Usuario:Sanador2.0/nucléolo

[http//www.encuentros.uma.es/encuentros39/nucleo.html «El Núcleo celular, un compartimiento altamente estructurado.»]. Encuentros en la Biologia. Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga (39). 

The nucleolus occupies up to about 25% of the volume of the cell nucleus.

Nucleoli are formed around specific genetic loci called nucleolar organizing regions (NORs),

Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un dominio del nucléolo, y sobre ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripción de los genes que codifican para la síntesis del ARNr.

Bioquímica Médica-TomoII-Componentes Celulares y Genética Molecular Tomo 2 Cap23 Núcleo Celular, Nucleolo pag415 Cardellá-Hernandez1999

Representación 3D de un núcleo en interfase. Sólo son visibles las NOR ubicadas en los cinco pares de cromosomas del nucleolo

Cardellá-Hernandez (1999). «Cap23». Bioquímica Médica Tomo II. Componentes Celulares y Genética Molecular. 

Gonzalez, Raquel (2007). «Los dinoflagelados un grupo excepcional.». Ciencias. Facultad de ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México 103 (Jul-set). 

Cada uno de los genes para ARNribosomal está repetido muchas veces y colocado en serie (tandem) y se encuentra rodeado de cadenas de ARNr en crecimiento, viéndose en las micrografías electrónicas como estructuras en forma de “árbol de navidad”.
La pol I recorre el gen agregando nucleotidos a la cadena de ARN naciente

Boisvert, Francois-Michel (2007). «El Nucleolo». Nature Reviews Molecular Cell Biology. 8 (July 2007). 

Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como 
la regulación del ciclo celular, 
las respuestas de estrés celular, 
la actividad de la telomerasa y 
el envejecimiento.

Historia

En el siglo 18 pocos tenían un microscopio, y tal vez alguno de ellos pudo ver un nucléolo. Si lo hicieron, fue examinando cortes finos de tejidos, con el modo de iluminación hoy conocido como de campo claro.
La descripción realizada por Felice Fontana en 1781 fue la de una mota en el centro de un núcleo oviforme "on observe un corps oviforme, ayant une tache dans son milieu.", probablemente lo que él vio fue el nucleolo,​
Las primeras revisiones documentadas del nucléolo las realizaron Rudolph Wagner en 1835 ​ y Gabriel Gustav Valentin en 1836​
El término nucleolo fue introducido por Gabriel Valentin en 1836. La palabra nucleolo viene a ser un diminutivo de un diminutivo. Núcleo proviene del latín nux y significa nuececilla o semilla. Entonces, nucleolo sería como la pequeña nuececilla del núcleo celular (Valentin, 1839). ​ En esa época los nucleolos se mencionan de pasada, incluidos en algunos trabajos citológicos.
Luego una monografía sobre el nucléolo fue publicada por Montgomery en 1898,​con figuras de núcleos y nucleolos en color dibujadas a mano, tomadas de diversos materiales biológicos.

REFERENCIA repetida de la misma obra ref=Name

Morfología

El nucleolo es la estructura más prominente dentro del núcleo. Debido a la diferencia de densidad con la cromatina en la que está inmerso, se observa fácilmente en las células estudiadas con microscopio de luz.

Tanto el tamaño, como el número de los nucleolos son utilizados como método diagnóstico del estado funcional normal o de patología de la célula.

• Forma

En general posee una forma aproximadamente esférica, pero varía en diferentes tipos de células eucariotas. En las preparaciones histológicas, luego de ser cortado, el nucleolo se observa como oval o redondeado y aparenta tener límites netos, pero en realidad carece de membrana que lo limite. En las células vivas estudiadas con el microscopio de contraste de fases es posible observar una forma mas natural y cambiante.

Es fácilmente visible, debido a que su viscosidad y su refringencia son mayores que las del resto del núcleo. Los nucleolos son alrededor de dos veces mas densos ópticamente que la cromatina que los circunda. ​

Los medios más refringentes son aquellos en los que la luz se propaga a menor velocidad; se dice también que tienen una mayor densidad óptica. Por regla general, la refringencia de un medio va ligada a su densidad de materia, pues la luz encontrará más dificultades para propagarse cuanta mayor cantidad de materia haya de atravesar para una misma distancia.  Las lentes de la mayor parte de los microscopios ópticos basan su funcionamiento en este fenómeno físico.

Nucleolo de enterocito con forma de anillo con centro claro Nucleolo de ovocito fibrilares Nucleolo de hepatocito uno o dos

• Localización

Localización

Los nucleolos suelen encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. En núcleos polilobulados se los encuentra en un determinado lóbulo. A partir de la demostración de los territorio cromosómico\\territorios cromosómicos es posible decir que la cromatina tiene una disposición que no es aleatoriedad\\aleatoria. Debido a que los cromosomas durante la interfase ocupan zonas exclusivas y limitadas en el núcleo, podemos anticipar la localizacion de el nucleolo. En un mismo tipo celular específico, es esperable encontrar los cromosomas portadores de las NOR en lugares determinados. Tiang, Choon-Lin (2012). «Chromosome Organization and Dynamics during Interphase, Mitosis, and Meiosis in Plants». Plant Physiology . vol. 158  (no. 1 ): 26-34. 

Tamaño

El tamaño de un nucleolo puede ser muy variable entre especies animales y vegetales, pero un promedio global suele oscilar entre 1µm y 2µm. El tamaño nucleolar usualmente refleja su actividad metabólica en la célula, que es la biogénesis de el ribosoma.

El tamaño de los nucleolos de las células germinales, ovocitos, y células intestinales en los gusanos Caenorhabditis elegans es relativamente grande, con diámetros que va de 3 a 7µm, mientras que los nucleolos de ovocitos, adyacentes a la espermateca (designada como ovocito -1) son indetectables. Los nucleolos de las neuronas son los más pequeños con menos que 1 µm de diámetro. Especulamos que las células germinales y células intestinales pueden exhibir mayor actividad de producción de ribosomas que las células neuronales, presumiblemente porque la función neuronal tiene menos necesidad por traducción de proteínas que las células intestinales. ​

Número

El número de nucleolos por núcleo celular es bastante variable, dependiendo del tipo de célula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, podemos encontrar importantes variaciones en cuanto a cantidad de nucleolos. La mayoría de las células tienen uno o dos nucleolos.

Los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces, moluscos, insectos y gusanos, necesitan una activa síntesis proteica para acumular sustancias de reserva. El ADN de los organizadores nucleolares se replica muchas veces (este proceso se llama amplificación genética). Estas dobles hélices replicadas emigran hacia la periferia nuclear donde formarán numerosos nucléolos. ​

Se pueden llegar a observar muchos como por ejemplo en los ovocitos de anfibios, donde se han llegado a encontrar entre 500 y 2500 nucleolos.​​

A medida que el ovocito de anfibio madura, en su núcleo (clásicamente denominado vesícula germinal) se produce un fenómeno denominado amplificación génica, en el cual se transcriben masivamente los cistrones ribosomales, por lo que se pueden observar gran cantidad de nucleolos extracromosómicos dispersos por el núcleo ​

En términos generales, un tamaño más grande y mayor número de nucleolos son detectados en la mayoría de las células tumorales que en las células normales correspondientes. Por lo tanto, tamaños anormales y un mayor número de nucleolos son comúnmente utilizados como indicadores para muchos cánceres en el pronóstico.

• Localización
• Tamaño
• Número