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Historia de una Bioinvasión: El mejillón dorado o Limnoperna fortunei (Una descripción más detallada y sus primeras citas, sobre la dispersión del mejillón dorado en América del Sur hasta el 2006, puede verse en Darrigran & Damborenea 2006)

Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (de ahora en más también denominado L. fortunei o mejillón dorado) se trata de una especie con un alto potencial adaptativo y reproductivo, cuyo macrofouling (o asentamiento sobre sustrato duro de ejemplares de más de 1 mm de longitud), provoca impacto en el ambiente artificial (e.g. ocluir tuberías y filtros de tomas de agua de plantas potabilizadoras, refrigeración de industrias, plantas de energía) y en el ambiente natural (e.g. desplaza especies nativas, cambia dieta de peces nativos, ingeniero de ecosistemas). En América del Sur, hasta la invasión del mejillón dorado en 1991, no existía el impacto del macrofouling en agua dulce; este si existía macrofouling en el ambiente estuarial y marino. Así el primer caso de macrofouling en agua dulce fue detectado y tratado en América del Sur (Darrigran, 1995) cuando el mejillón dorado ocluyo tuberías y filtros en la Planta Potabilizadora de agua de la Ciudad de La Plata (colecta depositada en la Colección Malacológica del Museo de La Plata, FCNyM; UNLP. Lote MLP-Ma 5203).

Desde su presencia en América del Sur, L. fortunei se ha extendido, río arriba, en ríos de las principales cuencas invadidas (Cuenca del Plata, Guaíba y San Francisco), a una velocidad de 240 km/año. Fundamentalmente, las capacidades antes mencionadas (adaptativas/reproductivas), de esta especie epifaunal, le permiten realizar una exitosa y veloz dispersión por los ambientes de agua dulce de la región (Figura 1 Dispersión de Limnoperna fortunei en América del Sur. Datos tomado de Darrigran & Damborenea, 2006; http://base.cbeih.org/). En todos los cuerpos de agua invadidos, utilizó todo sustratos artificiales duros disponible (e.g. hierro, madera, hormigón, mampostería, plásticos, escombros, vidrios, latas, nylon). Cuando el sustrato del ambiente era blando (e.g. limo-arenoso, arenoso), se las encontró sobre vegetación flotante arraigada al lecho, o sobre conchas vacías de moluscos o pequeñas piedras los cuales funcionan como núcleo de un futuro racimo de ejemplares (ejemplares del mejillón dorado sobre otros). Cuando el sedimento era más sólido (limo-areno-compacto), el mejillón lo utilizó de sustrato.

La población del mejillón dorado, cuando se asienta en un nuevo ambiente, hay un lapso de tiempo en que incrementa su densidad durante los primeros meses de invasión y, a partir de entonces, comienza su dispersión, como sucede en las cuencas de los más importantes ríos de América del Sur, lo cual continúa hasta la actualidad (invierno del 2020).

Limnoperna fortunei se registró por primeras vez en América del Sur, en el litoral argentino del Río de la Plata durante el mes de septiembre de 1991 (Pastorino y otros, 1993), en el Balneario Bagliardi. Pocos tiempo después se lo detectó también sobre la costa del Balneario Atalaya (35°00´S - 57°33´W) y márgenes del arroyo Miguelín, Punta Lara (34°48´S - 57°59´W). A fines de 1993 se la observó desde Punta Piedras (35º26´S - 57º08´W), límite norte de la Bahía Samborombon, hasta el Balneario Punta Lara (34º48´S - 57º59´W) (Figura 2 Río de la Plata. Primeras localidades donde se registró la presencia de Limnoperna fortunei. Modofocado de Darrigran & Damborenea, 2006). Muestreos realizados entre 1993 y 1994 en el Río de la Plata muestran la presencia de L. fortunei en altas densidades (del orden de los 5.000 ejemplares/m²) en la costa de Berazategui (34º45´S - 58º08´W). A principios de 1994 esta especie, ocasionó macrofouling, además de la toma de agua de la Planta Potabilizadora de la Ciudad de La Plata, también en otras tomas de agua para consumo humano de Bernal (34º40´S - 58º14´W) y de la Ciudad de Buenos Aires (34º35´S - 58º22´W) (Darrigran, 1995; Darrigran & Ezcurra de Drago, 2000). En 1995 también fue registrada en la Isla Martín García (34º11´S - 58º 15´W).

En septiembre de 1994 se citó a L fortunei, por primera vez, en la costa uruguaya del Río de la Plata (Scarabino y Verde, 1994​), en el balneario Artilleros (Departamento de Colonia, 34º27´S - 57º32´W), en Playa Pascual (Departamento de San José, 34º47´S-56º25´W). A fines de 1994 y principios de 1995 en Barracas de San Pedro (34º28´S - 58º51´W), en Arazatí (San José).

La invasión del mejillón dorado al río Uruguay y afluentes se registra a partir de fines de los ´90. A mediados de 1999 se registraron los primeros problemas de macrofouling en la planta potabilizadora de la ciudad de Montevideo, Uruguay, localizada sobre el Río Santa Lucía, Canelones. En febrero de 2001 se registró la presencia de formas larvales y adultos sobre la costa uruguaya del Río Uruguay, en el Balneario Las Cañas y en otras plantas potabilizadoras como, por ejemplo, Nuevo Berlín en el Río Negro (33º 01´S – 58º 03´W), Fray Bentos (río Uruguay; 33º 07´S – 58º 18¨W), Mercedes (33º 13´S – 58º 00´W) (río Buquelo, desembocadura del río Negro). En el año 2000 se registraron adultos y juveniles del mejillón dorado en el Embalse Palmar, situado sobre el Río Negro (33º 05´S – 51º 18´W). En este embalse y en el Río Yí (33º 30´S – 56º 02´W) se detectaron larvas de moluscos en muestras de plancton. En septiembre de 2001 se registró la presencia de L. fortunei en la central hidroeléctrica de Salto Grande (Argentina-Uruguay) (31º 17´S - 57º 57´W). En el 2005, se registra al mejillón dorado para nuevas localidades en Uruguay, como el río San José y el río San Salvador.

Durante el último cuatrimestre de 1995, todo 1996, 1997 y 1998, se realizaron colectas del mejillón dorado sobre el Río Paraná (Tabla 1), primero en ciudades como San Nicolás, Zarate, Rosario y Santa Fe (el entonces denominado el cordón industrial de la zona).

Con la llegada del mejillón dorado a mediados de los ´90 al Río Paraná, dos cosas sucedieron:

1)    Macrofouling en el entonces cordón industrial emplazado a orillas del mencionado río.

2)    A partir de Santa Fe, el río Paraná comienza a mostrar una amplia llanura de inundación, lo que facilito la dispersión de esta especie en toda la sección transversal de la región, dispersándose en los ríos San Javier, Correntoso, Salado del Norte en Santo Tomé (31º40´S - 60º45´W) (Darrigran & Ezcurra de Drago, 2000) y lagunas anexas.

En 1996 el mejillón dorado fue registrada en muestras de fouling en Isla del Cerrito (límite de la unión de los ríos Paraná y Paraguay) (Tabla 1) y en 1997 en el Puerto de Asunción (Paraguay) (25º17´S - 57º38´W), sobre el Río Paraguay.

TABLA 1

Lugar y año de muestreo		Coordenadas
Vuelta del Este, Zarate	1995	34º 07´S -  59º 01´W
Paso Burghi, Rosario		32º 50´S -  60º 35´W
Ciudad de Paraná	1996	31º 42´S -  60º 32´W
Ciudad San Fe		31º 40´S -  60ª 40´W
Ciudad de Goya		29º 08´S -  59º 16´W
Río San Javier, en Santa Rosa		31º 25´S -  60º 19´W
Río El Correntoso, en Santa Fe		31º 41´S -  60º 42´W
Río Salado del Norte, Santo Tome		31º 40´S -  60º 45´W
Isla del Cerrito		27º 20´S -  58º 43´W
Central Hidroeléctrica de Yacyretá	1998	27º29´S - 56º44´W

Tabla 1. Dispersión del mejillón dorado sobre el río Paraná, en Argentina.

En 1998 fue hallada en la Central Hidroeléctrica de Yacyretá (Argentina-Paraguay), en el Paraná superior y, hacia fines del mismo año, en el Puerto de Posadas (Misiones). En abril de 2001, se registró la presencia de L. fortunei en la Central Hidroeléctrica de Itaipú (Brasil-Paraguay), donde para ese entonces era la central hidroeléctrica más grande del Mundo. A través de un tributario del Río Paraná, el Río Carcarañá, el mejillón dorado se dispersó hacia el oeste de la Argentina (aproximadamente en 2002), a Embalse Río Tercero, Córdoba, una de las Plantas Nucleares generadoras de energía de Argentina (32º12´S - 64º27´W).

Invasión del mejillón dorado a Brasil.

La invasión de Limnoperna fortunei en Brasil ocurrió prácticamente al mismo tiempo en dos localidades distantes, a través de dos vías diferentes:

1.    a. El Mato Grosso do Sul, posiblemente a través de la migración de la población que arribó en el Río de la Plata en 1991 a través de dos ríos, Paraná y Paraguay, auxiliada por la intensa navegación fluvial (Tabla 2)

TABLA 2

Lugar y año de muestreo		Coordenadas
Río Miranda-confluencia con el Río Vermelho	2004	19º 36.40S - 56º 58.53´W
Río Apa - confluencia		22º´06.24S - 57º 55.48´W
Bahía Gaiva	2003	17º44.04´S - 57º41.12´W
Río Paraguay. Amolar		18º05.10´S - 57º28.29´W
Canal Bahía Mandioré		18º15.19´S - 57º27.08´W
Río Miranda. Passo do Lontra		19º34.39´S - 57º02.15´W
Bahía Zé Dias	2001	17º52.39´S - 57º30.44´W
Río Paraguay Puerto Esperança	2000	19º35.55´S - 57º26.28´W
Río Paraguay. Bela Vista	1999	17º38.29´S - 57º41.28´W
Bahía do Castelo		18º35.18´S - 57º32.10´W
Río Paraguay. Morraría Acurizal		17º43.52´S 57º39.42´W
Río Paraguay. Forte Coimbra		19º 55´S -  57º 47´W
Bahía de Tuiuiú	1998	18º49.18´S - 57º39.13´W
Río Paraguay. Corumbá		18º59.55´S - 57º39.20´W
Río Paraguay. Ladário		19º01.15´S - 57º35.54´W
Río Paraguay. Puerto Murtinho		27º43.33´S - 57º56.01´W
Canal do Tamengo		18º59.00´S - 57º40.00´W

Tabla 2. Áreas de presencia del mejillón dorado en la Cuenca del Alto Paraguay y su cronología entre los años 1998 y 2004 (modificado de Darrigran y Damborenea, 2006)

b. Vía río Paraná. Los primeros registros de la llegada del mejillón dorado al Brasil fueron en abril de 2001, en la Usina Hidroeléctrica de Itaipú (Tabla 3).

TABLA 3

Lugar y año de muestreo		Coordenadas
Central Hidroeléctrica Itaipú	2001	25°24′28″S - 54°35′24´W
Embalse de Piraquara, río Piraquara		25°43´S - 53°47´W
Unidad Generadora de la UHE Ing. Sérgio Motta (Puerto Primavera).	2002	22º 30´S -  53º 00´W
Estado de San Pablo; río Paranapanema, en la confluencia con el río Paraná, próxima a la localidad de Rosana		22° 31´S -  53°00´W
Usina Sao Simon CEMIG (Rio Paranaíba)	2003	21º 48´S - 47º72´W
Río Tietí, junto al embalse de Barra Bonita, próximo a la capital del estado de San Pablo.	2004	22º 31´S - 48º 32´W
UHE de Isla Solteira		20º 25´S - 51º 19´W
Presencia de ejemplares en la exclusa de la UE Ing. Souza Días (Jupiá).		20º 18´S 52º 29´W
un puente en el río Paranaíba, en la localidad de Porto Alencastro		19º 39´S - 55º08´W
Larvas del mejillón dorado en  confluencias del Paranaiba con el río Claro con el río Verde.		19º 19´S - 50º50´W

Tabla 3. Los primeros registros de la llegada del mejillón dorado al Brasil, vía río Paraná (modificado de Darrigran y Damborenea, 2006)

2.    Por agua de lastre de embarcaciones que llegaron hasta los puertos más interiores junto al lago Guaiba, a través de la Lagoa dos Patos. Este ambiente es una albufera que se comunica con el Atlántico a través de la barra de Rio Grande, junto a la ciudad del mismo nombre, en el sur del Estado de Rio Grande do Sul. Esta introducción podría haber sido independiente de la anterior, ya que la Cuenca del Plata carece de comunicación directa con Lagoa dos Patos (Tabla 4).

TABLA 4

Lugar y año de muestreo		Coordenadas
Cuenca del Guaíba, Delta del Jacuí	1998	23º 02´S – 51º 13´W
Playas del lago Guaíba, próximo al estrecho de Itapuá	1999	30º 11´S – 51º 11´W
Lagoa dos Patos, en sus márgenes norte hasta Arambaré	2000	30º 54´S - 51º 30´W
Desembocadura río San Lorenzo	2001	31º 20´S - 51º 58´W
Canal San Gonzalo, que une Lagoa dos Patos a la Lagoa Mirim	2003	31º 57´S – 52º 25´W
Al sur de la Laguna dos Patos, en la playa Laranjal		31º 45´S - 52º 14´W
En la Isla Feitoria, en el municipio de Pelotas		31º 40´S - 52º 02´W
En las márgenes del Jacuí, ciudad  Santo Amaro do Sul en compuertas e instalaciones portuarias		29º 56´S - 51º 53´W
Ciudad de Estrela		29º 28´S - 51º 58´W
Localidad Bom Retiro do Sul		29º 36´S - 51º 57´W

Tabla 4. Introducción del mejillón dorado por la cuenca del lago Guaíba y de la Lagoa dos Patos, Sur del Brasil (tomado  de Darrigran y Damborenea, 2006)

El primer registro de esta especie en la cuenca del Guaíba se remonta al mes de noviembre de 1998, durante un inventario faunístico realizado por biólogos de la Fundación Zoobotanica de Rio Grande do Sul, en el Delta del Jacuí. En aquel momento fue colectado un ejemplar juvenil de Limnoperna fortunei de 1 mm de longitud, fijo a raíces de un camalote o aguapé, en las márgenes de la isla Chico Ingles, situada frente al área portuaria de Porto Alegre. En enero de 1999 fueron encontrados varios ejemplares, de hasta 8 mm de longitud, separados o en grupos de pocos individuos, a 70 km al sur del delta, en las playas del lago Guaíba, próximo al estrecho de Itapuá, que establece comunicación con la Lagoa dos Patos.