Pseudocopulación

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En Botánica, la pseudocopulación describe una conducta similar a la copulación que puede servir a la función reproductiva de al menos uno de los participantes pero que no involucra una unión sexual verdadera entre los individuos. Se aplica generalmente este término a los polinizadores que intentan copular con una flor. Muchas flores imitan a las hembras de ciertas especies de insectos para de ese modo atraer a los machos, los cuales, al intentar copular con la flor, transfieren los granos de polen de una planta a otra.[1] Esta forma de mimetismo se ha denominado «mimetismo pouyaniano».[2]

Historia[editar]

Hay flores engañosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera orquídea del sur de Europa; es visitada únicamente por dos especies de avispas del género Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus primeros vuelos son atraídos por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas secretadas por las hembras. Además, el labelo presenta forma, color y textura similar a las hembras. El proceso se designa como pseudocopulación porque las avispas macho intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.[3]

Mecanismo[editar]

Varios géneros de orquídeas terrestres se reproducen por este mecanismo. Los géneros más conocidos y mejor documentados son, además de los ya mencionados Ophrys y Cryptostylis, Drakaea, Caladenia,[4] Chiloglottis,[5] Geoblasta,[6] Arthrochilus, Calochilus,[7] Leporella[8] y Spiculaea. La gran mayoría de los géneros de orquídeas terrestres que utilizan la pseudocopulación se encuentran en Australia y el género más grande de orquídeas con especies pseudocopuladas es Ophrys de Europa. El mecanismo no está en absoluto circunscripto a un continente en particular, ya que también se ha informado para una especie sudamericana (Geoblasta penicillata)[9] y dos orquídeas sudafricanas del género Disa.[10]

Comparación de las concentraciones de varios compuestos en las feromonas del insecto Andrena y en la fragancia emitida por la orquídea Ophrys.[11]
Compuesto Andrena Ophrys
Heneicosano 1,6±0,5 1,8±0,3
Docosano 0,6±0,1 0,5±0,1
Tricosano 28,7±2,4 30,6±1,8
Tetracosano 2,0±0,2 3,1±0,2
(Z)-9-pentacoseno 3,4±1,8 0,6±0,1
Pentacosano 34,9±2,2 20,2±1,3
Hexacosano 1,6±0,1 2,1±0,2
(Z)-12 &(Z)-11-heptacoseno 0,7±0,3 6,0±0,8
(Z)-9-heptacoseno 5,1±1,6 7,6±1,0
Heptacosano 11,2±1,1 11,5±1,5
(Z)-12 &(Z)-11-nonacoseno 3,7±1,4 6,7±1,0
(Z)-9-nonacoseno 6,6±0,4 9,4±1,2


Idéntico mecanismo utiliza Tolumnia henekeni, cuya flor semeja la hembra de una especie de abeja, Centris insularis, y lo hace tan bien que el macho de esta especie es engañado y trata de copular la imitación de hembra que le ofrece la flor. Haciendo esto poliniza la flor.

En Caleana, denominada en los países de habla inglesa "duck orchid" ("orquídea pato") por la semejanza de su labelo con la cabeza de un pato y el resto de la flor con el cuerpo de un pato en pleno vuelo, se ha descripto un mecanismo de pseudocopulación algo diferente. Esta especie usa un mecanismo de resorte para atrapa a los insectos en una bolsa, siendo su única posibilidad de escapar a través del polinio y del estigma. Los machos de los insectos polinizadores aterrizan en el labelo, lo que dispara un mecanismo de relajación de dos bisagras (una es la del labelo-lámina y la otra es la de la lámina-perianto) que da vuelta al insecto con la parte de atrás de su tórax en la bolsa que contiene el estigma y la polinia.[12] [13]

La pseudocopulación no solo está restringida a polinizadores pertenecientes al orden de los himenópteros (abejas y avispas). De hecho, ha sido descripta también para dípteros (un mosquito del género Bradysia) que pseudocopulan especies de Lepanthes, uno de los géneros más amplios de angiospermas que habitan las selvas neotropicales.[14]

Las flores de las orquídeas del género Ophrys no solo imitan la forma, el tamaño y el color de las hembras de sus polinizadores, sino que también emiten una fragancia que incluye varios compuestos que se encuentran en las feromonas sexuales de las hembras, con lo cual logran reforzar la conducta sexual de los machos. Se han comparado los compuestos volátiles emitidos por Ophrys iricolor y las feromonas femeninas de su especie polinizadora, Andrena morio, tanto desde el punto de vista químico como electrofisiológico. Se han descubierto más de 40 compuestos, entre ellos alcanos y alquenos de 20 a 29 átomos de carbono, aldehídos con 9 a 24 carbonos y dos ésteres. Casi todos esos compuestos se hallaron en similares proporciones tanto en los extractos florales de O. iricolor como en los extractos de la superficie cuticular de las hembras de A. morio, como se puede observar en la tabla de arriba.[11] Los compuestos volátiles biológicamente activos de este patrón son muy similares a los utilizados por otras especies de Ophrys que son pseudocopuladas por machos de los géneros Andrena y Colletes.[15] [16] [17] [18] [19]

Referencias[editar]

  1. van der Pijl, L., Dodson, C. H. (1966) Orchid Flowers; Their Pollination and Evolution. Coral Gables, FL: Univ. Miami Press
  2. Pasteur, Georges (1982). “A classificatory review of mimicry systems”. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169–199.
  3. Wolff, T. 1950. Pollination and fertilization of the fly ophrys, Ophrys insectifera L. in Allindelille Fredskov, Denmark. Oikos 2:20–59.
  4. Peakall, R., and Beattie, A. J. (1996). Ecological and genetic consequences of pollination by sexual deception in the orchid Caladenia tentaculata. Evolution 50, 2207-2220.
  5. Mant, J., Peakall, R., and Weston, P.H. (2005) Specific pollinator attraction and the diversification of sexually deceptive Chiloglottis (Orchidaceae). Plant Systematics and Evolution , 253, 185-200.
  6. Correa, M.N., 1968. Rehabilitacion del genero Geoblasta Barb Rodr. Rev. Museo La Plata n.s. 11, 69–74.
  7. Fordham, F., 1946. Pollination of Calochilus campestris. Victorian Nat. 62, 199–201.
  8. Peakall, R. (1989a) The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae) by pseudocopulating winged male ants Myrmecia urens (Formicidae). Plant Systematics and Evolution 167, 137-148.
  9. Ciotek, L., P. Giorgis, S. Benitez-Vieyra, & A. A. Cocucci. 2006. First confirmed case of pseudocopulation in terrestrial orchids of South America: pollination of Geoblasta pennicillata (Orchidaceae) by Campsomeris bistrimacula (Hymenoptera, Scoliidae). Flora 201:365–369.
  10. Whitehead, V. B. & Steiner, K. E. 1991. Males of Podalonia canescens (Sphecidae) pollinating the orchid Disa atricapilla. Proceedings 8th Congress, Entomological Society of southern Africa, Bloemfontein, 1-4 July.
  11. a b Johannes Stökl, Robert Twele, Dirk H. Erdmann, Wittko Francke, Manfred Ayasse. 2007. Comparison of the flower scent of the sexually deceptive orchid Ophrys iricolor and the female sex pheromone of its pollinator Andrena morio. Chemoecology Volume 17 4):231- 233
  12. Cady, L. 1965. Notes on the pollination of Caleana major. Orchadian 2:34.
  13. Stephen D. Hopper, Andrew P. Brown. (2006) Australia's wasp-pollinated flying duck orchids revised (Paracaleana: Orchidaceae). Australian Systematic Botany 19:3, 211
  14. MARIO A. BLANCO & GABRIEL BARBOZA. 2005. Pseudocopulatory Pollination in Lepanthes (Orchidaceae: Pleurothallidinae) by Fungus Gnats. Ann Bot 95: 763-772.
  15. Mant JG, Brändli C, Vereecken NJ, Schulz C, Francke W & Schiestl FP. 2005. Cuticular hydrocarbons as source of the sex pheromone in Colletes cunicularius (Hymenoptera: Colletidae) and the key to its mimicry by the sexually deceptive orchid Ophrys exaltata. Journal of Chemical Ecology 31 (8): 1765-1787.
  16. F. P. Schiestl; M. Ayasse, H. F. Paulus, C. Löfstedt, B. S. Hansson, F. Ibarra, W. Francke. 2000. Sex pheromone mimicry in the early spider orchid (Ophrys sphegodes): patterns of hydrocarbons as the key mechanism for pollination by sexual deception. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 186:567- 574.
  17. Ayasse, M., F. P. Schiestl, H. F. Paulus, D. Erdmann, and W. Francke. 1997. Chemical communication in the reproductive biology of Ophrys sphegodes. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fu¨r allgemeine und angewandte Entomologie 11:473–476.1
  18. Ayasse, M., F. P. Schiestl, H. F. Paulus, F. Ibarra, and W. Francke. 2003. Pollinator attraction in a sexually deceptive orchid by means of unconventional chemicals. Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences 270:517–522.
  19. Schiestl, F.P., Peakall, R. and Mant, J. (2004) Chemical communication in the sexually deceptive orchid genus Cryptostylis. Botanical Journal of the Linnean Society 144, 199-205.