.<ref name="pmid14019094">{{Cita publicación|autor=CASPAR DL, KLUG A|título=Physical principles in the construction of regular viruses|revista=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.|volumen=27|número=|páginas=1–24|año=1962|pmid=14019094|doi=
}}</ref><ref name="pmid13309339">{{Cita publicación|autor=CRICK FH, WATSON JD|título=Structure of small viruses|revista=Nature|volumen=177|número=4506|páginas=473–5|año=1956|pmid=13309339|doi=
| doi = 10.1038/177473a0}}</ref> Se autoensamblan entre sí, por lo general requiriendo la presencia del genoma del virus, dando a la cubierta una forma geométrica. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la construcción de la cápside.<ref name=prescott>{{cita libro |título=Microbiology
|apellidos=Prescott
|nombre=L
|fecha=1993
|editorial=Wm. C. Brown Publishers
|id=0-697-01372-3
}}</ref> Los capsómeros, a su vez, están compuestos de unidades denominadas ''protómeros''. Las proteínas estructuralmente asociadas con el ácido nucleico se denominan ''[[nucleoproteína]]s'', mientras que la asociación de las proteínas de la cápside viral con el ácido nucleico se denomina ''[[cápside|nucleocápside]]''.

Atendiendo la forma de la cápsida, se pueden distinguir los siguientes tres tipos básicos de virus:

{| cellpadding=3 cellspacing=0 border=1 style="border-collapse:collapse"
|colspan=2 bgcolor="#dddddd"| '''Virus cilíndricos o helicoidales'''
|-
| [[Archivo:Tobacco mosaic virus structure.png|center|thumb|280px|Esquema del ''[[Virus del mosaico del tabaco]]'' (un virus helicoidal): 1-ácido nucleico, 2-capsómero (protómero), 3-cápside.]]
| En los virus cilíndricos o helicoidales, los capsómeros, que son de un solo tipo, se ajustan en una estructura helicoidal en torno a un eje central donde se encuentra una hélice simple de ácido nucleico. Esta estructura se traduce en un virión con forma de varilla o filamentoso con una gran diversidad, desde los muy cortos y rígidos hasta los muy largos y flexibles.

El material genético, generalmente ARN monocatenario y con menos frecuencia ADN monocatenario, está rodeado por la hélice de proteínas a la que se une por la interacción entre la carga negativa del ácido nucleico y la positiva de la proteína. En general, la longitud de la cápside helicoidal está relacionada con la longitud del ácido nucleico contenido en ella, y el diámetro depende del tamaño y disposición de los capsómeros. Un ejemplo bien estudiado lo constituye el ''[[virus del mosaico del tabaco]]''.
|-
|colspan=2 bgcolor="#dddddd"| '''Virus icosaédricos'''
|-
| [[Archivo:Adenovirus structure.png|center|thumb|280px|Estructura de un [[adenovirus]] (un virus icosaédrico): 1-capsómero pentagonal, 2-capsómero hexagonal, 3-ácido nucleico.]]
| En los virus icosaédricos, los capsómeros se ajustan formando un [[icosaedro]] regular (es decir, 20 caras triangulares y 12 vértices), y dejando un hueco central donde se sitúa el ácido nucleico fuertemente apelotonado. Algunos forman [[poliedro]]s con más caras que el icosaedro, y algunos presentan fibras proteicas que sobresalen de la cápside. El icosaedro es la estructura cuasiesférica más eficiente y robusta que se puede construir a partir del ensamblado de varias piezas. Esta estructura se traduce en una apariencia esférica de los virus cuando se observan al [[microscopio]].

Los capsómeros pueden ser pentagonales o hexagonales, y se construyen con varios protómeros. Éstos se asocian a través de una [[enlace covalente|unión no covalente]] para encerrar el ácido nucleico, aunque por lo general menos íntimamente que las cápsides helicoidales. El número de protómeros necesario para constituir la cápside se denota por el número T,<ref name="triang">{{Cita web
|url=http://web.archive.org/web/20060223170529/http://rhino.bocklabs.wisc.edu/cgi-bin/virusworld/htdocs.pl?docname=triangulation.html
|título=Virus triangulation numbers via Internet Archive|fechaacceso=2006-04-05}}</ref> el cual indica que se precisan 60×T proteínas para formar la cápside. En el caso del ''[[Hepatitis B|Virus de la hepatitis B]]'', T=4 y se requieren 240 proteínas para formar la cápside. Otros ejemplos de este tipo de virus lo constituyen los [[adenovirus]], que incluyen virus que producen enfermedades respiratorias, [[faringitis]], [[gastroenteritis]], etc.
|-
|colspan=2 bgcolor="#dddddd"| '''Virus complejos'''
|-
| [[Archivo:Viruscomplejo.png|240px|thumb|center|Esquema de un [[bacteriófago]] (un virus con cápside compleja).]]
| Los virus complejos, con pequeñas variantes, responden a la siguiente estructura general:
* Una '''cabeza''' de estructura icosaédrica que alberga el ácido nucleico.
* Una '''cola''' de estructura helicoidal que constituye un cilindro hueco.
* Un '''collar de capsómeros''' entre la cabeza y la cola.
* Una '''placa basal''', al final de la cola, con unos puntos de anclaje que sirven para fijar el virus a la membrana celular. De la placa salen también unas fibras proteicas que ayudan a la fijación del virus sobre la célula hospedadora.

Como ejemplo de este tipo de virus podemos citar a la mayor parte de los virus [[bacteriófago]]s (que infectan bacterias).
|}

=== Envoltura lipoproteica ===
[[Archivo:Virion.png|thumb|320px|Comparación de los virus sin envoltura ('''A''') y con envoltura ('''B'''): 1-cápside, 2-ácido nucleico, 3-capsómero, 4-nucleocápside, 5-virión, 6-envoltura, 7-espículas.]]

Muchos virus, exteriormente a la cápsida, presentan una envoltura de características similares a una membrana plasmática: doble capa [[fosfolípido|fosfolipídica]] y proteínas, muchas de ellas [[glicoproteína]]s que proyectan salientes hacia el exterior llamados '''espículas'''. La cápsida de estos virus suele ser icosaédrica, aunque también los hay con cápsida helicoidal. Se interpreta que la envoltura lipoproteica es un resto de la membrana de la célula infectada donde se ha formado el virus, ya sea de la membrana citoplasmática que rodea la célula, o de las membranas internas como la [[membrana nuclear]] o el [[retículo endoplasmático]]. Esta membrana es integrada en el virus por las proteínas codificadas por el genoma viral, sin embargo los lípidos y carbohidratos en sí mismo no son codificados, sino que se obtienen de la célula huésped.

[[Archivo:Poxvirus of molluscum contagiosum TEM B81-166 lores.jpg|thumb|left|250px|[[Poxvirus]] ([[molusco contagioso]]), un virus denominado complejo por algunos autores.]]

La envoltura viral puede dar al virión algunas ventajas, como por ejemplo, la protección contra ciertas enzimas y productos químicos. Puede incluir glicoproteínas que funcionan como moléculas receptoras, permitiendo que las células huéspedes la reconozcan y se unan a estos viriones, dando lugar a la posible adsorción del virion por parte de la célula. La mayoría de los virus con envoltura dependen de esta para su infectividad. Un ejemplo de este tipo de virus lo constituye el de la [[gripe]].

Algunos autores denominan '''virus complejos''' a virus con cubierta lipoproteica que presentan además varias moléculas de ácido nucleico en su interior y algunas enzimas, como es el caso del virus de la gripe. Otros como los [[poxvirus]] son virus grandes y complejos que tienen una inusual morfología. El genoma viral se asocia con las proteínas dentro de una estructura central de disco denominado nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una gruesa capa de proteínas sobre su superficie. La partícula del virus es ligeramente [[pleomórfico|pleomórfica]], yendo desde ovoide a forma de ladrillo.<ref>Long GW, Nobel J, Murphy FA, Herrmann KL, and Lourie B (1970) Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox. Applied Microbiology 20(3):497-504.</ref>

== Genoma ==
Los virus presentan una enorme variedad de estructuras genómicas y como grupo presentan más diversidad genómica estructural que el conjunto de los [[ser vivo|seres vivos]].<ref name="flint">{{cita libro | título=Principles of Virology| edición=2nd edn |apellidos=Flinth| coautores=et al.| fecha=2004| editorial=ASM Press, New York| id=1-55581-259-7}}</ref>

==== Ácido nucleico ====
El ácido nucleico es sólamente de un tipo, [[ADN]] o [[ARN]]. Hay unas pocas excepciones que tienen ambos, como los [[citomegalovirus]] que contienen un núcleo de ADN con varios segmentos [[ARNm]].<ref name=prescott /> Con bastante diferencia, la mayoría de los virus contienen ARN. Los virus que afectan a las plantas tienden a tener una cadena monocatenaria de ARN, mientras que los bacteriófagos suelen tener ADN bicatenario. Algunas especies de virus presentan [[nucleótido]]s anormales, como hidroximetilcitosina en lugar de [[citosina]], como una parte normal de su genoma.<ref name=prescott />

Así podemos distinguir dos tipos de virus:

* [[Virus ADN]]
* [[Virus ARN]]

Tomando en consideración el tipo de cadena del ácido nucleico (doble o sencilla de sentido positivo o negativo) y la forma en que se replica el virus utilizando la célula huésped (retrotranscrito o no), los virus pueden subdividirse todavía más de acuerdo con la [[Clasificación de Baltimore]].

==== Forma ====
Los genomas virales pueden ser circulares, como en los [[poliomavirus]], o lineales, como en los [[adenovirus]]. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. Entre los virus ARN, el genoma se suele dividir en varias partes separadas dentro del [[virión]] y se denominan segmentados. Los genomas ARN bicatenarios y algunos ARN monocatenarios son segmentados. Cada segmento a menudo codifica una proteína y por lo general se encuentran juntos en una cápside. No se requiere que cada segmento esté en el mismo virión para que el conjunto de virus sea infeccioso, como se demostró con el ''[[Virus del mosaico del Bromus]]''.<ref name="prescott" />

==== Cadena simple/doble ====
Un genoma viral, con independencia del tipo de ácido nucleico, puede ser monocatenario o bicatenario. Algunos virus, tales como los pertenecientes a ''[[Hepadnaviridae]]'', contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y monocatenario.<ref name="flint" /> Los virus que infectan a los seres humanos incluyen ARN bicatenario (p.e. [[rotavirus]]), ARN monocatenario (p.e. virus de la [[gripe]]), ADN monocatenario (p.e. [[parvovirus B19]]) y ADN bicatenario (p.e. [[herpesviridae|virus del herpes]]).

==== Sentido ====
Para los virus con ARN como ácido nucleico, las cadenas pueden ser de [[Antisentido|sentido]] positivo (+) o negativo (-), dependiendo de si es o no complementario al [[ARNm]] viral. EL ARN viral de sentido positivo es idéntico al ARNm viral y, por tanto, puede [[Traducción (genética)|traducirse]] inmediatamente en la célula huésped. El ARN de sentido negativo es complementario del ARNm y, por tanto, se debe convertir en ARN de sentido positivo por una [[ARN polimerasa]] antes de la traducción. Para los virus con ADN la nomenclatura es similar, de forma que las cadenas que codifican el ARNm viral son complementarias a este (-) y las cadenas no codificadoras son una copia de este (+).

==== Tamaño del genoma ====

El tamaño del genoma en términos de la masa de nucleótidos varía entre especies. El genoma más pequeño tiene aproximadamente una masa de 10<sup>6</sup> [[uma]]s y codifica sólo cuatro proteínas, mientras que el mayor tiene una masa sobre 10<sup>8</sup> umas y códifica para más de un centenar de proteínas.<ref name=prescott /> Los [[virus ARN]] tienen por lo general genomas más pequeños que los virus de ADN debido a una mayor tasa de errores cuando se replican, lo que limita en la práctica su tamaño. Más allá de este límite, los errores de replicación hacen el virus inútil o poco competitivo. Para compensar esto, los virus ARN tienen a menudo genomas segmentados (dividido en segmentos), lo que reduce la probabilidad de error de cada molécula.<ref>Pressing J, Reanney DC. Divided genomes and intrinsic noise.J Mol Evol. 1984;20(2):135-46.</ref> En contraste, los [[virus ADN]] suelen tener genomas más grandes debido a la alta fidelidad de las enzimas de replicación.<ref name="flint" />

==== Modificaciones genéticas ====

Los virus pueden experimentar cambios genéticos a través de tres mecanismos:

* El genoma puede sufrir [[deleción|deleciones]], inserciones o cambios de nucleóticos en la secuencia de ARN o ADN. La mayoría de estas [[mutación|mutaciones]] puntuales son perjudiciales para al funcionamiento normal del virus, otras son silenciosas en el caso de que no cambien la proteína que codifica el gen, mientras que otras pueden conferir ventajas evolutivas, tales como la resistencia a los [[Antiviral|fármacos antivirales]].<ref>Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF. Differences of YMDD mutational patterns, precore/core promoter mutations, serum HBV DNA levels in lamivudine-resistant hepatitis B genotypes B and C. J Viral Hepat. 2007 Nov;14(11):767-74.</ref> Se produce un cambio antigénico cuando hay un cambio importante en el genoma del virus.

* La [[recombinación genética]] es el proceso mediante el cual una cadena de ADN primero se divide y luego se une al extremo de otra molécula de ADN diferente. Esto puede ocurrir con los fragmentos o regiones de un mismo virus o cuando varios virus infectan simultáneamente a una única célula.<ref name="pmid10573145">{{Cita publicación
|autor=Worobey M, Holmes EC
|título=Evolutionary aspects of recombination in RNA viruses
|revista=J. Gen. Virol.
|volumen=80 ( Pt 10)
|número=
|páginas=2535–43
|año=1999
|pmid=10573145
|doi=}}</ref> Estudios de evolución viral han mostrado que esto ha ocurrido frecuentemente en las especies estudiadas, tanto en virus ADN como ARN.<ref name="pmid15578739">{{Cita publicación
|autor=Lukashev AN
|título=Role of recombination in evolution of enteroviruses
|revista=Rev. Med. Virol.
|volumen=15
|número=3
|páginas=157–67
|año=2005
|pmid=15578739
|doi=10.1002/rmv.457}}</ref><ref name="pmid10479778">{{Cita publicación
|autor=Umene K
|título=Mechanism and application of genetic recombination in herpesviruses
|revista=Rev. Med. Virol.
|volumen=9
|número=3
|páginas=171–82
|año=1999
|pmid=10479778}}</ref>

* La redistribución de genes se produce en los virus con genoma segmentado. Diferentes cepas de un virus que infecten a la misma célula pueden mezclar y combinar sus segmentos dando lugar a virus completamente nuevos.<ref> Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998.ISBN-13: 9780195124965 ISBN-10: 0195124960</ref> Esta es una razón por la que el virus de la [[gripe]] cambia constantemente,<ref> Zhou NN, Senne DA, Landgraf JS, Swenson SL, Erickson G, Rossow K, Liu L, Yoon K, Krauss S, Webster RG. Genetic reassortment of avian, swine, and human influenza A viruses in American pigs.J Virol. 1999 Oct;73(10):8851-6.</ref> dando lugar a una [[pandemia]] cada vez que se produce una redistribución.<ref>Hampson AW, Mackenzie JS. The influenza viruses.Med J Aust. 2006 Nov 20;185(10 Suppl):S39-43.</ref><ref>Nakajima K. The mechanism of antigenic shift and drift of human influenza virus Nippon Rinsho. 2003 Nov;61(11):1897-903.</ref> La redistribución de genes también se puede producir entre las diferentes especies del virus de la gripe que afectan a cerdos, aves o seres humanos, por ejemplo.

Los virus ARN son mucho más propensos a mutar que los virus ADN, por las razones antes expuestas. Los virus a menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias genómicas ligeramente diferentes. Tales cuasiespecies son el objetivo primario de la la [[selección natural]].<ref>Metzner KJ. Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1. HIV Ther. 2006 Dec;11(4):74-81.</ref>

== Ciclo reproductivo de los virus ==
{{AP|Ciclo reproductivo de los virus}}

Los virus tienen un objetivo básico: producir copias de sí mismos en gran cantidad sirviéndose de la maquinaria que tiene una [[célula]] viva para los procesos de [[transcripción genética|transcripción]], [[traducción (genética)|traducción]] y [[replicación]]. El ciclo reproductivo de los virus varía considerablemente entre las especies, pero siempre están presentes seis etapas básicas:

[[Archivo:Virus Replication Cycle.svg|thumb|left|360px|Ciclo reproductivo genérico de los virus. 1-Adsorción, 2-Penetración, 3-Desnudamiento, 4- Multiplicación (4a-[[transcripción genética|transcripción]], 4b-[[traducción (genética)|traducción]], 4c-[[replicación]]), 5-Ensamblaje, 6-Liberación.]]

* '''Adsorción'''. Es la unión entre la cápside viral de proteínas y los receptores específicos en la superficie celular del huésped. La unión virus-célula es bastante específica y determina la gama de huéspedes de un virus. Este mecanismo ha evolucionado a favor de que los virus sólo infecten a células en los que sean capaces de reproducirse. Por ejemplo, el ''[[Virus de la inmunodeficiencia humana]]'' ([[VIH]]) presenta la proteína de superficie gp120 que puede interactuar con los receptores CD4 de los [[linfocito T|linfocitos T]] humanos.
* '''Penetración'''. La forma en la que el virus entra en la célula huésped varía dependiendo de la especie. La [[endocitosis]] es común en los virus con o sin envoltura; en este caso, la partícula del virus es rodeada por la membrana plasmática de la célula, se forma una invaginación y luego la vesícula se introduce en el citoplasma. Otro método que se presenta en los virus con envoltura se basa en la fusión de la [[membrana plasmática]] con la envoltura del virus. La penetración directa se observa sólo en los virus sin envoltura. Por último, algunos virus sin envoltura y los bacteriófagos son capaces de inyectar directamente el genoma en la célula huésped.
* '''Desnudamiento'''. Es el proceso por el cual el ácido nucleico del virus es liberado dentro de la célula. Puede ocurrir simultáneamente o poco después de la penetración. En este último caso, la cápside vírica es degradada por las enzimas del huésped (o algunas veces por las enzimas que trae consigo el virus).
* '''Multiplicación'''. Es la biosíntesis de los elementos necesarios para la formación de nuevos virus: [[ARNm]], proteínas y ácidos nucleicos. Incluye la expresión genética (transcripción y traducción) y la replicación del genoma. La [[transcripción genética|transcripción]] es la síntesis de ARN mensajero (ARNm) a partir del genoma del virus. La [[traducción (genética)|traducción]] es la síntesis, en los [[ribosoma]]s del huésped, de las proteínas virales, tanto las que componen la cápsida como las proteínas enzimáticas. Durante la [[replicación]] se obtienen las copias del genoma viral. El proceso es muy variado y depende del tipo de virus (véase el apartado de [[Clasificación de Baltimore]]).
* '''Ensamblaje'''. En esta etapa se forma la cápside viral y se asocia con el genoma viral. Tras la formación de las partículas del virus, a menudo se realiza una modificación post-translacional de las proteínas virales. En los virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada maduración), se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped.<ref name="pmid11451488">{{Cita publicación
|autor=Barman S, Ali A, Hui EK, Adhikary L, Nayak DP
|título=Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses
|revista=Virus Res.
|volumen=77
|número=1
|páginas=61–9
|año=2001
|pmid=11451488| doi = 10.1016/S0168-1702(01)00266-0
}}</ref>
* '''Liberación'''. Los virus salen de la célula huésped por [[lisis]] o por [[gemación]]. Los virus sin envoltura se acumulan por algún tiempo en la célula hasta que ésta se rompe (lisis). Los virus con envoltura (por ejemplo, el VIH) suelen ser liberados por gemación, proceso durante el cual el virus adquiere su envoltura de [[fosfolípido]]s en la que se insertan las [[glicoproteína]]s virales.

== Tipos de virus ==

En este apartado consideraremos tres grupos de virus según el tipo de células que infecten, y en cada grupo se citarán los ejemplos más destacados y sus otras características definitorias.

=== Virus que infectan células animales ===

[[Archivo:West Nile virus EM PHIL 2290 lores.jpg|thumb|250px|El ''[[Virus del Nilo Occidental]]'' produce enfermedades en aves y mamíferos, incluidos humanos. Se transmite a través de los mosquitos.]]

El primer virus descrito fue el de la [[glosopeda|fiebre aftosa]] (Loeffler y Frosch, finales del siglo XIX). La mayoría de ellos tienen '''envoltura lipoproteica''':
* Entre los virus con ARN monocatenario se pueden citar los de la [[rabia]], el [[sarampión]], la [[gripe]] y la [[rubéola]].
* Los retrovirus contienen ARN monocatenario y la enzima [[transcriptasa inversa]]. Al infectar la célula, transcriben el ARN en una molécula de ADN bicatenario que se une al ADN celular. Pertenecen a este grupo el virus del [[SIDA]] y algunos [[virus oncogénico]]s.
* Entre los virus con ADN bicatenario se puede citar el grupo de los herpesvíridos como los del [[herpes]], y de la [[hepatitis]].

Hay también virus de células animales '''icosaédricos sin envoltura lipoproteica''':
* El virus de la [[polio]] humana tiene ARN monocatenario.
* La mayor parte de los reovirus (con ARN bicatenario) infectan células animales.
* Los virus que contienen ADN bicatenario suelen ser poco virulentos, como los [[adenovirus]] (causantes de enfermedades respiratorias) y los [[papilomavirus]] (de [[verruga]]s).

=== Virus que infectan bacterias ===
Fueron descubiertos independientemente en 1915 y 1917 por [[Frederick Twort]], bacteriólogo [[Reino Unido|británico]] y Felix D'Herelle en [[Canadá]]. La mayoría son virus complejos y contienen ADN bicatenario; pertenecen al grupo de los '' [[Caudovirales]]''. Hay también bacteriófagos que no responden al tipo común, como los ''[[Corticoviridae]]'', icosaédricos, o los ''[[Leviviridae]]'', con ARN monocatenario, o los bacteriófagos con envoltura lipoproteica.

=== Virus que infectan células vegetales ===

Son los primeros que se descubrieron (virus del [[mosaico del tabaco]], Ivanovski, 1892). La mayor parte de ellos contienen ARN monocatenario y cápsida helicoidal, y carecen de envoltura lipoproteica. El virus del mosaico del tabaco es un ejemplo. Algunos [[reovirus]] (virus con ARN bicatenario, icosaédricos y sin envoltura lipoproteica) producen tumores en las heridas de las plantas. En este grupo hay también virus con ADN y cápsida icosaédrica, como el del [[estriado del maíz]] o el del [[mosaico de la coliflor]].

== Clasificación de los virus ==
Los virus se han venido clasificando atendiendo al tipo de ácido nucleico que contienen, a las características de la envoltura del virión, cuando existe, a la posición taxonómica de sus huéspedes, a la patología que producen, etc. Combinando caracteres como los enumerados, y por ese orden de importancia, se han reconocido varias decenas de grupos de virus internamente bien definidos.

Taxonómicamente, debido a la ausencia de registro fósil, a su falta de autonomía para el desarrollo y a su probable carácter [[polifilético]], es muy difícil aplicarles de forma consistente los criterios de clasificación y nomenclatura que sirven tan bien para la [[clasificación científica|clasificación de los organismos celulares]], o verdaderos organismos.<ref name="rybicki"> Rybicki EP (1990) The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. S Aft J Sci 86:182-186</ref><ref name="pmid13481308">{{Cita publicación
|autor=LWOFF A
|título=The concept of virus
|revista=J. Gen. Microbiol.
|volumen=17
|número=2
|páginas=239–53
|año=1957
|pmid=13481308
|doi=}}</ref>
Los virus no encajan fácilmente en cualquiera de los ámbitos de la clasificación biológica, y la clasificación comienza en el rango de [[familia (biología)|familia]] u [[orden (biología)|orden]]. No todas las familias son actualmente clasificadas en órdenes, ni todos los géneros son clasificados en familias. Sin embargo, se ha sugerido el nombre de dominio [[Acytota]] (acelular), lo que pondría a los virus a la par con los dominios de [[ser vivo|seres vivos]]: [[Bacteria]], [[Archaea]] y [[Eukarya]].

El esfuerzo por alcanzar una necesaria clasificación natural, ha producido distintos resultados, de los que consideramos aquí dos, la clasificación de Baltimore y la del [[Comité Internacional de Taxonomía de Virus|International Committee for Taxonomy of Viruses]] (ICTV).

=== Clasificación de Baltimore ===
[[Archivo:Virus Baltimore Classification.svg|thumb|290px|Obtención del [[ARNm]] a partir del genoma del virus, de acuerdo con la Clasificación de Baltimore.<ref name="pmid4329869" /><ref>N.J. Dimmock, A.J. Easton y K. Leppard, [http://books.google.com/books?id=rmBXvWDaKpIC Introduction to Modern Virology], Ed. Wiley, 2006, ISBN: 978-1-4051-3645-7.</ref>]]

La clasificación de Baltimore<ref name="pmid4329869">{{cita publicación
|autor=Baltimore D
|título=Expression of animal virus genomes
|publicación=Bacteriol Rev
|volumen=35
|número=3
|páginas=235–41
|año=1971
|pmid=4329869
|doi=
|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4329869
}}</ref><ref name="pmid4377923">{{Cita publicación
|autor=Baltimore D
|título=The strategy of RNA viruses
|revista=Harvey Lect.
|volumen=70 Series
|número=
|páginas=57–74
|año=1974
|pmid=4377923
|doi=}}</ref><ref name="pmid4348509">{{Cita publicación
|autor=Temin HM, Baltimore D
|título=RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses
|revista=Adv. Virus Res.
|volumen=17
|número=
|páginas=129–86
|año=1972
|pmid=4348509
|doi=}}</ref> distribuye los virus en siete grupos fundamentales en función de la base química del genoma y en el mecanismo de producción de [[ARNm]]. Todos los virus deben generar cadenas positivas de ARN a partir de sus genomas para producir proteínas y replicarse a sí mismos, pero se utilizan distintos mecanismos en cada uno de los siete grupos:

* '''Grupo I:''' [[Virus ADN bicatenario]] (o Virus dsDNA).
:Los virus de ADN de cadena doble entran en la célula (independientemente del mecanismo de infección) y las [[ARN polimerasa]]s no distinguen el genoma celular del genoma vírico, forman [[ARNm]], que se traduce en los [[ribosoma]]s y da lugar a las proteínas de la cápsida, y a veces a enzimas replicativos. Son los virus más simples y como ejemplo podemos citar a los fagos de la serie T par, que fueron los primeros que se descubrieron.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || dsDNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || dsDNA → dsDNA
|}

* '''Grupo II:''' [[Virus ADN monocatenario]] (o Virus ssDNA).
:Su material genético es ADN de una cadena de carácter positivo. Ya que es de polaridad positiva, necesita una cadena negativa para poder transcribir; así, al entrar a la célula la ADN polimerasa (enzima de reparación o alargamiento) hace un ADN bicatenario que sirve para sintetizar (a partir de la hebra negativa) un ARNm que lleva la información necesaria para fabricar capsómeros y enzimas replicativos.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || ssDNA → dsDNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || ssDNA → dsDNA → ssDNA
|}

* '''Grupo III:''' [[Virus ARN bicatenario]] (o Virus dsRNA).
:Los virus de ARN bicatenario llevan como parte del virión una transcriptasa viral que es una ARN polimerasa dependiente del ARN que utiliza para, a partir de la hebra negativa del ARN bicatenario, fabricar el ARNm. Además de ser una enzima es una proteína estructural, ya que forma parte de la cápsida, por ello sólo se replica si a la célula entra la cápsida junto al genoma vírico.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || dsRNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || dsRNA → (+)ssRNA → dsRNA
|}

* '''Grupo IV:''' [[Virus ARN monocatenario positivo]] (o Virus (+)ssRNA).
:Son virus de ARN monocatenario cuyo genoma tiene naturaleza de ARNm. Son virus simples.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || (+)ssRNA (=mRNA) → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || (+)ssRNA → (-)ssRNA → (+)ssRNA
|}

* '''Grupo V:''' [[Virus ARN monocatenario negativo]] (o Virus (-)ssRNA).
:Son virus de ARN monocatenario con polaridad de antimensajero. Poseen una ARN polimerasa dependiente de ARN de una cadena. Así, dentro de la célula infectada forman el ARN complementario a su genoma y que actúa de ARNm.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || (-)ssRNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || (-)ssRNA → (+)ssRNA → (-)ssRNA
|}

* '''Grupo VI:''' [[Virus ARN monocatenario retrotranscrito]] (o Virus ssRNA-RT).
:Son virus de ARN cuyo genoma podría actuar como mensajero pero “in vivo” no lo hace. Poseen una [[transcriptasa inversa]] que de un genoma ARN transcribe una molécula de ADN, primero de una cadena y luego de dos. Posteriormente y usando los enzimas celulares se elabora un mensajero. Estos virus son capaces de alcanzar el núcleo de las células e insertarse en los cromosomas de las células que infectan: son los '''[[retrovirus]]'''.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || (+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || (+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA → (+)ssRNA
|}

* '''Grupo VII:''' [[Virus ADN bicatenario retrotranscrito]] (o Virus dsDNA-RT).
:Es el grupo más recientemente descubierto y descrito. Tiene un genoma de ADN bicatenario que se expresa formando un mensajero, que se traduce como el grupo I. No obstante, en el momento de la encapsidación, es el mensajero el que se encapsida. Éste, por retrotranscripción a partir de una transcriptasa inversa, en el interior del virión, forma de nuevo una molécula de ADN, primero mono y después bicatenaria, que se convierte en el genoma del virus. Son ejemplos claros de estas rarezas, las familias ''[[Hepadnaviridae]]'' y ''[[Caulimoviridae]]''.

:{| class="wikitable" border="1" align="center"
|-----
| style="background:#efefef;" | Síntesis de proteínas: || dsDNA → mRNA → proteínas
|-----
| style="background:#efefef;" | Replicación del genoma: || dsDNA → (+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA
|}

[[Archivo:Virus Replication Scheme.svg|thumb|800px|center|Esquema de la replicación de los virus de los distintos grupos de la Clasificación de Baltimore.]]

=== Clasificación del ICTV ===
El ICTV ([[Comité Internacional de Taxonomía de Virus|International Committee on Taxonomy of Viruses]]) intenta conseguir una clasificación universal que pueda funcionar como el necesario estándar de clasificación de los virus, regulando la descripción formal de las nuevas cepas y ordenando su ubicación dentro del esquema clasificatorio.<ref name="pmid15078590">{{Cita publicación
|autor=van Regenmortel MH, Mahy BW
|título=Emerging issues in virus taxonomy
|revista=Emerging Infect. Dis.
|volumen=10
|número=1
|páginas=8–13
|año=2004
|pmid=15078590
|doi=}}</ref> Intenta que las reglas de nomenclatura y clasificación se asemejen lo más posible al estándar tradicional de la [[clasificación científica|clasificación de los organismos]] utilizando algunas de sus categorías, sufijos que indican el [[categoría taxonómica|rango taxonómico]] y aplicando cursiva a los nombres de los taxones:
:[[Orden (biología)|Orden]] (''-virales'')
::[[Familia (biología)|Familia]] (''-viridae'')
:::Subfamilia (''-virinae'')
::::[[Género (biología)|Género]] (''-virus'')
:::::[[Especie]] (''-virus'')

Los nombres de los taxones de categoría superior se escriben en cursiva, como en el [[Código Internacional de Nomenclatura Botánica]] (pero no en el [[Código Internacional de Nomenclatura Zoológica|Zoológico]]). Los nombres de especie siguen una regla sistemática, nombrándose en la lengua vernácula con el nombre de la enfermedad y la palabra que significa virus. Por ejemplo, [[VIH|virus de la inmunodeficiencia humana]] (VIH). El reconocimiento de órdenes se ha producido tardíamente y se usan con parsimonia, habiéndose designado hasta ahora sólo cinco, de manera que la mayoría de las 80 familias todavía no han sido adscritas a ninguno. La lista del ICTV contiene unos 5.000 tipos de virus, agrupados en unas 2.000 especies.<ref> Virus Taxonomy 8th Reports of the International Committee on Taxonomy of Viruses C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. Maniloff, U. Desselberger, and L.A. Ball (eds)
Academic Press, 1162 pp. (2005) Elsevier Publication Date: 27 May 2005</ref><ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fr-fst-g.htm "ICTVdb Index of Viruses: Virus Taxonomy, 8th Reports of the International Committee on Taxonomy of Viruses: Listing in Taxonomic Order."] (Website). U.S. National Center for Biotechnology Information, National Library for Medicine, National Institutes of Health. Consultado el 28-09-2007.</ref><ref>[http://www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2008 Virus Taxonomy 2008], International Committee on Taxonomy of Viruses (website). Consultado el 14-11-2008.</ref>

== Virus y vida ==

{{VT|Vida|Principales características de los seres vivos}}
Los virus han sido descritos como "organismos en el borde de la vida".<ref name="rybicki" /> En general, se considera que no están vivos, aunque no hay un acuerdo unánime. Los virus se asemejan a otros organismos en que poseen genes y pueden evolucionar por [[selección natural]].<ref>Holmes EC.PLoS Biol. 2007 Oct 2;5(10):e278. Viral Evolution in the Genomic Age</ref><ref>Shackelton LA, Holmes EC.Phylogenetic evidence for the rapid evolution of human B19 erythrovirus.J Virol. 2006 Apr;80(7):3666-9.</ref> Se pueden reproducir mediante la creación de múltiples copias de sí mismos a través de autoensamblaje. Sin embargo, los virus no tienen una [[célula|estructura celular]], considerada generalmente como la unidad básica de la vida. Además, aunque se reproducen, no tienen metabolismo y requieren de una célula huésped para replicarse y sintetizar nuevos virus. Sin embargo, algunas especies bacterianas, como ''[[Rickettsia]]'' y ''[[Chlamydia]]'', se consideran organismos vivos a pesar de que no son capaces de reproducirse fuera de una célula huésped.

Un posible criterio es considerar seres vivos a aquellos que usan la [[división celular]] para reproducirse, en comparación con los virus que se ensamblan espontáneamente. Esto establece la analogía entre el autoesamblado viral dentro de las células huésped y el crecimiento autónomo de los [[cristal]]es. Sin embargo, el autoensamblado de los virus tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, ya que da credibilidad a la hipótesis de que la vida podría haber comenzado mediante el autoensamblado de las moléculas orgánicas.<ref>Vlassov, Alexander V. (Jul 2005). "The RNA World on Ice: A New Scenario for the Emergence of RNA Information". Journal of Molecular Evolution 61: 264-273.</ref>

Si se considera que los virus están vivos, la cuestión se podría ampliar para discutir si las partículas infecciosas más pequeñas, como los [[viroide]]s y [[prión|priones]], están vivas.

== Origen de los virus ==
Los virus no [[fosilización|fosilizan]] y además, por desgracia, la mayoría de los virus que han sido conservados y almacenados en los laboratorios cuentan con menos de 90 años de antigüedad.<ref name="shors">Shors, Teri (2008). ''Understanding Viruses''. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9.</ref><ref name="collier">Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max (1998) ''Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections'' ninth edition, Volume 1, ''Virology'', volume editors: Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.</ref> Por tanto, para determinar el origen y evolución de los virus deben emplearse técnicas de [[biología molecular]].<ref>Liu Y, Nickle DC, Shriner D, et al. (2004). "Molecular clock-like evolution of human immunodeficiency virus type 1". ''Virology''. 10;329(1):101–8, PMID 15476878</ref> Estas técnicas se basan en el estudio de las secuencias de ARN y ADN, así como de las relaciones entre los virus y sus [[huésped]]es a través del mecanismo de la [[coevolución]]. Hasta la fecha estos análisis no podido determinar cuál de las posibles hipótesis de origen es la correcta. Además, parece poco probable que todos los virus conocidos actualmente tengan un ancestro común, sino que más bien, probablemente distintas familias de virus hayan surgido independientemente a lo largo del tiempo por uno o más mecanismos.<ref name="dimmock">Dimmock, N.J; Easton, Andrew J; Leppard, Keith (2007) ''Introduction to Modern Virology'' sixth edition, Blackwell Publishing, ISBN 1-4051-3645-6.</ref>

En primer lugar, la posición de los virus como frontera entre lo vivo y lo inerte plantea a los científicos dos posibles alternativas:

* Los virus serían los primeros seres, en la historia de la evolución de lo inerte a lo vivo, que lograron reunir con eficacia las funciones de [[replicación]], [[transcripción genética|transcripción]] y [[traducción (genética)|traducción]]. Serían, pues, los organismos menos evolucionados.<ref>Koonin EV. The Biological Big Bang model for the major transitions in evolution.Biol Direct. 2007 Aug 20;2:21.</ref>

* El hecho de que los virus solamente puedan realizar esas tres funciones vitales en el interior de células vivas, lleva a pensar que los virus no pudieron existir antes de que aparecieran las primeras células, por muy simples que éstas fueran.

La segunda de estas alternativas es actualmente la más aceptada. El descubrimiento de otras formas [[acytota|acelulares]] más sencillas ([[viroides]], [[virus satélite]], [[plásmido]]s, [[transposón|transposones]], [[prión|priones]], etc) nos ayuda a comprender mejor la naturaleza y significado biológico de los virus, pero nos mantiene en la duda de su origen. Existen actualmente tres hipótesis principales que intentan explicar el origen de los virus:<ref name="shors" /><ref name="collier" />

==== Hipótesis de coevolución ====
Los virus podrían haber surgido al mismo tiempo que aparecieron las primeras células sobre la tierra y derivarían de las primitivas moléculas de proteínas y ácidos nucleicos. La [[cápsida]] de los virus sería un logro evolutivo por el que el material genético se vería protegido en su desplazamiento de una célula otra, y garantizaría el éxito de la infección.

==== Hipótesis del origen celular ====
Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo mayor.<ref name="dimmock" /><ref name="collier" /> Los virus ADN podrían proceder de [[plásmido]]s (cadenas de ADN desnudo que pueden moverse entre células) o [[transposón|transposones]] (cadenas de ADN que se mueven entre diferentes posiciones dentro de los genes de la célula.<ref name="shors" /> Plásmidos y transposones son ejemplos de los llamados [[elementos genéticos móviles]].

Los [[viroide]]s son moléculas de ARN que no están clasificados como virus ya que carecen de una capa de proteínas. Sin embargo, tienen características que son comunes a varios virus y a menudo son denominados [[acytota|agentes subvirales]].<ref name="dimmock" /> Los viroides son importantes patógenos de plantas<ref name="shors" /> y al utilizar la maquinaria del huésped para su replicación no codifican proteínas.<ref name="pmid18764915">{{cita publicación
|autor=Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K
|título=Viroids
|publicación=Cell. Microbiol.
|año=2008
|mes=September
|pmid=18764915
|doi=10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x
|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x
|fechaaceso=2008-09-19
|volumen=10
|páginas=2168}}</ref> El virus de la [[hepatitis D]] de los seres humanos tiene un genoma ARN similar a los viroides, pero tiene una cápsida de proteínas procedente de del virus de la [[hepatitis B]]. Esto es, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.<ref name="shors" />

Al igual que en la hipótesis anterior, la [[cápsida]] de los virus sería un logro evolutivo por el que el material genético se vería protegido en su desplazamiento de una célula otra. Sin embargo, también pudo darse el proceso inverso: una pérdida de la cápsida reduciría a las unidades autónomas de [[replicación]]-[[transcripción genética|transcripción]]-[[traducción (genética)|traducción]] a la condición de plásmido o viroide.

==== Hipótesis regresiva ====
Los virus pueden haber sido alguna vez pequeñas células que parasitaban a células más grandes. Con el tiempo, los componentes no requeridos para su estilo de vida parasitaria se perdieron en un proceso de simplificación conocido como evolución regresiva. Las bacterias ''[[Rickettsia]]'' y ''[[Chlamydia]]'' son células vivas que, al igual que los virus, sólo se pueden reproducir dentro de una célula huésped. El estilo de vida parasitaria de estos organismos les ha ocasionado una pérdida de genes que en el pasado les habrían permitido sobrevivir fuera de la célula huésped. Estos ejemplos prestan credibilidad a la hipótesis de la simplificación.<ref name="dimmock" /><ref name="collier" /> Los virus con genomas más grandes, como los [[poxvirus]] pueden haber seguido este camino.

== Los virus y las enfermedades ==
Ejemplos comunes de enfermedades humanas causadas por virus incluyen el [[resfriado común]], [[gripe]], [[varicela]], [[sarampión]], [[paperas]] y [[rubéola]]. Entre las enfermedades graves causadas por virus están el [[virus Ébola|ébola]], [[SIDA]], [[gripe aviar]] y [[SARS]]. Otras enfermedades son [[poliomielitis]], [[hepatitis B]], [[hepatitis C]], [[fiebre amarilla]], [[dengue]], [[viruela]] (erradicada), etc. Algunas enfermedades se encuentran bajo investigación para determinar si tienen un virus como agente causal, por ejemplo, el ''[[herpesvirus|Herpesvirus humano tipo 6]]'' (HHV6) podría estar relacionado con enfermedades neurológicas tales como la [[esclerosis múltiple]] y el [[síndrome de fatiga crónica]]. También se investiga si el ''[[Virus de Borna]]'', causante de enfermedades [[neurología|neurológicas]] en caballos, pudiera ser responsable de enfermedades [[siquiatría|psiquiátricas]] en los seres humanos.<ref name=Chen_1999>{{Cita publicación
|autor=Chen C, Chiu Y, Wei F, Koong F, Liu H, Shaw C, Hwu H, Hsiao K
|título=High seroprevalence of Borna virus infection in schizophrenic patients, family members and mental health workers in Taiwan
|revista=Mol Psychiatry
|volumen=4
|número=1
|páginas=33–8
|año=1999
|pmid=10089006
| doi = 10.1038/sj.mp.4000484
}}</ref>

La capacidad relativa de los virus para causar enfermedades se describe en términos de [[virulencia]]. Los virus producen la enfermedad en el huésped a través de diferentes mecanismos que dependen en gran medida de la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la [[lisis]] y la posterior muerte de la célula. En los organismos [[pluricelular]]es, si suficientes células mueren, todo el organismo empezará a verse afectado. Los virus pueden también existir dentro de un organismo relativamente sin efectos. A esto se le llama estado latente<ref>Margolis TP, Elfman FL, Leib D, Pakpour N, Apakupakul K, Imai Y, Voytek C. Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected
murine sensory Ganglia.J Virol. 2007 Oct;81(20):11069-74. Epub 2007 Aug 8.</ref> y es una característica de los [[herpesvirus]] incluyendo el ''[[herpesvirus|Virus del herpes simple]]'', causante del [[herpes|herpes labial]], el ''[[Virus de Epstein-Barr]]'', que causa la fiebre glandular, y el virus [[varicela|varicela-zóster]], que causa la [[varicela]]. El virus de la varicela, una vez superada la enfermedad, regresa en etapas posteriores de la vida como [[herpes zóster]].

Algunos virus pueden causar infecciones [[Enfermedad crónica|crónicas]], en las cuales el virus sigue replicándose en el cuerpo, a pesar de los mecanismos de defensa del huésped.<ref name="pmid17931183">{{Cita publicación
|autor=Bertoletti A, Gehring A
|título=Immune response and tolerance during chronic hepatitis B virus infection
|revista=Hepatol. Res.
|volumen=37 Suppl 3
|número=
|páginas=S331–8
|año=2007
|pmid=17931183
|doi=10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x
}}</ref> Esto es común en las infecciones de [[hepatitis B]] y [[hepatitis C]]. Las personas infectadas crónicamente con el virus de la hepatitis B sirven como reservorios del virus (son los portadores). Cuando hay una alta proporción de portadores en una población, se dice que la enfermedad es [[Endemia|endémica]].<ref name="pmid17645465">{{Cita publicación
|autor=Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ
|título=Highly endemic hepatitis B infection in rural Vietnam
|revista=
|volumen=
|número= | páginas= 2093
|año=2007
|pmid=17645465
|doi=10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x
}}</ref>

=== Epidemiología ===

La [[epidemiología]] viral es la rama de la ciencia médica se ocupa del estudio de la transmisión y el control de las infecciones virales en los seres humanos. La transmisión de los virus puede ser vertical, es decir de madre a hijo, u horizontal, de una persona a otra. Ejemplos de transmisión vertical incluyen la [[hepatitis B]] y el [[VIH]]; cuando el bebé nace ya está infectado por el virus.<ref name="pmid17825648">{{Cita publicación
|autor=Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF
|título=Reducing the risk of mother-to-child human immunodeficiency virus transmission: past successes, current progress and challenges, and future directions
|revista=Am. J. Obstet. Gynecol.
|volumen=197
|número=3 Suppl
|páginas=S3–9
|año=2007
|pmid=17825648
|doi=10.1016/j.ajog.2007.06.048}}</ref> Otro ejemplo menos frecuente es la [[varicela|varicela-zóster]], que aunque causa infecciones relativamente leves en los seres humanos, puede ser fatal para el feto y los recién nacidos.<ref name="pmid11190597">{{Cita publicación
|autor=Sauerbrei A, Wutzler P
|título=The congenital varicella syndrome
|revista=Journal of perinatology : official journal of the California Perinatal Association
|volumen=20
|número=8 Pt 1
|páginas=548–54
|año=2000
|pmid=11190597
|doi=}}</ref>

La transmisión horizontal es el mecanismo de propagación más común de los virus en las poblaciones. La transmisión puede realizarse a través del intercambio de sangre o por actividad sexual (por ejemplo, [[VIH]], [[hepatitis B]] y [[hepatitis C]]), por vía bucal mediante el intercambio de saliva (por ejemplo, el ''[[Virus de Epstein-Barr]]''), por alimentos o agua contaminados (por ejemplo, ''[[Norovirus]]''), por respiración de los virus a través de [[aerosol]]es (por ejemplo, el virus de la [[gripe]]) o por insectos [[vector (biología)|vectores]] como [[mosquito]]s (por ejemplo, el [[dengue]]). La tasa o velocidad de transmisión de las infecciones virales depende de factores que incluyen la densidad de población, el número de individuos susceptibles (es decir, aquellos que no son inmunes), la calidad de la atención médica y las condiciones climáticas.<ref name="pmid16544901">{{Cita publicación
|autor=Platonov AE
|título= (The influence of weather conditions on the epidemiology of vector-borne diseases by the example of West Nile fever in Russia)
|idioma=Russian
|revista=Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR
|volumen=
|número=2
|páginas=25–9
|año=2006
|pmid=16544901
|doi=}}</ref>

=== Epidemias y pandemias ===

[[Archivo:Reconstructed Spanish Flu Virus.jpg|thumb|250px|right|El reconstruido virus de la [[Gripe española|gripe de 1918]].]]

[[Archivo:Ebola Virus TEM PHIL 1832 lores.jpg|thumb|250px|right|El ''[[Virus Ébola]]''.]]

[[Archivo:Marburg virus.jpg|thumb|250px|right|El ''[[Virus de Marburgo]]''.]]

Las [[Amerindio|poblaciones nativas americanas]] fueron devastadas por las enfermedades contagiosas, especialmente la [[viruela]], traída a América por los colonizadores europeos. No está claro cuántos americanos nativos fueron muertos por las enfermedades después de la llegada de [[Cristobal Colón]] a las Américas, pero ha sido estimado en cerca del 70% de la población indígena. El daño causado por esta enfermedad ayudó significativamente a los europeos para conquistar y desplazar a la población nativa.
<ref>Ranlet P. The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763? Pa Hist. 2000;67(3):427-41.</ref><ref>Van Rijn K. "Lo! The poor Indian!" colonial responses to the 1862-63 smallpox epidemic inBritish Columbia and Vancouver Island.Can Bull Med Hist. 2006;23(2):541-60.</ref><ref>Patterson KB, Runge T. Smallpox and the Native American.Am J Med Sci. 2002 Apr;323(4):216-22.</ref><ref>Sessa R, Palagiano C, Scifoni MG, di Pietro M, Del Piano M.
The major epidemic infections: a gift from the Old World to the New?
Panminerva Med. 1999 Mar;41(1):78-84.</ref><ref>Bianchine PJ, Russo TA.
The role of epidemic infectious diseases in the discovery of America.
Allergy Proc. 1992 Sep-Oct;13(5):225-32.</ref><ref>Hauptman LM.
Smallpox and American Indian; Depopulation in Colonial New York.
N Y State J Med. 1979 Nov;79(12):1945-9.</ref><ref>Fortuine R.
Smallpox decimates the Tlingit (1787).
Alaska Med. 1988 May-Jun;30(3):109.</ref>

==== Gripe española ====

La pandemia de gripe de 1918, comúnmente conocida como [[gripe española]], fue una pandemia de gripe de categoría 5 causada por un inusualmente severo y mortal ''[[Influenzavirus A|Virus de la gripe A]]''. Las víctimas a menudo eran adultos jóvenes sanos, en contraste con la mayoría de los brotes de gripe, que afectan principalmente a niños, ancianos, o pacientes debilitados.

La «gripe española» duró desde 1918 a 1919. Las estimaciones clásicas consideran unos 40-50 millones de muertos,<ref name=Patterson1>{{Cita publicación
| apellido=Patterson | nombre= KD | coautores= Pyle GF | título=The geography and mortality of the 1918 influenza pandemic. | revista= Bull Hist Med. | año=1991 | mes=Spring | volumen=65 | número=1 | páginas= 4–21 | pmid = 2021692}}</ref> mientras que las más recientes sugieren que pueden haber muerto hasta 100 millones de personas, o el 5% de la población mundial de 1918.<ref>Johnson, Niall P. A. S. and Mueller, Juergen, "Updating the Accounts:
Global Mortality of the 1918–1920 'Spanish' Influenza Pandemic," Bulletin of the History of Medicine 76 (2002), pp. 105–115.</ref>

==== SIDA ====

La mayoría de los investigadores cree que el [[VIH]] se originó en el [[África subsahariana]] durante el siglo XX.<ref name=Gao>
{{Cita publicación
| autor=Gao, F., Bailes, E., Robertson, D. L., Chen, Y., Rodenburg, C. M., Michael, S. F., Cummins, L. B., Arthur, L. O., Peeters, M., Shaw, G. M., Sharp, P. M. and Hahn, B. H.
| título=Origin of HIV-1 in the Chimpanzee Pan troglodytes troglodytes
| revista=Nature
| año=1999
| páginas=436–441
| volumen=397
| número=6718
| pmid=9989410 {{doi|10.1038/17130}}
| doi=10.1038/17130
}}</ref> El [[SIDA]] es ahora una pandemia, con una cifra estimada de 38,6 millones de personas infectadas actualmente por la enfermedad en todo el mundo.<ref name=UNAIDS2006>{{cita libro
| autor=[[UNAIDS]]
| año= 2006
| título= 2006 Report on the global AIDS epidemic
| capítulo= Overview of the global AIDS epidemic
| urlcapítulo = http://data.unaids.org/pub/GlobalReport/2006/2006_GR_CH02_en.pdf
| fechaacceso= 2006-06-08
| formato= PDF
}}</ref> El [[Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA]] (ONUSIDA) y la [[Organización Mundial de la Salud]] (OMS) estiman que el SIDA ha matado a más de 25 millones de personas desde que se reconoció por primera vez el 5 de junio de 1981, convirtiéndose en una de las [[epidemia]]s más destructivas de la historia.<ref> Mawar N, Saha S, Pandit A, Mahajan U.
The third phase of HIV pandemic: social consequences of HIV/AIDS stigma &
discrimination & future needs.Indian J Med Res. 2005 Dec;122(6):471-84. Review.</ref>

==== Ébola ====

Varios virus patógenos altamente letales son miembros de la familia ''[[Filoviridae]]''. Estos son virus filamentosos que causan [[fiebre hemorrágica viral]] e incluyen el ''[[Virus Ébola]]'' y el ''[[Virus de Marburgo]]''. El virus de Marburgo atrajo la atención de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. El brote comenzó en octubre de 2004 y continuó en 2005 y fue la peor epidemia de cualquier tipo de fiebre hemorrágica viral.<ref>Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, Vincent MJ, Erickson BR, Bawiec DA, HartmanAL, Comer JA, Zaki SR, Stroher U, Gomes da Silva F, del Castillo F, Rollin PE,Ksiazek TG, Nichol ST.
Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in
Angola.J Virol. 2006 Jul;80(13):6497-516.</ref>

=== Virus y cáncer ===

{{VT|Virus y cáncer|Oncovirus}}

[[Archivo:Leukemia cells that contain Epstein Barrvirus using a FA staining technique PHIL 2984 lores.jpg|thumb|250px|[[Leucemia]] humana causada por células infectadas por el ''[[Virus de Epstein Barr]]''.]]

Los virus son una causa de [[cáncer]] en los seres humanos y otras especies. Los principales virus asociados con cánceres humanos son los [[virus del papiloma humano]], [[hepatitis B]], [[hepatitis C]], ''[[Virus de Epstein-Barr]]'' y el ''[[Virus linfotrópico T humano]]''.

Los virus de la hepatitis, entre ellos, hepatitis B y hepatitis C, puede inducir una infección viral crónica que provoca cáncer de hígado.<ref> {{Cita publicación
|autor=Koike K
|título=Hepatitis C virus contributes to hepatocarcinogenesis by modulating metabolic and intracellular signalling pathways
|revista=J. Gastroenterol. Hepatol.
|volumen=22 Suppl 1
|número=
|páginas=S108–11
|año=2007
|pmid=17567457
|doi=10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x}}</ref><ref> {{Cita publicación
|autor=Hu J, Ludgate L
|título=HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and liver cancer development
|revista=Cancer Treat. Res.
|volumen=133
|número=
|páginas=241–52
|año=2007
|pmid=17672044
|doi=}}</ref> La infección por virus linfotrópico T humano puede conducir a la [[paraparesia espástica tropical]] y la leucemia de [[linfocito T|células T]] en adultos.<ref> {{Cita publicación
|autor=Bellon M, Nicot C
|título=Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia
|revista=Cancer genomics & proteomics
|volumen=4
|número=1
|páginas=21–5
|año=2007
|pmid=17726237
|doi=}}</ref> Los [[virus del papiloma humano]]s son una causa del cáncer de cuello uterino, piel, ano y pene.<ref> {{Cita publicación
|autor=Schiffman M, Castle PE, Jeronimo J, Rodriguez AC, Wacholder S
|título=Human papillomavirus and cervical cancer
|revista=Lancet
|volumen=370
|número=9590
|páginas=890–907
|año=2007
|pmid=17826171
|doi=10.1016/S0140-6736(07)61416-0}}</ref> En la familia ''[[Herpesviridae]]'', el ''[[VHH-8|Virus herpes humano 8]]'' (VHH-8) causa el [[sarcoma de Kaposi]] y el linfoma de cavidad corporal, y el virus de Epstein-Barr causa [[linfoma de Burkitt]], [[linfoma de Hodgkin]], [[trastorno linfoproliferativo]] y [[carcinoma nasofaríngeo]].<ref> {{Cita publicación
|autor=Klein E, Kis LL, Klein G
|título=Epstein-Barr virus infection in humans: from harmless to life endangering virus-lymphocyte interactions
|revista=Oncogene
|volumen=26
|número=9
|páginas=1297–305
|año=2007
|pmid=17322915
|doi=10.1038/sj.onc.1210240}}</ref>

=== Diagnóstico en el laboratorio ===

Las infecciónes virales son confirmadas en el laboratorio por varios métodos que incluyen:

* Crecimiento del virus en un [[cultivo celular]] a partir de una muestra tomada del paciente.
* Detección de anticuerpos [[Inmunoglobulina M|IgM]] específicos del virus en la sangre (véase más adelante).
* Detección de antígenos del virus por [[ELISA]] en los tejidos y fluidos.
* Detección del ADN y ARN viral por [[PCR]].
* Observación de partículas virales por [[microscopía electrónica]].

=== Prevención y tratamiento ===

Puesto que los virus utilizan la maquinaria de una célula huésped para reproducirse y residir dentro de ellas, son difíciles de eliminar sin matar a la célula huésped. Los enfoques médicos más eficaces para combatir las enfermedades virales son las [[vacuna]]s que proporcionan resistencia a la infección, y los medicamentos [[antiviral]]es que tratan los síntomas de las infecciones virales.

=== Respuesta inmune del huésped ===

La primera línea de defensa del organismo contra los virus es el [[sistema inmunitario innato]]. Esté incluye las células y otros mecanismos que defienden al organismo de la infección de una forma no específica. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los agentes patógenos de una manera genérica, pero, a diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren protección de larga duración o inmunidad.<ref name=Alberts>{{cita libro | apellidos= Alberts| nombre= Bruce| coautores= Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters | título= Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition | editorial= Garland Science| fecha= 2002 | ubicación= New York and London | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 | id= ISBN 0-8153-3218-1}}</ref>

El [[ARN interferente]] es una importante defensa innata contra los virus.<ref>Ding SW, Voinnet O. Antiviral immunity directed by small RNAs. Cell. 2007 Aug 10;130(3):413-26.</ref> Muchos virus tienen una estrategia de replicación que implica ARN bicatenario ([[Virus ARN bicatenario|dsRNA]]). Cuando tales virus infectan a una célula y liberan su molécula o moléculas de ARN, inmediatamente una proteína compleja denominada [[dicer]] se une al ARN y lo corta en pedazos más pequeños. Una vía bioquímica denominada complejo RISC se activa y degrada el [[ARNm]] viral. Los [[rotavirus]] evitan este mecanismo no desnudándose completamente dentro de la célula. El dsRNA genómico continúa protegido en el interior del núcleo del virión y se liberan los nuevos ARNm producidos a través de los poros de la cápside.<ref name="pmid15579070">{{Cita publicación
|autor=Patton JT, Vasquez-Del Carpio R, Spencer E
|título=Replication and transcription of the rotavirus genome
|revista=Curr. Pharm. Des.
|volumen=10
|número=30
|páginas=3769–77
|año=2004
|pmid=15579070| doi = 10.2174/1381612043382620
}}</ref><ref name="pmid15010218">{{Cita publicación
|autor=Jayaram H, Estes MK, Prasad BV
|título=Emerging themes in rotavirus cell entry, genome organization, transcription and replication
|revista=Virus Res.
|volumen=101
|número=1
|páginas=67–81
|año=2004
|pmid=15010218
|doi=10.1016/j.virusres.2003.12.007}}</ref>

Cuando el [[sistema inmunitario adaptativo]] de un [[vertebrado]] encuentra un virus, produce [[anticuerpo]]s específicos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se denomina [[inmunidad humoral]]. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina [[Inmunoglobulina M|IgM]] y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero sólo es producido por las células del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo, denominado [[Inmunoglobulina G|IgG]], se produce indefinidamente. La presencia de [[Inmunoglobulina M|IgM]] en la sangre del huésped se utiliza para determinar una infección aguda, mientras que el [[Inmunoglobulina G|IgG]] indica una infección en el pasado.<ref>Greer S, Alexander GJ. Viral serology and detection.
Baillieres Clin Gastroenterol. 1995 Dec;9(4):689-721</ref> Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de [[Inmunidad (medicina)|inmunidad]].<ref>Laurence JC. Hepatitis A and B immunizations of individuals infected with humanimmunodeficiency virus.Am J Med. 2005 Oct;118 Suppl 10A:75S-83S.</ref>

Una segunda línea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina [[inmunidad celular]] y consiste en las células inmunitarias conocidas como [[linfocito T|linfocitos T]]. Las células del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus proteínas en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una célula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha célula y a continuación se produce una proliferación de los linfocitos T específicos para ese virus. Los [[macrófago]]s son las células especialistas en la presentación antigénica.<ref>Cascalho M, Platt JL. Novel functions of B cells.Crit Rev Immunol. 2007;27(2):141-51.</ref><ref>Khatri M, Sharma JM. Modulation of macrophages by infectious bursal disease virus.Cytogenet Genome Res. 2007;117(1-4):388-93</ref> La producción de [[interferón]] es un importante mecanismo que interviene también en la defensa.<ref>Le Page C, Genin P, Baines MG, Hiscott J. Interferon activation and innate immunity.Rev Immunogenet. 2000;2(3):374-86.</ref>

No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al sistema inmunológico por el cambio constante de la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentación antigénica, resistencia a las [[citoquina]]s, evasión a las actividades de los [[linfocito T|lifocitos T]], inactivación de la [[apoptosis]], y el cambio antigénico.<ref>Hilleman MR. Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Oct 5;101 Suppl 2:14560-6. Epub 2004 Aug 5.</ref> Otros virus, denominados "virus neurotróficos", se propagagan en el sistema neural, donde el sistema inmunológico puede ser incapaz de llegar a ellos.

=== Vacunas ===

{{AP|Vacunación}}

La vacunación es una forma barata y eficaz para la prevención de las infecciones causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. Su uso ha dado lugar a una dramática disminución de la [[morbilidad]] (enfermedad) y [[mortalidad]] (muerte) asociada a infecciones virales como [[poliomielitis]], [[sarampión]], [[paperas]] y [[rubéola]].<ref name="pmid17068034">{{Cita publicación
|autor=Asaria P, MacMahon E
|título=Measles in the United Kingdom: can we eradicate it by 2010?
|revista=BMJ
|volumen=333
|número=7574
|páginas=890–5
|año=2006
|pmid=17068034
|doi=10.1136/bmj.38989.445845.7C}}</ref> La viruela ha sido erradicada.<ref name="pmid16989262">{{Cita publicación
|autor=Lane JM
|título=Mass vaccination and surveillance/containment in the eradication of smallpox
|revista=Curr. Top. Microbiol. Immunol.
|volumen=304
|número=
|páginas=17–29
|año=2006
|pmid=16989262
|doi=}}</ref> En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir más de trece infecciones virales en los seres humanos,<ref name="pmid16364754">{{Cita publicación
|autor=Arvin AM, Greenberg HB
|título=New viral vaccines
|revista=Virology
|volumen=344
|número=1
|páginas=240–9
|año=2006
|pmid=16364754
|doi=10.1016/j.virol.2005.09.057}}</ref> y algunas más se utilizan para prevenir infecciones virales en animales.<ref name="pmid17892169">{{Cita publicación
|autor=Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M
|título=Conclusions--future trends in veterinary vaccinology
|revista=Rev. - Off. Int. Epizoot.
|volumen=26
|número=2
|páginas=489–94, 495–501, 503–9
|año=2007
|pmid=17892169
|doi=}}</ref>

Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en sólo las proteínas virales ([[antígeno]]s).<ref name="pmid16494719">{{Cita publicación
|autor=Palese P
|título=Making better influenza virus vaccines?
|revista=Emerging Infect. Dis.
|volumen=12
|número=1
|páginas=61–5
|año=2006
|pmid=16494719
|doi=}}</ref> Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las personas [[Inmunodeficiencia|inmunodeficientes]], puesto que en estas personas incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original.<ref name="pmid1090805">{{Cita publicación
|autor=Thomssen R
|título=Live attenuated versus killed virus vaccines
|revista=Monographs in allergy
|volumen=9
|número=
|páginas=155–76
|año=1975
|pmid=1090805
|doi=}}</ref> Sin embargo, la vacuna contra el virus de la fiebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es posiblemente una de las vacunas más seguras y eficaces fabricadas.

La [[biotecnología]] y las técnicas de ingeniería genética se utilizan para producir vacunas de subunidades. Estas vacunas usan sólo la cápside de proteínas del virus. La vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna.<ref name="pmid3018891">{{Cita publicación
|autor=McLean AA
|título=Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B
|revista=Rev. Infect. Dis.
|volumen=8
|número=4
|páginas=591–8
|año=1986
|pmid=3018891
|doi=}}</ref>Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunodeficientes, ya que no pueden causar la enfermedad.<ref name="pmid16221073">{{Cita publicación
|autor=Casswall TH, Fischler B
|título=Vaccination of the immunocompromised child
|revista=Expert review of vaccines
|volumen=4
|número=5
|páginas=725–38
|año=2005
|pmid=16221073
|doi=10.1586/14760584.4.5.725}}</ref>

=== Medicamentos antivirales ===

{{AP|Antiviral}}

[[Archivo:DT chemical structure.png|left|thumb|100px|[[Timidina]].]]
[[Archivo:Zidovudine.svg|thumb|100px|El fármaco antiviral [[zidovudina]] (AZT), análogo de la timidina.]]

Durante los últimos veinte años, el desarrollo de fármacos [[antiviral]]es ha aumentado rápidamente, impulsado por la epidemia del SIDA. Los medicamentos antivirales son a menudo «análogos de nucleósidos» (falsos [[nucleósido]]s, los bloques de construcción de los [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]]) que los virus incorporan a sus [[genoma]]s durante la [[replicación]]. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a que las nuevas cadenas de ADN síntetizadas son defectuosas. Esto se debe a que los análogos carecen de los [[Grupo hidroxilo|grupos hidroxilos]] que junto a los átomos de fósforo forman los enlaces de la fuerte "columna vertebral" de la molécula de ADN. A esto se le denomina interrupción de la cadena de ADN.<ref name="pmid15592828">{{Cita publicación
|autor=Magden J, Kääriäinen L, Ahola T
|título=Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects
|revista=Appl. Microbiol. Biotechnol.
|volumen=66
|número=6
|páginas=612–21
|año=2005
|pmid=15592828
|doi=10.1007/s00253-004-1783-3}}</ref> Ejemplos de análogos de nucleósidos son el [[aciclovir]] para tratar el virus del herpes y [[lamivudina]] para las infecciones de [[VIH]] y [[hepatitis B]]. Aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y frecuentemente prescritos.<ref name="pmid6355051">{{Cita publicación
|autor=Mindel A, Sutherland S
|título=Genital herpes - the disease and its treatment including intravenous acyclovir
|revista=J. Antimicrob. Chemother.
|volumen=12 Suppl B
|número=
|páginas=51–9
|año=1983
|pmid=6355051
|doi=}}</ref>

[[Archivo:G chemical structure.png|left|thumb|100px|[[Guanosina]].]]
[[Archivo:Aciclovir.svg|thumb|100px|El fármaco antiviral [[aciclovir]], análogo de la guanosina.]]

La [[hepatitis C]] es causada por un [[virus ARN]]. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crónica y sin tratamiento continúan siendo infecciosas para el resto de sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el fármaco [[ribavirina]], un análogo de nucleósido, en combinación con [[interferón]].<ref>Witthoft T, Moller B, Wiedmann KH, Mauss S, Link R, Lohmeyer J, Lafrenz M,Gelbmann CM, Huppe D, Niederau C, Alshuth U. Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial. J Viral Hepat. 2007 Nov;14(11):788-96.</ref> Actualmente se está desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crónicos de hepatitis B.<ref>Rudin D, Shah SM, Kiss A, Wetz RV, Sottile VM. Interferon and lamivudine vs. interferon for hepatitis B e antigen-positive hepatitis B treatment: meta-analysis of randomized controlled trials.Liver Int. 2007 Nov;27(9):1185-93.</ref>

Otros fármacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH depende de una enzima proteolítica denominada [[proteasa]] VIH-1 para ser plenamente infeccioso. Existe una clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseñados para inactivar esta enzima.

== Aplicaciones ==

=== Ciencias de la vida y medicina ===

Los virus son importantes para el estudio de la [[biología celular]] y [[biología molecular|molecular]] ya que constituyen sistemas simples que pueden utilizarse para investigar o manipular las funciones de las células. Por ejemplo, los virus han sido útiles en el estudio de los mecanismos básicos de la genética molecular, tales como la [[replicación de ADN]], la [[transcripción (genética)|transcripción]], el procesamiento de ARN, la [[traducción (genética)|traducción genética]], el transporte de proteínas y la [[inmunología]].

[[Archivo:Gene therapy.jpg|thumb|250px|[[Terapia génica]] utilizando un [[adenovirus]] como [[vector (biología)|vector]].]]

Los [[genética|genetistas]] suelen utilizar virus como [[vector (biología)|vectores]] para introducir genes en las células que están estudiando. Esto es útil para estudiar el efecto de un nuevo gen o forzar a la célula para que produzca sustancias extrañas. De manera similar, la [[viroterapia]] utiliza virus como vectores para el tratamiento de diversas enfermedades, puesto que los virus pueden dirigirse específicamente a ciertas células. Esto es prometedor para el tratamiento del [[cáncer]] y en la [[terapia génica]]. Además, los científicos de Europa Oriental han estado utilizando la [[terapia fágica]] como alternativa a los [[antibiótico]]s durante algún tiempo, enfoque cuyo interés es cada vez mayor debido al alto nivel de [[resistencia antibiótica|resistencia a los antibióticos]] que presentan actualmente algunas bacterias patógenas.<ref name="pmid16258815">{{Cita publicación
|autor=Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J, ''et al''
|título=Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases
|revista=J. Infect. Chemother.
|volumen=11
|número=5
|páginas=211–9
|año=2005
|pmid=16258815
|doi=10.1007/s10156-005-0408-9}}</ref>

Por otro lado, los virus ''[[Granulovirus]]'' (GV) y ''[[Nucleopolyhedrovirus]]'' (VPN) pueden ser utilizados como [[insecticida]]s biológicos (p. ej. ''Granulovirus de Cydia pomonella'').

=== Los virus en la ciencia de materiales y la nanotecnología ===

Desde un punto de vista práctico, los virus pueden ser considerados como [[nanopartícula]]s orgánicas.<ref> Proceedings of SPIE -- Volume 6413Smart Materials IV, Nicolas H. Voelcker, Editor, 64130F (Dec. 22, 2006). Hybrid organic-inorganic nanoparticles: controlled incorporation of gold nanoparticles into virus-like particles and application in surface-enhanced Raman spectroscopy
Marcus Niebert, James Riches, Mark Howes, Charles Ferguson, Robert G. Parton, Anton P. J. Middelberg, Llew Rintoul, and Peter M. Fredericks.Queensland Univ. of Technology (Australia)
(published online Dec. 22, 2006)</ref> En este sentido, su superficie lleva instrumentos específicos diseñados para cruzar las barreras de las células huésped. Puesto que el tamaño y forma de los virus y el número y naturaleza de los grupos funcionales en su superficie están exactamente definidos, pueden ser utilizados en la ciencia de los materiales como herramientas base para realizar modificaciones en superficies ligadas [[enlace covalente|covalentemente]]. Una característica adicional de los virus es que pueden adaptarse mediante evolución dirigida. En la actualidad se está haciendo uso de estás características para aumentar el rango de aplicaciones de los virus, más allá de la biología y la medicina.

Por ejemplo, los virus se están utilizando en [[nanotecnología]] para la organización de materiales, debido a su tamaño, forma y estructura química bien definidas.<ref name=fischlechner>{{Cita publicación
|autor=Fischlechner M, Donath E
|título=Viruses as Building Blocks for Materials and Devices
|doi=10.1002/anie.200603445
|revista=Angewandte Chemie International Edition
|volumen=46
|número=
|páginas=3184
|año=2007}}</ref> Un ejemplo reciente es el uso de las partículas del ''[[Virus del mosaico del caupí]]'' (CPMV) para la fabricación de [[Chip de ADN|micromatrices]] de amplificación de señales en sensores, llevado a cabo en el Laboratorio de Investigación Naval en Washington, DC. En esta aplicación, las partículas virales separaron los [[tinte]]s [[Fluorescencia|fluorescentes]] utilizados para la señalización, con el fin de prevenir la formación de [[dímero]]s no fluorescentes que actúan como absorbentes.<ref>''Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles.'' Carissa M. Soto, Amy Szuchmacher Blum, Nikolai Lebedev, Gary J. Vora, Carolyn E. Meador, Angela P. Won, Anju Chatterji, John E. Johnson, and Banahalli R. Ratna, ''Journal of the American Chemical Society'', '''128''', 5184 (2006).</ref> El CPMV también se ha utilizado para fabricar placas en nanoescala para la electrónica molecular.<ref>An Engineered Virus as a Scaffold for Three-Dimensional Self-Assembly on the Nanoscale. Amy Szuchmacher Blum, Carissa M. Soto, Charmaine D. Wilson, Tina L. Brower, Steven K. Pollack, Terence L. Schull, Anju Chatterji, Tianwei Lin, John E. Johnson, Christian Amsinck, Paul Franzon, Ranganathan Shashidhar and Banahalli Ratna, ''Small'', '''7,''' 702 (2005).</ref> Una aplicación similar es el uso de virus [[Ingeniería genética|modificados genéticamente]] para la creación de cables metálicos en [[nanotecnología|nanoescala]], realizado en el [[Instituto de Tecnología de Massachusetts]] (MIT).<ref name="mitvirusbattery">{{Cita web
|url=http://web.mit.edu/newsoffice/2006/virus-battery.html
|título=Researchers build tiny batteries with viruses|fechaacceso=2007-04-05|editorial=MIT News Office}}</ref> El equipo del MIT fue capaz de utilizar el virus para crear una [[Batería eléctrica|batería]] con una densidad de energía de hasta tres veces superior a las actuales. Usos potenciales de esta tecnología incluyen la fabricación de [[cristal líquido|cristales líquidos]], [[célula solar|células solares]], [[pila de combustible|pilas de combustible]] y otros tipos de componentes electrónicos.

=== Guerra biológica ===

{{AP|Arma biológica}}

Puesto que los virus tienen la capacidad de causar epidemias devastadoras podrían ser utilizados como armas biológicas. El temor está justificado por el éxito en la recreación del virus de la [[Gripe española|gripe de 1918]] en el laboratorio.<ref name="cdcnews">{{Cita web
|url=http://www.cdc.gov/OD/OC/MEDIA/pressrel/r051005.htm
|título=Researchers Reconstruct 1918 Pandemic Influenza Virus; Effort Designed to Advance Preparedness|fechaacceso=2007-04-05|editorial=Centers for Disease Control}}</ref> El virus de la [[viruela]] devastó en el pasado numerosas sociedades humanas. La enfermedad fue erradicada, pero el virus se conserva en varios laboratorios y podría ser utilizado como [[arma biológica]]. La vacuna contra la viruela dejó de administrarse después de la erradicación de la enfermedad, por lo que la población mundial actualmente no presenta casi ninguna resistencia al virus. En caso de que el virus fuera liberado, produciría una elevada mortalidad antes de que la epidemia pudiera ser controlada.<ref name="pmid12911836">{{Cita publicación
|autor=Aragón TJ, Ulrich S, Fernyak S, Rutherford GW
|título=Risks of serious complications and death from smallpox vaccination: a systematic review of the United States experience, 1963-1968
|revista=BMC public health
|volumen=3
|número=
|páginas=26
|año=2003
|pmid=12911836
|doi=10.1186/1471-2458-3-26}}</ref><ref name="pmid15578369">{{Cita publicación
|autor=Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G, Guze P
|título=Rethinking smallpox
|revista=Clin. Infect. Dis.
|volumen=39
|número=11
|páginas=1668–73
|año=2004
|pmid=15578369
|doi=10.1086/425745}}</ref>

== Ejemplos de virus ==

La siguiente tabla recoge algunos virus que causan enfermedades en los seres humanos.

<center>
{| class="wikitable" align=lefth
!Grupo!!Familia!!Género!!Ejemplos
|-------------------------------
| rowspan="12" |I ([[Virus ADN bicatenario|dsDNA]])||''[[Adenoviridae]]''||''[[Mastadenovirus]]''||''[[Adenovirus|Adenovirus humano 2]]''
|-----
| rowspan="5" | ''[[Herpesviridae]]''||''[[Simplexvirus]]''||''[[Herpesviridae|Herpesvirus humano 1]]''
|-
|''[[Varicellovirus]]''||[[Varicela]]-[[zóster]]
|-
|''[[Citomegalovirus]]''||[[Citomegalovirus]]
|-
|''[[Roseolovirus]]''|| ''[[Herpesvirus|Herpesvirus humano 7]]'', [[roséola]], [[virus linfotrópico B humano]]
|-
|''[[Linfocryptovirus]]''||''[[Virus de Epstein-Barr]]''
|-----
|rowspan="2" | ''[[Papillomaviridae]]''||''[[Papillomavirus]]''||[[Virus del papiloma humano|Papiloma]]
|-
|''[[Poliomavirus]]''||[[Papovirus polioma|BK]], [[Papovirus polioma|JC]]
|-----
| rowspan="4" |''[[Poxviridae]]''||''[[Orthopoxvirus]]''||[[Viruela]], [[virus vacuna]] (vaccinia)
|-
|''[[Parapoxvirus]]''||[[Orf]]
|-
|''[[Yatapoxvirus]]''||[[Virus yaba]], [[tanapox]]
|-
|''[[Moluscipoxvirus]]''||[[Molusco contagioso]]
|------------------------------
|II ([[Virus ADN monocatenario|ssDNA]])||''[[Parvoviridae]]''||''[[Parvovirus]]''||[[Parvovirus humano B19]]
|-
| rowspan="4" | III ([[Virus ARN bicatenario|dsRNA]])|| rowspan="4" | ''[[Reoviridae]]''||''[[Orthoreovirus]]''||[[Reovirus]]
|-
|''[[Coltivirus]]''||[[Fiebre del Colorado por garrapatas]]
|-
|''[[Orbivirus]]''||[[Virus de Kemerovo]]
|-
|''[[Rotavirus]]''||[[Rotavirus]]
|-------------------------------
| rowspan="10" | IV ([[Virus ARN monocatenario positivo|(+)ssRNA]]) || rowspan="2" |''[[Caliciviridae]]''||''[[Norovirus]]''||[[Virus de Norwalk]]
|-
|''[[Hepevirus]]''||[[Hepatitis E]]
|------
|''[[Coronaviridae]]''||''[[Coronavirus]]''||[[Coronavirus]], [[SARS]]
|------
| rowspan="2" | ''[[Flaviviridae]]''||''[[Flavivirus]]''||[[Encefalitis de San Luis]], [[encefalitis japonesa B]], [[fiebre amarilla]], [[dengue]], [[fiebre del Nilo]], [[enfermedad de Kyasanur]], [[fiebre hemorrágica de Omsk]], [[encefalitis|encefalitis centroeuropea]]
|-
|''[[Hepacavirus]]''||[[Hepatitis C]]
|-------
| rowspan="3" | ''[[Picornaviridae]]''||''[[Enterovirus]]''||[[Poliovirus]], [[Coxsackievirus|coxsackie A]], [[Coxsackievirus|coxsackie B]], [[Echovirus|Echo]], [[Enterovirus]]
|-
|''[[Hepatovirus]]''||[[Hepatitis A]]
|-
|''[[Rhinovirus]]''||[[Resfriado común]]
|------
| rowspan="2" | ''[[Togaviridae]]''||''[[Alphavirus]]''||[[Encefalitis equina]], [[virus Sindbis]]
|-
|''[[Rubivirus]]''||[[Rubéola]]
|-
| rowspan="13" | V ([[Virus ARN monocatenario negativo|(-)ssRNA]])||''[[Arenaviridae]]''||''[[Arenavirus]]''||[[Coriomeningitis linfocítica]], [[fiebre Lassa]], [[virus Junín]] ([[fiebre hemorrágica argentina]]), virus Machupo ([[fiebre hemorrágica boliviana]])
|-----
|''[[Filoviridae]]''||''[[Filovirus]]''||''[[Virus de Marburgo]]'', ''[[Virus Ébola]]''
|-----
| rowspan="4" |''[[Bunyaviridae]]''||''[[Orthobunyavirus]]''||[[Bunyamwera]], [[encefalitis de California]], [[encefalitis de La Crosse]]
|-
|''[[Phlebovirus]]''|| [[Fiebre Sandfly]], [[fiebre del Valle del Rift]], [[virus Uukuniemi]]
|-
|''[[Nairovirus]]''||[[Fiebre hemorrágica de Crimea-Congo]]
|-
|''[[Hantavirus]]''||[[Fiebre hemorrágica de Corea]], [[virus del Cañón del Muerto]], [[virus Hanta|virus Cuatro Esquinas]], [[síndrome pulmonar]]
|-----
| rowspan="2" |''[[Orthomyxoviridae]]''||''[[Influenzavirus|Influenzavirus A]]''||[[Gripe|Gripe A]]
|-
|''[[Influenzavirus|Influenzavirus B]]''||[[Gripe|Gripe B]]
|------
| rowspan="3" |''[[Paramyxoviridae]]''||''[[Paramyxovirus]]''||[[Parainfluenza]], [[parotiditis]]
|-
|''[[Morbillivirus]]''||[[Sarampión]]
|-
|''[[Pneumovirus]]''||[[Virus sincicial respiratorio]]
|------
| rowspan="2" | ''[[Rhabdoviridae]]''||''[[Vesiculovirus]]''||[[Estomatitis vesicular]]
|-
|''[[Lyssavirus]]''||[[Rabia]]
|-------------------------
| rowspan="2" | VI ([[Virus ARN monocatenario retrotranscrito|ssRNA-RT]])|| rowspan="2" | ''[[Retroviridae]]''||''[[Deltaretrovirus]]''||[[Virus linfotrópico T humano]]
|-
|''[[Lentivirus]]''||[[SIDA]]
|--------------------------
|VII ([[Virus ADN bicatenario retrotranscrito|dsDNA-RT]])||''[[Hepadnaviridae]]''||''[[Orthohepadnavirus]]''||[[Hepatitis B]]
|}
</center>

== Galería ==
<center>
<gallery>
Imagen:Adenovirus transmission electron micrograph B82-0142 lores.jpg|Los [[Adenoviridae|adenovirus]] (''[[Mastadenovirus]]'') causan enfermedad respiratoria, [[sarpullido]], [[gastroenteritis]], [[cistitis]], [[conjuntivitis]], etc.

Image:Norwalk.jpg|El ''[[Virus de Norwalk]]'' (''[[Calicivirus]]'') a menudo es causa de [[gastroenteritis]] en cruceros y hospitales.

Image:Coronaviruses 004 lores.jpg|Los ''[[Coronavirus]]'' son virus con un halo o "corona" que afectan principalmente a niños, ancianos y pacientes inmunocomprometidos.

Image:Ebola virus em.png|El ''[[Virus Ébola]]'' (''[[Filovirus]]'') tiene forma filamentosa y produce [[fiebre hemorrágica viral]].

Image:Measles virus.JPG|''[[Morbillivirus]]'' (sección). Este virus causa [[sarampión]].

Image:Respiratory syncytial virus 01.jpg|''[[Virus sincicial respiratorio]]'' (''[[Pneumovirus]]''), que causa infección del tracto respiratorio.

Image:Parvovirus in Blood.jpg| El ''[[Parvovirus B19]]'' (''[[Erythrovirus]]'') causa [[eritema infecciosa]]..

Image:Papilloma Virus (HPV) EM.jpg|''[[Papillomavirus]]'', que infecta la [[piel]], [[mucosa]]s, etc.

Image:EM of influenza virus.jpg|''[[Orthomyxoviridae]]'', los virus de la [[gripe]].

Image:Herpes simplex virus TEM B82-0474 lores.jpg|''[[Virus del herpes simple]]'' (''[[Simplexvirus]]'').

Image:Polio EM PHIL 1875 lores.PNG|''[[Poliovirus]]'', causante de la [[polio]].

Imagen:HIV-1 Transmission electron micrograph AIDS02bbb lores.jpg|[[VIH]] (''[[Lentivirus]]''), el virus causante del [[SIDA]].
</gallery>
</center>

== Referencias ==
{{Listaref|2}}

== Véase también ==
* [[Anexo:Virus]], [[Anexo:Tipos de virus]] y [[Anexo:Virus importantes en la clínica]]
* [[Bacteria]], [[plásmido]], [[prión]], [[provirus]], [[viroide]], [[nanobio]].
* [[Ciclo reproductivo de los virus]]
* [[Virus y cáncer]]
* [[Virus satélite]]
* [[Gripe aviar]]
* [[Gripe porcina]]

== Enlaces externos ==
{{wikispecies}}
{{wikcionario|virus}}
{{commonscat|Viruses}}

{{destacado|ja}}

{{destacado|en}}
{{Destacado|te}}
{{destacado|zh}}
{{Destacado|ca}}

[[Categoría:Virus| ]]
[[Categoría:Virología]]
[[Categoría:Inmunología]]

[[af:Virus]]
[[als:Virus (Medizin)]]
[[an:Birus]]
[[ar:فيروس]]
[[arz:فيروس]]
[[az:Virus]]
[[bat-smg:Vėrosos]]
[[be:Вірус, біялогія]]
[[bg:Вирус]]
[[br:Virus]]
[[bs:Virus (biologija)]]
[[ca:Virus]]
[[cs:Virus]]
[[cy:Firws]]
[[da:Virus (biologi)]]
[[de:Viren]]
[[dv:ވައިރަސް]]
[[el:Ιός]]
[[en:Virus]]
[[eo:Viruso (biologio)]]
[[et:Viirused]]
[[eu:Birus]]
[[fa:ویروس]]
[[fi:Virukset]]
[[fo:Virus]]
[[fr:Virus]]
[[ga:Víreas]]
[[gl:Virus]]
[[he:נגיף]]
[[hi:विषाणु]]
[[hr:Virusi]]
[[ht:Viris]]
[[hu:Vírus]]
[[hy:Հարուցիչ]]
[[ia:Virus]]
[[id:Virus]]
[[io:Viruso]]
[[is:Veira]]
[[it:Virus (biologia)]]
[[ja:ウイルス]]
[[jv:Virus]]
[[ka:ვირუსები]]
[[ko:바이러스]]
[[la:Virus biologicum]]
[[lt:Virusai]]
[[lv:Vīruss]]
[[mk:Вирус]]
[[ml:വൈറസ്]]
[[mn:Вирус]]
[[mr:विषाणू]]
[[ms:Virus]]
[[my:ဗိုင်းရပ်စ်]]
[[nl:Virus (biologie)]]
[[nn:Virus]]
[[no:Virus]]
[[oc:Virus]]
[[pam:Virus]]
[[pl:Wirusy]]
[[pnb:وائرس]]
[[pt:Vírus]]
[[qu:Añaw]]
[[ro:Virus]]
[[ru:Вирусы]]
[[scn:Virus (bioluggìa)]]
[[sh:Virus (biologija)]]
[[simple:Virus]]
[[sk:Vírus]]
[[sl:Virusi]]
[[sr:Вирус]]
[[su:Virus]]
[[sv:Virus]]
[[ta:தீ நுண்மம்]]
[[te:వైరస్]]
[[th:ไวรัส]]
[[tl:Bayrus]]
[[tr:Virüs]]
[[uk:Вірус]]
[[ur:حُمہ]]
[[vi:Virus]]
[[wa:Virûsse]]
[[war:Bayrus]]
[[yi:ווירוס]]
[[yo:Èràn]]
[[zh:病毒]]
[[zh-min-nan:Pēⁿ-to̍k]]
[[zh-yue:病毒]]

Revisión del 19:11 13 ene 2010