Ver el código de «Evolución biológica»

{{redirige aquí|Evolución|otros=Evolucionismo}}
{{VT|biología evolutiva}}
{| class="wikitable mw-collapsible" cellspacing="0" cellpadding="4" border="2" style="padding: 0.5em; background: #f9f9f9; border: 1px #aaa solid; border-collapse: collapse; float:right; margin-left: 1em"
|+'''<u>Evolución biológica</u>'''
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|[[Archivo:Tree_of_Living_Organisms_2.png|centro|sinmarco|200x200px|Tree of Living Organisms 2]]<small><center>[[Árbol filogenético]]-simbiogenético<br>de los seres vivos</center></small>
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!Temas clave
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* ''[[Introducción a la evolución]]''
* ''[[Antepasado común]]''
* ''[[Teoría científica]]''
* ''[[Prueba científica]]''
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!Procesos y consecuencias
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* ''[[Genética de poblaciones]]''
* [[Variación genética|''Variación'']]
* [[Diversidad genética|''Diversidad'']]
* [[Mutación genética|''Mutación'']]
* ''[[Selección natural]]''
* [[Adaptación biológica|''Adaptación'']]
* ''[[Filogenia]]''
* [[Polimorfismo (biología)|''Polimorfismo'']]
* ''[[Deriva genética]]''
* ''[[Flujo genético]]''
* ''[[Especiación]]''
* [[Radiación adaptativa]]''
* ''[[Cooperación (evolución)|''Cooperación'']]
* ''[[Coevolución]]''
* ''[[Evolución paralela]]''
* ''[[Extinción]]''
* ''[[Forma transicional]]''
* ''[[Último antepasado común universal|LUCA]]'' 
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!Historia
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* ''[[Abiogénesis]]''
* ''[[Historia de la vida]]''
* [[Historia del pensamiento evolucionista|''Historia de la evolución'']]
* ''[[Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la evolución|Críticas a la teoría evolutiva]]''
* ''[[Charles Darwin]]''
* ''[[El origen de las especies]]''
* ''[[Evolución humana]]''
* ''[[Evolución molecular]]''
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!Campos y aplicaciones
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* ''[[Aplicaciones de la evolución]]''

* ''[[Estética evolutiva]]''
* ''[[Computación evolutiva]]''
* ''[[Ecología evolutiva]]''
* ''[[Ética evolucionista|Ética evolutiva]]''
* ''[[Teoría evolutiva de juegos]]''
* ''[[Lingüística evolutiva]]''
* ''[[Medicina evolutiva]]''
* ''[[Neurociencia evolutiva]]''
* ''[[Fisiología evolutiva]]''
* ''[[Psicología evolucionista]]''
* ''[[Evolución experimental]]''
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La '''evolución biológica''' es el conjunto de cambios en caracteres [[Fenotipo|fenotípicos]] y [[Genotipo|genéticos]] de [[población biológica|poblaciones biológicas]] a través de [[generación|generaciones]].<ref>{{Cita web|url=https://www.nationalacademies.org/evolution/definitions|título=Evolution Resources at the National Academies: Definitions|fechaacceso=2021-03-28|sitioweb=National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine}}</ref> Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la [[Tierra]] a partir de un [[antepasado común]].<ref name="Hall08">{{Cita publicación |autor=Hall, B. K., Hallgrímsson, B. |título=Strickberger's Evolution |año=2008 |edición=4th |editorial=Jones & Bartlett |isbn=0763700665 |url=https://archive.org/details/strickbergersevo0000hall/page/762 |página=[https://archive.org/details/strickbergersevo0000hall/page/762 762] |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120628101715/http://www.jblearning.com/catalog/9780763700669/ |fechaarchivo=28 de junio de 2012 }}</ref><ref name="Kutschera">{{Cita publicación |autor=Kutschera, U., Karl J. Niklas |año=2004 |título=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |publicación=Naturwissenschaften |volumen=91 |número=6 |páginas=255-276 |doi=10.1007/s00114-004-0515-y |url=http://courses.washington.edu/biol354/niklas.pdf |idioma=inglés | issn = 0028-1042}}</ref> Los procesos evolutivos han producido la [[biodiversidad]] en cada nivel de la [[organización biológica]], incluyendo los de [[especie]], [[Población biológica|población]], [[ser vivo|organismos]] individuales y [[Biomolécula|molecular]] ([[evolución molecular]]),<ref>{{harvnb|Hall|Hallgrímsson|2008|páginas=3-5}}</ref> moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies ([[especiación]]), cambios dentro de las especies ([[Evolución filética|anagenesis]]) y desaparición de especies ([[extinción]]).<ref>{{Cita libro|título=Assembling the tree of life|nombre=|página=33|ubicación=|editor=|año=|enlaceautor=|apellidos2=Donoghue, Michael J.|url=https://www.worldcat.org/oclc/61342697|apellidos=Cracraft, Joel.|oclc=61342697|isbn=1-4237-2073-3|fechaacceso=2020-10-10|fecha=2004|editorial=Oxford University Press|capítulo=}}</ref> Los rasgos morfológicos y bioquímicos son más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente y pueden usarse para reconstruir [[Árbol filogenético|árboles filogenéticos]].<ref>[[Academia Nacional de Ciencias (Estados Unidos)|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 p. 17] {{Wayback|url=http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 |date=20150630042457 }}</ref> El [[Fósil|registro fósil]] muestra rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su [[Tiempo geológico|historia geológica]] ([[equilibrio puntuado]]).<ref name="pe1972" /> Toda la vida en la [[Tierra]] procede de un [[último antepasado común universal]] que existió hace aproximadamente 4350 millones de años.<ref>{{cita web|url=http://www.newscientist.com/article/dn14245-did-newborn-earth-harbour-life.html|título=Did newborn Earth harbour life?|fechaacceso=27 de septiembre de 2014|apellido=Courtland|nombre=Rachel|fecha=2 de julio de 2008|obra=[[New Scientist]]}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15535883/|título=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land|apellidos=Battistuzzi|nombre=Fabia U.|apellidos2=Feijao|nombre2=Andreia|fecha=2004-11-09|publicación=BMC evolutionary biology|volumen=4|páginas=44|fechaacceso=2024-05-28|issn=1471-2148|doi=10.1186/1471-2148-4-44|pmid=15535883|apellidos3=Hedges|nombre3=S. Blair}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31792218/|título=Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea|apellidos=Zhu|nombre=Qiyun|apellidos2=Mai|nombre2=Uyen|fecha=2019-12-02|publicación=Nature Communications|volumen=10|número=1|páginas=5477|fechaacceso=2024-05-28|issn=2041-1723|doi=10.1038/s41467-019-13443-4|pmc=6889312|pmid=31792218|apellidos3=Pfeiffer|nombre3=Wayne|apellidos4=Janssen|nombre4=Stefan|apellidos5=Asnicar|nombre5=Francesco|apellidos6=Sanders|nombre6=Jon G.|apellidos7=Belda-Ferre|nombre7=Pedro|apellidos8=Al-Ghalith|nombre8=Gabriel A.|apellidos9=Kopylova|nombre9=Evguenia}}</ref> 

La palabra «evolución» se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el {{siglo|XVIII||s}} por un biólogo suizo, [[Charles Bonnet]], en su obra ''Consideration sur les corps organisés''.<ref>{{cita libro|autor=Bonnett, Charles|año= 1762|título=Consideration sur les corps organisés|editorial=Marc Michel-Rey|ubicación= Amsterdam}}</ref><ref>{{cita libro|autor=Richards, R. |año=1993 |url=http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=-tKjALjpYqMC&oi=fnd&pg=PR9&dq=Richards,+R.+1993.+The+meaning+of+evolution:+the+morphological+construction+and+ideological+reconstruction+of+Darwin%27s+theory.+&ots=nsYku8Mw3j&sig=nVaZA1HUvmsyZF5z578jEfD4PIU#v=onepage&q=&f=false |título=The meaning of evolution: the morphological construction and ideological reconstruction of Darwin's theory|editorial= The University of Chicago Press |página= 10}}</ref> No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos,<ref name="mayr1982">{{Cita libro |apellidos=Mayr |nombre=Ernst |enlaceautor=Ernst Mayr |año=1982 |título=The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance |ubicación=Cambridge, Mass. |editorial=The Belknap Press of [[Harvard University Press]] |isbn=0-674-36445-7 |idioma=inglés |url=https://archive.org/details/growthofbiologic00mayr }}</ref> y la [[hipótesis (método científico)|hipótesis]] de que las [[especies]] se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos {{siglo|XVIII}} y {{siglo|XIX}}, a los cuales [[Charles Darwin]] citó en el primer capítulo de su libro ''[[El origen de las especies]]''.<ref>Darwin, C. (1872) ''On the origin of species'' (6.ª ed.). John Murray, Londres.</ref> Algunos [[Filosofía griega|filósofos griegos]] [[Antigüedad tardía|antiguos]] contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos a través del tiempo. 

Los naturalistas Charles Darwin y [[Alfred Russel Wallace]] propusieron de forma independiente en 1858 que la [[selección natural]] era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes [[Genotipo|genotípicas]] y en última instancia, de nuevas especies.<ref name="darwinwallace1858">{{Cita publicación|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|título=On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection|apellidos=Darwin|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Darwin|apellidos2=Wallace|nombre2=Alfred Russel|enlaceautor2=Alfred Russel Wallace|volumen=3|páginas=45-62|sinpp=n|año=1858|revista=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology}}</ref><ref>{{Cita libro|apellidos=Cordón|nombre=Faustino|enlaceautor=Faustino Cordón|título=La evolución conjunta de los animales y su medio|url=http://books.google.es/books?id=K1rgyVVmaZEC&lpg=PP1&pg=PA15#v=onepage&q=&f=false|año=1982|editorial=Anthropos Editorial|isbn=9788485887064|página=15}}</ref> Sin embargo, fue el propio Darwin, en ''El origen de las especies'',<ref name="darwin1859">{{Obra citada| apellidos = Darwin |nombre= Charles |enlaceautor= Charles Darwin |año= 1859 |título= On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life |edición=1.ª |ubicación= Londres |editorial=John Murray |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1}}</ref> quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y profundizó el mecanismo de cambio llamado [[selección natural]], lo que consolidó el concepto de la evolución biológica hasta convertirlo en una verdadera teoría científica.<ref name="Kutschera" /> Anteriormente, el concepto de selección natural ya había sido aportado en el {{siglo|IX||s}} por [[Al-Jahiz]] (776-868), en su ''Libro de los animales'', con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las especies, y la herencia de características exitosas mediante reproducción.<ref name="BBC Mundo, 10 de marzo de 2019">BBC Mundo (10 de marzo de 2019): [https://www.bbc.com/mundo/noticias-47477067 Al-Jahiz, el filósofo musulmán que tuvo la idea de la evolución 1.000 años antes que Darwin]. [[BBC Mundo]]. Consultado el 10 de marzo de 2019. [En esta fuente hay una errata obvia en la fecha de nacimiento de Al-Jahiz, el año 77, el correcto es ''[[Circa|ca.]]'' 776]</ref><ref>{{cita publicación| autor= Álvarez, Fernando| año= 2007 | título= “El Libro de los Animales” de al-Jahiz, un esbozo evolucionista del siglo IX | url= https://digital.csic.es/bitstream/10261/61700/1/eVOLUCION_02_1.pdf | revista= eVOLUCIÓN | volumen= 2| número=1| página= 25-29}}</ref>

Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las [[leyes de Mendel]] y otros avances posteriores en la [[genética]]; por eso se la denomina [[síntesis evolutiva moderna|síntesis moderna]] o «teoría sintética».<ref name="Kutschera" /> Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la [[Frecuencia alélica|frecuencia de los alelos]] de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la [[selección natural]], la [[deriva genética]], la [[mutación]] y la migración o [[flujo genético]]. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene la [[construcción de nicho]] y la [[herencia extragenética]]. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la [[biología molecular]], la [[genética del desarrollo]] o la [[paleontología]] han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.<ref name="Mayr93">{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21236096/|título=What was the evolutionary synthesis?|apellidos=Mayr|nombre=E.|fecha=1993-01|publicación=Trends in Ecology & Evolution|volumen=8|número=1|páginas=31–34|fechaacceso=2024-05-28|issn=0169-5347|doi=10.1016/0169-5347(93)90128-C|pmid=21236096}}</ref> 

En el {{siglo|XIX||s}}, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones [[Filosofía|filosóficas]], [[Sociedad|sociales]] y [[Religión|religiosas]] de la evolución. La evolución como propiedad inherente a los [[ser vivo|seres vivos]] [[Consenso científico|no es materia de debate]] en la [[comunidad científica]] dedicada a su estudio;<ref name="Kutschera" /> sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.<ref>Mayr, E. (2001) ''What evolution is''. Basic Books, Nueva York. ISBN 0-465-04426-3</ref><ref>Mahner, M., Bunge, M. (1997) ''Foundations of biophilosophy''. Springer, Berlín, Heidelberg, Nueva York. ISBN 3-540-61838-4</ref> 

Los [[Biología evolutiva|biólogos evolutivos]] han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la [[biología matemática]] y [[Biología teórica|teórica]]. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales, incluidos la [[agricultura]], la [[medicina]] y las [[ciencias de la computación]].<ref name="Futuyma99">{{cite web|url=http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf|title=Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda|accessdate=2014-11-24|year=1999|publisher=Office of University Publications, [[Rutgers University|Rutgers, The State University of New Jersey]]|location=New Brunswick, New Jersey|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf|archivedate=2012-01-31|editor-last=Futuyma|editor-first=Douglas J.|editor-link=Douglas J. Futuyma|type=Executive summary|oclc=43422991}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.nationalacademies.org/evolution/evolution-and-society|título=Evolution Resources at the National Academies: Evolution and Society|fechaacceso=2021-03-28|sitioweb=National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine}}</ref>
{{Wikipedia grabada|Es-Evolución biológica-article.ogg}}

== La evolución como un hecho probado ==
La evolución es tanto un «hecho» (una observación, medición u otra forma de evidencia) como una «[[Teoría científica|teoría]]» (una explicación completa de algún aspecto de la naturaleza que está respaldada por una gran cantidad de evidencia). La ''National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine'' afirma que la teoría de la evolución es «una explicación científica que ha sido probada y confirmada tantas veces que ya no existe una razón de peso para seguir probándola o buscar ejemplos adicionales».<ref name=":22">{{Cita web|url=https://www.nationalacademies.org/evolution/science-and-religion|título=Evolution Resources at the National Academies: Science and Religion|fechaacceso=2021-03-28|sitioweb=National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine}}</ref>

=== Evidencia del proceso evolutivo ===

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de los [[Ser vivo|seres vivos]] y que todos los organismos que viven en la [[Tierra]] descienden de un [[último antepasado común universal]].<ref name="Penny1999">{{Cita publicación |autor=Penny, D.; Poole, A. |título=The nature of the last universal common ancestor |publicación=Curr. Opin. Genet. Dev. |volumen=9 |número=6 |páginas=672-77 |año=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de [[Evolución de la complejidad biológica|complejidad biológica]] son el producto de una larga serie de eventos de [[especiación]] y de [[extinción]].<ref>{{Cita publicación |autor=Bapteste, E.; Walsh, D. A. |título=Does the 'Ring of Life' ring true? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-06_13_6/page/256 |publicación=Trends Microbiol. |volumen=13 |número=6 |páginas=256-61 |año=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012}}</ref>

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la [[biogeografía]]: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento de la [[tectónica de placas]] fue muy importante para la teoría de la evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado.<ref name="biogeopraphy">{{Cita web |url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/history_16 |obra=Understanding evolution|título=Biogeography: Wallace and Wegener|editorial=Universidad de Berkeley|idioma=inglés|fechaacceso=12 de julio de 2018}}</ref> Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los [[órgano (biología)|órganos]] de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre [[especies]] diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en [[órganos homólogos|homólogos]], si tienen un mismo origen [[desarrollo embrionario|embrionario]] y evolutivo, y [[órganos análogos|análogos]], si tienen diferente origen embrionario y evolutivo, pero la misma función. Los [[Anatomía|estudios anatómicos]] han encontrado homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias [[plantas carnívoras|plantas insectívoras]] que indican que son simplemente [[hoja]]s que han experimentado modificaciones adaptativas.<ref name="homologies">{{Cita web |url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/lines_04|título= Homologies|obra=Understanding evolution|editorial=Universidad de Berkeley|idioma=inglés|fechaacceso=14 de julio de 2018}}</ref> Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de [[Órgano vestigial|órganos vestigiales]], que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas [[Serpentes|serpiente]]s.<ref name=Kutschera/>

La [[embriología]], a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de [[animales]], ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del [[Desarrollo (biología)|desarrollo]], muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los [[mamíferos]] y aves posean [[branquia|hendiduras branquiales]], que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan emparentados con los [[peces]].<ref name="embrio">{{Cita web |url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evodevo_02 |título=Learning about evolutionary history |fechaacceso=17 de julio de 2018|obra=Understanding evolution |editorial=Universidad de Berkeley |idioma=inglés}}</ref>

Otro grupo de pistas proviene del campo de la [[sistemática]]. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un [[árbol genealógico]].<ref>Mayr, E. (1942). ''Systematics and the origin of species'', [[Columbia University Press]], New York.</ref><ref name=darwin1859/> Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la [[transferencia horizontal de genes]], este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.<ref name="Doolittle07">{{Cita publicación |autor=Doolittle, W. F.; Bapteste, E. |título=Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104 |número=7 |páginas=2043-9 |año=2007 |mes=febrero |pmid=17261804 |pmc=1892968 |doi=10.1073/pnas.0610699104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804}}</ref><ref name="Kunin05">{{Cita publicación |autor=Kunin, V.; Goldovsky, L.; Darzentas, N.; Ouzounis, C. A. |título=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |publicación=Genome Res. |volumen=15 |número=7 |páginas=954-9 |año=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi=10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039}}</ref>

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los [[fósiles]], conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia [[Paleontología|paleontológica]] del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como [[caparazón (tortuga)|caparazones]], [[diente]]s o [[hueso]]s. Más aún, ciertos otros organismos, como los [[procariota]]s ―las [[bacteria]]s y [[arquea]]s― presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.<ref name="Jablonski">{{Cita publicación |autor=Jablonski, D. |título=The future of the fossil record |publicación=Science |volumen=284 |número=5423 |páginas=2114-16 |año=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114}}</ref>

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las [[célula]]s utilizan el mismo conjunto básico de [[nucleótido]]s y [[aminoácido]]s.<ref name="Mason">{{Cita publicación |autor=Mason, S. F. |título=Origins of biomolecular handedness |publicación=Nature |volumen=311 |número=5981 |páginas=19-23 |año=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0}}</ref> El desarrollo de la [[genética molecular]] ha revelado que el registro evolutivo reside en el [[genoma]] de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del [[reloj molecular]] basado en las [[mutación|mutaciones]] acumuladas en el proceso de [[evolución molecular]].<ref>{{Cita publicación |autor=Wolf, Y. I.; Rogozin, I. B.; Grishin, N. V.; Koonin, E. V. |título=Genome trees and the tree of life |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2002-09_18_9/page/472 |publicación=Trends Genet. |volumen=18 |número=9 |páginas=472-79 |año=2002 |pmid=12175808 |doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0}}</ref> Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del [[ADN]] del humano y del [[chimpancé]] ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.<ref>{{Cita publicación |autor=Varki, A.; Altheide, T. K. |título=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |publicación=Genome Res. |volumen=15 |número=12 |páginas=1746-58 |año=2005 |pmid=16339373 |doi=10.1101/gr.3737405}}</ref>

=== El origen de la vida ===

{{AP|Abiogénesis}}

El [[origen de la vida]], aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que estos proceden.<ref>{{Cita web |url=https://theconversation.com/the-five-most-common-misunderstandings-about-evolution-54845 |título=The five most common misunderstandings about evolution |fechaacceso=17 de julio de 2018 |apellido=Kover |nombre=Paula |sitioweb=The Conversation |idioma=en}}</ref>

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las [[macromolécula]]s, debido a que el [[consenso científico]] actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.<ref>{{Cita publicación |autor=Peretó, J. |título=Controversies on the origin of life |url=http://scielo.isciii.es/scielo.php?pid=S1139-67092005000100004&script=sci_arttext&tlng=e |publicación=Int. Microbiol. |volumen=8 |número=1 |páginas=23-31 |año=2005 |pmid=15906258}}</ref> Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de [[célula|estructura celular]] y de [[código genético]]― que estarían relacionadas con el origen de la vida.<ref>Alberts, J. y col. (2002). ''Molecular Biology of the Cell'', 4.ª edición, Routledge, ISBN 0-8153-3218-1.</ref>

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida ([[protobionte]]s), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del [[último antepasado común universal]].<ref>{{Cita publicación |autor=Luisi, P. L., Ferri, F., Stano, P. |título=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |publicación=Naturwissenschaften |volumen=93 |número=1 |páginas=1-13 |año=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Trevors, J. T., Abel, D. L. |título=Chance and necessity do not explain the origin of life |publicación=Cell Biol. Int. |volumen=28 |número=11 |páginas=729-39 |año=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006}}{{Cita publicación |autor=Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C., Labedan, B. |título=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |publicación=BioSystems |volumen=28 |número=1-3 |páginas=15-32 |año=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I}}</ref> Las [[bacteria]]s y [[arqueas]], los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.<ref name="CowenHistLifeEd3P6">{{Cita libro |autor=Cowen, R. |título=History of Life |url=https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0 |edición=3rd |editorial=Blackwell Science |isbn=0632044446 |página=[https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0/page/6 6] |idioma=inglés |año=2000}}</ref> La falta de indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.<ref name=Mason/><ref name="Orgel,_L.E.">{{Cita publicación |autor=Orgel, L. E. | mes=octubre |año=1994 |título=The origin of life on the earth |publicación=Scientific American |volumen=271 |número=4 |páginas=76-83 |url=http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf |fechaacceso=30 de agosto de 2008 |idioma=inglés |formato=PDF |doi=10.1038/scientificamerican1094-76 | pmid=7524147 |enlaceautor=Leslie Orgel}}</ref>

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el [[ARN]],<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12110897/|título=The antiquity of RNA-based evolution|apellidos=Joyce|nombre=Gerald F.|fecha=2002-07-11|publicación=Nature|volumen=418|número=6894|páginas=214–221|fechaacceso=2024-05-28|issn=0028-0836|doi=10.1038/418214a|pmid=12110897}}</ref> o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11742692/|título=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells|apellidos=Trevors|nombre=J. T.|apellidos2=Psenner|nombre2=R.|fecha=Diciembre de 2001|publicación=FEMS microbiology reviews|volumen=25|número=5|páginas=573–582|fechaacceso=2024-05-28|issn=0168-6445|doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x|pmid=11742692}}</ref> Los científicos han sugerido que la vida surgió en [[respiradero hidrotermal|respiraderos hidrotermales]] en las profundidades del [[mar]], [[géiser]]es o [[fumarola]]s durante el [[Hádico]]. Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo, desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en el proceso denominado [[panspermia]].<ref>{{cita libro|título=The Pillars of Creation: Giant Molecular Clouds, Star Formation, and Cosmic Recycling |autor=Beech, Martin |editorial= Springer|año= 2016 |isbn= 9783319487755|páginas=239-241|idioma=inglés}}
</ref>

=== La evolución de la vida en la Tierra ===

[[Archivo:Phylogenetic_Tree_of_Life.png|thumb|350px|[[Árbol filogenético]] mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro. Los tres [[Dominio (biología)|dominios]] están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las [[Archaea|arqueas]] en celeste y los [[Eukaryota|eucariotas]] de color verde.]]
{{AP|Historia de la vida}}
Detallados estudios químicos basados en [[isótopo]]s de [[carbono]] de rocas del [[eón Arcaico]] sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 4350 millones de años, al final del eón [[Hádico]], y hay claros indicios [[geoquímica|geoquímicos]] ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su presencia en la era [[Paleoarcaico|Paleoarcaica]], hace tres mil cuatrocientos setenta millones de años.<ref>{{Cita publicación |autor= Shen, Y. y Buick, R. |año= 2004 |título= The antiquity of microbial sulfate reduction |revista= Earth-Science Reviews |volumen= 64 |páginas= 243-272 |sinpp= n |url= http://gizmo.geotop.uqam.ca/shenY/Shen_and_Buick_ESR_2004.pdf |publicación= |fechaacceso= 16 de mayo de 2010 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20110811202002/http://gizmo.geotop.uqam.ca/shenY/Shen_and_Buick_ESR_2004.pdf |fechaarchivo= 11 de agosto de 2011 }}</ref> Los [[estromatolito]]s ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3700&nbsp;millones de años,<ref>Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk & Allan R. Chivas, Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures, Nature (2016).</ref> mientras que los microfósiles filiformes más antiguos se encuentran en rocas sedimentarias de respiraderos hidrotermales de entre 3770-4280 millones de años hallados en [[Canadá]].<ref>{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB|título=Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates|apellidos=Dodd|nombre=Matthew S.|apellidos2=Papineau|nombre2=Dominic|fecha=2 de marzo de 2017|publicación=Nature|volumen=543|número=7643|páginas=60–64|fechaacceso=13 de junio de 2017|idioma=en|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature21377|apellidos3=Grenne|nombre3=Tor|apellidos4=Slack|nombre4=John F.|apellidos5=Rittner|nombre5=Martin|apellidos6=Pirajno|nombre6=Franco|apellidos7=O’Neil|nombre7=Jonathan|apellidos8=Little|nombre8=Crispin T. S.}}</ref>

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los [[lípido]]s de la [[membrana plasmática]] y del resto de la [[célula]] ―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700&nbsp;millones de años. Estos microbios [[fotoautótrofo]]s liberaban [[oxígeno molecular|oxígeno]], que comenzó a acumularse en la [[atmósfera]] hace aproximadamente 2200&nbsp;millones de años y transformó definitivamente la composición de esta.<ref name="Shen">Shen, Y., Buick, R., Canfield, D. E. (2001) Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era. ''Nature'' 410:77-81.</ref><ref name=Knoll03/> La aparición de una atmósfera rica en [[oxígeno]] tras el surgimiento de organismos [[Fotosíntesis|fotosintéticos]] puede también rastrearse por los depósitos laminares de [[hierro]] y las bandas rojas de los [[óxidos de hierro]] posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la [[respiración celular aeróbica]], que emergió hace aproximadamente 2000&nbsp;millones de años.<ref>{{Cita publicación |autor=Lang, B., Gray, M., Burger, G. |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |publicación=Annu Rev Genet |volumen=33 |páginas=351-97 |año=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351}}<br />{{Cita publicación |autor=McFadden, G |título=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |publicación=Curr Opin Plant Biol |volumen=2 |número=6 |páginas= 513-19 |año=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref>

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los [[procariota]]s, hace 4250&nbsp;millones de años,<ref name="Cavalier-Smith">{{Cita publicación |autor=Cavalier-Smith, T. |título=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |publicación=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=969-1006 |año=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Schopf, J. |título=Fossil evidence of Archaean life |publicación=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=869-85 |año=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735}}<br />{{Cita publicación |autor=Altermann, W., Kazmierczak, J. |título=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |publicación=Res Microbiol |volumen=154 |número=9 |páginas=611-17 |año=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006}}</ref> pasaron miles de millones de años sin ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,<ref>{{Cita publicación |autor=Schopf, J. W. |título=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi= 10.1073/pnas.91.15.6735 |publicación=Proc Natl Acad Sci U S a |volumen=91 |número=15 |páginas=6735-42 |año=1994 |pmid=8041691 |pmc=44277}}</ref> hasta que surgieron los [[Eukarya|eucariotas]] a partir de la integración de una arquea del clado [[Asgard (arqueas)|Asgard]] y una [[Alphaproteobacteria|alfaproteobacteria]] formando una asociación cooperativa denominada [[endosimbiosis]].<ref name="imachi2019">Imachi, Hiroyuki, et al. [https://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6 Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface]. bioRxiv (2019): 726976.</ref><ref name="Zaremba">Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, [http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity.] Nature 541, 353–358 (19 January 2017) doi:10.1038/nature21031</ref> Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado más dentro de las arqueas.<ref name="Sin-nombre-p1xF-1">Williams, Tom & Cox, Cymon & Foster, Peter & Szollosi, Gergely & Embley, T.. (2020). [https://www.researchgate.net/publication/337848472_Phylogenomics_provides_robust_support_for_a_two-domains_tree_of_life Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life]. Nature Ecology & Evolution. 4. 1-10. 10.1038/s41559-019-1040-x.</ref> Las bacterias incorporadas a las células hospedantes arqueanas, iniciaron un proceso de [[coevolución]], por el cual las bacterias originaron las [[mitocondrias]] o [[hidrogenosoma]]s en los eucariotas.<ref>{{Cita publicación |autor=Martin, W. |título=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-10_13_10/page/457 |publicación=Trends Microbiol. |volumen=13 |número=10 |páginas=457-59 |año=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005}}</ref> También se postula que un [[virus gigante]] de [[ADN]] similar a los [[poxvirus]] originó el [[núcleo celular|núcleo]] de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "[[eucariogénesis viral]]".<ref>{{cite journal | authors = Bell PJ | title = Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 53 | issue = 3 | pages = 251–6 | date = September 2001 | pmid = 11523012 | doi = 10.1007/s002390010215 | bibcode = 2001JMolE..53..251L }}</ref><ref>{{cite journal | authors = Takemura M | title = Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 52 | issue = 5 | pages = 419–25 | date = May 2001 | pmid = 11443345 | doi = 10.1007/s002390010171 | bibcode = 2001JMolE..52..419T }}</ref> La evidencia tanto molecular como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2500 millones.<ref name="fossil"/>

Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100-1900 millones de años<ref name="fossil">Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). [https://www.nature.com/articles/s41467-021-22044-z A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids].</ref> que llevó a la formación de los [[cloroplasto]]s a partir de una [[cianobacteria]] y un [[protozoo]] los cuales darían origen a las [[algas rojas]] y [[Alga verde|algas verdes]], posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuático evolucionaron las [[Embryophyta|planta]]s durante el [[Cámbrico]]. Por otra parte, las otras [[alga]]s como las [[diatomea]]s o las [[alga parda|algas pardas]] obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes, pero evolutivamente no están emparentadas con las algas rojas o verdes.<ref>Olivier De Clerck et al. 2012 [https://www.researchgate.net/profile/Frederik_Leliaert/publication/266173933_Diversity_and_Evolution_of_Algae_Primary_Endosymbiosis/links/542b083a0cf27e39fa917c30.pdf Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis.] Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5</ref><ref>Taylor, F.J.R. 1974, [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1218702?uid=3738800&uid=2&uid=4&sid=21102043636311 Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes] Taxon 23 (2/3): 229-258.</ref>

La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr formar [[Órgano (biología)|órgano]]s, [[Tejido (biología)|tejidos]] y [[cuerpo fructífero]]s. De acuerdo con análisis moleculares y estructurales, los animales se originaron de una unión colonial de [[protozoo]]s similares a los [[Choanoflagellatea|coanoflegelados]] formando coronas de [[microvellosidad]]es y con una tendencia a la especialización celular, los coanoflagelados son protozoos similares a los [[espermatozoide]]s animales y a las células de tipo [[coanocito]] que presentan algunos animales que genéticamente son los protistas más cercanos a los animales. Los hongos evolucionaron de protozoos parasitarios [[ameboide]]s que por causa de su [[parasitismo]] perdieron la [[fagocitosis]], reemplazandola por la [[osmosis]] y que tuvieron la tendencia a formar colonias filamentosas. Los hongos y los animales son los reinos de la naturaleza genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el clado [[Opisthokonta]] junto con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus células son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides. Aunque los hongos más evolucionados como las [[seta]]s o los [[moho]]s carecen de flagelos en sus células, este se conserva en los hongos más primitivos como los [[Chytridiomycota|quitridios]] o los [[Microsporidia|microsporidios]], por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de los animales.<ref>Emma T. Steenkamp y otros. (2006). The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23(1):93-106</ref><ref>[https://academic.oup.com/mbe/article-pdf A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa] Oxford Academic.</ref><ref>Elisabeth Hehenberger et al. [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217307078 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals]. Science Direct.</ref> Los [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] podrían ser un mejor modelo de como se puede transitar de la vida unicelular a la pluricelular, ya que ciertas [[ameba]]s [[plasmodio|plasmodiales]] pueden agruparse entre sí en colonias y forman un [[cuerpo fructífero (plasmodio)|cuerpo fructífero]] capaz de deslizarse por el suelo. Por otro lado, las [[mixobacteria]]s cuando se agrupan entre sí en colonias pueden formar pequeños cuerpos fructíferos como las amebas, por tanto esto demuestra que la pluricelularidad no solo se puede ganar en los eucariotas, sino también en los procariotas.

Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la [[biota francevillense]] de 2100 millones de años que probablemente fueron [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] que representarían los primeros indicios de vida pluricelular. Los organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos aspectos son parecidos a algunos organismos de la [[Biota del periodo Ediacárico|Biota Ediacara]]. Además según los estudios científicos podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular, ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar [[Cuerpo fructífero (plasmodio)|cuerpos fructíferos plasmodiales]].<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30808737/|título=Organism motility in an oxygenated shallow-marine environment 2.1 billion years ago|apellidos=El Albani|nombre=Abderrazak|apellidos2=Mangano|nombre2=M. Gabriela|fecha=2019-02-26|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=116|número=9|páginas=3431–3436|fechaacceso=2024-05-28|issn=1091-6490|doi=10.1073/pnas.1815721116|pmc=6397584|pmid=30808737|apellidos3=Buatois|nombre3=Luis A.|apellidos4=Bengtson|nombre4=Stefan|apellidos5=Riboulleau|nombre5=Armelle|apellidos6=Bekker|nombre6=Andrey|apellidos7=Konhauser|nombre7=Kurt|apellidos8=Lyons|nombre8=Timothy|apellidos9=Rollion-Bard|nombre9=Claire}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10475845/|título=A new molecular window on early life|apellidos=Knoll|nombre=A. H.|fecha=1999-08-13|publicación=Science (New York, N.Y.)|volumen=285|número=5430|páginas=1025–1026|fechaacceso=2024-05-28|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.285.5430.1025|pmid=10475845}}</ref><ref name="Knoll03">Knoll, A. H. (2003) ''Life on a young planet: the first three billion years of evolution on earth''. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-12029-3</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12594918/|título=On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells|apellidos=Martin|nombre=William|apellidos2=Russell|nombre2=Michael J.|fecha=2003-01-29|publicación=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volumen=358|número=1429|páginas=59–83; discussion 83–85|fechaacceso=2024-05-28|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2002.1183|pmc=1693102|pmid=12594918}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24963687/|título=The 2.1 Ga old Francevillian biota: biogenicity, taphonomy and biodiversity|apellidos=El Albani|nombre=Abderrazak|apellidos2=Bengtson|nombre2=Stefan|fecha=2014|publicación=PloS One|volumen=9|número=6|páginas=e99438|fechaacceso=2024-05-28|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0099438|pmc=4070892|pmid=24963687|apellidos3=Canfield|nombre3=Donald E.|apellidos4=Riboulleau|nombre4=Armelle|apellidos5=Rollion Bard|nombre5=Claire|apellidos6=Macchiarelli|nombre6=Roberto|apellidos7=Ngombi Pemba|nombre7=Lauriss|apellidos8=Hammarlund|nombre8=Emma|apellidos9=Meunier|nombre9=Alain}}</ref> 

La historia de la vida sobre la [[Tierra]] fue la de los eucariotas unicelulares, bacterias y arqueas hasta hace aproximadamente 580&nbsp;millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado [[Período Ediacárico|Ediacárico]]. Estos organismos son conocidos como la [[Biota del periodo Ediacárico]].<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12116647/|título=Environmental diversity of bacteria and archaea|apellidos=DeLong|nombre=E. F.|apellidos2=Pace|nombre2=N. R.|fecha=Agosto de 2001|publicación=Systematic Biology|volumen=50|número=4|páginas=470–478|fechaacceso=2024-05-28|issn=1063-5157|pmid=12116647}}</ref><ref name="Narbonne">{{Cita web |apellido= Narbonne |nombre= Guy |título= The Origin and Early Evolution of Animals |editorial= Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University |mes= junio |año= 2006 |url= http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |fechaacceso= 10 de marzo de 2007 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20150724081804/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |fechaarchivo= 24 de julio de 2015}}</ref>

Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron más adelante, como los [[porífero]]s o los [[cnidario]]s.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18356525/|título=Synchronous aggregate growth in an abundant new Ediacaran tubular organism|apellidos=Droser|nombre=Mary L.|apellidos2=Gehling|nombre2=James G.|fecha=2008-03-21|publicación=Science (New York, N.Y.)|volumen=319|número=5870|páginas=1660–1662|fechaacceso=2024-05-28|issn=1095-9203|doi=10.1126/science.1152595|pmid=18356525}}</ref> No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos [[paleontología|paleontólogos]] han sugerido que la [[biota de Ediacara]] representa una rama completamente [[extinción|extinta]], un «experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos unicelulares no relacionados.<ref name=Narbonne/> En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las [[Porifera|esponjas]], [[algas pardas]], [[cianobacteria]]s, [[hongos mucosos]] y [[mixobacteria]]s.<ref>{{Cita publicación |autor=Kaiser, D. |título=Building a multicellular organism |publicación=Annu. Rev. Genet. |volumen=35 |páginas=103-23 |año=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145}}</ref>

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado [[explosión cámbrica]], un lapso breve en términos geológicos, pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de [[Burgess Shale]], [[Canadá]]. Durante este período, la mayoría de los [[filo]]s [[animal]]es actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los [[plan corporal|planes corporales]] de los animales modernos se originaron durante este período.<ref name="Valentine">{{Cita publicación |autor=Valentine, J. W., Jablonski, D., Erwin, D. H. |título=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |publicación=Development |volumen=126 |número=5 |páginas=851-9 |fecha=1 de marzo de 1999|pmid=9927587}}</ref>

Entre los posibles desencadenantes de la [[explosión cámbrica]] se incluye la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la [[fotosíntesis]].<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9071008/|título=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution|apellidos=Ohno|nombre=S.|fecha=1997|publicación=Journal of Molecular Evolution|volumen=44 Suppl 1|páginas=S23–27|fechaacceso=2024-05-28|issn=0022-2844|doi=10.1007/pl00000055|pmid=9071008}}</ref><ref name="Valentine2">{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14756327/|título=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective|apellidos=Valentine|nombre=James W.|apellidos2=Jablonski|nombre2=David|fecha=2003|publicación=The International Journal of Developmental Biology|volumen=47|número=7-8|páginas=517–522|fechaacceso=2024-05-28|issn=0214-6282|pmid=14756327}}</ref>

Aproximadamente hace 500&nbsp;millones de años, las plantas y los [[hongo]]s colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los [[artrópodo]]s y otros animales.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14615186/|título=Molecular adaptation and the origin of land plants|apellidos=Waters|nombre=Elizabeth R.|fecha=Diciembre de 2003|publicación=Molecular Phylogenetics and Evolution|volumen=29|número=3|páginas=456–463|fechaacceso=2024-05-28|issn=1055-7903|doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018|pmid=14615186}}</ref>

Los [[anfibios]] aparecieron en la [[historia de la Tierra]] hace alrededor de 300&nbsp;millones de años, seguidos por los primeros [[amniota]]s, y luego por los [[mamíferos]], hace unos 200&nbsp;millones de años, y las [[aves]], hace 150&nbsp;millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la [[Biomasa (ecología)|biomasa]] terrestre está constituida por procariotas.<ref name="Schloss" />

== Historia del pensamiento evolucionista ==
{{AP|Historia del pensamiento evolucionista}}
[[Archivo:Infografía Evolución Francisca Veas y Fernando Baptista UPV EHU Wikilariak.png|thumb|Infografía que resume la historia del pensamiento evolucionista.]]
[[Archivo:Anaximander.jpg|left|thumb|175px|[[Anaximandro]], [[Filosofía griega|filósofo griego]], ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».<ref>[[Gayo Marcio Censorino]] [http://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Roman/Texts/Censorinus/home.html ''De Die Natali''], IV, 7. Versión en latin, traducción al francés. Consultada el 10 de julio de 2011.</ref>]]
[[Archivo:Aristotle_by_Raphael.jpg|left|miniaturadeimagen|[[Aristóteles]], clasificó a los animales de acuerdo con una "[[Scala naturae|escala natural]]".|445x445px]]
Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos vivos a través del tiempo. [[Anaximandro]] ([[Circa|ca.]] 610-546&nbsp;a.&nbsp;C.) sugirió que los primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los animales terrestres.<ref>{{Cita web |apellido=Couprie |nombre=Dirk L. |título=Anaximander |editorial=Internet Encyclopedia of Philosophy |url=http://www.iep.utm.edu/anaximan/#H8 |fechaacceso=9 de julio de 2011.}}</ref> [[Empédocles]] (ca. 490-430&nbsp;a.&nbsp;C.) escribió que los primeros seres vivos provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o una causa final.<ref>{{Cita web |apellido= Campbell |nombre= Gordon |título= Empedocles |editorial= Internet Encyclopedia of Philosophy |url= http://www.iep.utm.edu/e/empedocl.htm#H4 |fechaacceso=9 de julio de 2011}}</ref> Tales propuestas sobrevivieron hasta la [[Antigua Roma|época romana]]. El poeta y filósofo [[Lucrecio]], siguió a Empédocles en su obra maestra ''[[De la naturaleza de las cosas|De rerum natura]]'' (''Sobre la naturaleza de las cosas'') donde el universo funciona a través de mecanismos naturalistas, sin ninguna intervención [[sobrenatural]].<ref>{{Cita web|url=http://lics.leeds.ac.uk/2003/200304.pdf|título=Lucretius and the New Empedocles
DAVID SEDLEY (CAMBRIDGE) ISSN 1477-3643|fechaacceso=15 de agosto de 2019|fecha=23 de agosto de 2014|sitioweb=web.archive.org|fechaarchivo=23 de agosto de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20140823062637/http://lics.leeds.ac.uk/2003/200304.pdf|deadurl=}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.02.0131:book=5:card=855|título=Lucretius, De Rerum Natura, BOOK V, line 855|fechaacceso=15 de agosto de 2019|sitioweb=www.perseus.tufts.edu}}</ref><ref>{{Cita libro|edición=Winter 2018|título=Lucretius|url=https://plato.stanford.edu/archives/win2018/entries/lucretius/|editorial=Metaphysics Research Lab, Stanford University|fecha=2018|fechaacceso=18 de septiembre de 2019|nombre=David|apellidos=Sedley|nombre-editor=Edward N.|apellido-editor=Zalta|enlaceautor=|año=|isbn=|editor=|ubicación=|página=The Stanford Encyclopedia of Philosophy|idioma=|capítulo=}}</ref><ref>{{Cita libro|título=Lucretius on Creation and Evolution: A Commentary on De Rerum Natura, Book Five, Lines 772-1104|url=https://books.google.es/books?id=tflDVdDFM-4C&dq|editorial=Oxford University Press|fecha=2003|fechaacceso=2021-10-04|isbn=978-0-19-926396-7|idioma=en|nombre=Reader in English Gordon|apellidos=Campbell|nombre2=Gordon Lindsay|apellidos2=Campbell|apellidos3=Lucrèce|nombre4=University of|apellidos4=Oxford}}</ref> Si la visión [[Mecanicismo|mecanicista]] se encuentra en estos filósofos, la [[Teleología|teleológica]] ocurre en [[Heráclito]], quien concibe el proceso como un desarrollo racional, de acuerdo con el ''[[Logos]]''. El desarrollo, así como el proceso de convertirse, en general, fue negado por los [[Escuela eleática|filósofos eleáticos]].<ref name=":0">{{Cita web|url=https://www.iep.utm.edu/evolutio/|título=History of Evolution|sitioweb=Internet Encyclopedia of Philosophy|fechaacceso=17 de septiembre de 2019|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20190628172740/https://www.iep.utm.edu/evolutio/|fechaarchivo=28 de junio de 2019}}</ref>

Las obras de [[Aristóteles]] (384-322&nbsp;a.&nbsp;C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento en su época;<ref name="Singer1931">{{Cita libro|apellidos=Singer |nombre=Charles |título=A Short History of Biology |editorial=Clarendon Press |año=1931|}}</ref> es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una ''[[scala naturae]]'' ―tal como se describe en ''[[Historia de los animales|Historia animalium]]''― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».<ref name="oet">{{Cita web |apellido=Johnston |nombre=Ian |título=Section Three: The Origins of Evolutionary Theory |obra=... And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science |editorial=Liberal Studies Department, Malaspina University College |año=1999 |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |fechaacceso=11 de agosto de 2007 |fechaarchivo=7 de enero de 2017 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20170107000105/http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |deadurl=yes }}</ref><ref name="Lovejoy" /> En contraste con estos puntos de vista [[Materialismo|materialistas]], el [[aristotelismo]] consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como [[Teoría de las formas|formas]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/394520|título=Was Aristotle an Evolutionist?|apellidos=Torrey|nombre=Harry Beal|apellidos2=Felin|nombre2=Frances|fecha=1 de marzo de 1937|publicación=The Quarterly Review of Biology|volumen=12|número=1|páginas=1–18|fechaacceso=15 de agosto de 2019|issn=0033-5770|doi=10.1086/394520}}</ref> Esto era parte de una comprensión [[Teleología|teleológica]] de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden cósmico divino. Toda la transición de potencialidad a actualidad (de''dynamis'' a ''entelecheia'') no es más que una transición de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo Divino. Aristóteles criticó la teoría evolutiva materialista de Empédocles, en la que accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados,<ref>{{Cita libro|título=Creationism and Its Critics in Antiquity|url=https://books.google.es/books?redir_esc=y&hl=es&id=SgRuJEfzUG8C&q=aristotle#v=snippet&q=aristotle&f=false|editorial=University of California Press|fecha=16 de enero de 2008|fechaacceso=18 de septiembre de 2019|isbn=9780520934368|idioma=en|nombre=David|apellidos=Sedley}}</ref> sin embargo, no argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse<ref>{{Cita publicación|url=https://www.jstor.org/stable/pdf/4341872.pdf?seq=1#page_scan_tab_contents|título=Aristotle and the Concept of Evolution|apellidos=Edelstein|nombre=Ludwig|fecha=1944|publicación=The Classical Weekly|volumen=37|número=13|páginas=148-150|fechaacceso=18 de septiembre de 2019|issn=1940-641X|doi=10.2307/4341872|pmid=}}</ref> y aceptó que nuevos tipos de animales pueden ocurrir en casos muy raros.<ref>''[[Generación de los animales]]'', Libro IV.</ref><ref>{{cite book|last=Ariew|isbn=978-0-19-824103-4|página=|fechaacceso=|url=http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf|enlaceautor=|nombre=|apellidos=|ref=harv|archivedate=19 de febrero de 2009|oclc=48965141|lccn=2002020184|publisher=[[Oxford University Press]]|first=André|location=Oxford; New York|title=Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology|editor3-first=Mark|editor3-last=Perlman|editor2-first=Robert|editor2-last=Cummins|editor1-first=André|editor1-last=Ariew|chapter=Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments|year=2002|idioma=|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20090219021804/http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf|deadurl=yes}}</ref>

Los [[Estoicismo|estoicos]] siguieron a Heráclito y Aristóteles en las líneas principales de su física. Con ellos, todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la Divinidad.<ref name=":0" /> Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la [[Edad Media]] y se integraron al [[cristianismo]].<ref>{{Cita libro|edición=New rev. ed|título=A history of the sciences|url=https://catalog.loc.gov/vwebv/search?searchCode=LCCN&searchArg=62003378&searchType=1&permalink=y|editorial=Collier Books|fecha=1962|fechaacceso=15 de agosto de 2019|serie=Collier books. Science library|nombre=Stephen Finney|apellidos=Mason}}</ref> [[Agustín de Hipona|San Agustín]] toma una visión evolutiva como base para su [[filosofía de la historia]].<ref>''[[La ciudad de Dios|De civitate dei]]'', XV, 1</ref> [[Juan Escoto Erígena|Erigena]] y algunos de sus seguidores parecen enseñar una especie de evolución.<ref name=":0" /> [[Tomás de Aquino]] no detectó ningún conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales, argumentando que la autonomía de la naturaleza era signo de Dios (''[[Argumento teleológico|Quinta vía]]'').<ref>{{Cita web|url=https://www.catholiceducation.org/en/science/faith-and-science/creation-evolution-and-thomas-aquinas.html|título=Creation, Evolution, and Thomas Aquinas|autor=WILLIAM E. CARROLL|sitioweb=catholiceducation.org}}</ref> 

Algunos [[Filosofía china|antiguos pensadores chinos]] expresaron igualmente la idea de que las especies biológicas cambian. [[Zhuangzi]], un filósofo taoísta que vivió alrededor del {{AC|{{siglo|IV||s}}}}, mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.<ref>{{Cita libro |autor=Chan, Wing-Tsit |año=1963 |título=A Source Book In Chinese Philosophy |url=https://archive.org/details/sourcebookinchin00chan |editorial=Princeton University Press |página=[https://archive.org/details/sourcebookinchin00chan/page/204 204] |isbn=0-691-01964-9}}</ref>

Según [[Joseph Needham]], el [[taoísmo]] niega explícitamente la inmutabilidad de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.<ref>{{Cita libro|apellidos=Needham |nombre=Joseph |enlaceautor=Joseph Needham|apellidos2=Ronan |nombre2=Colin Alistair |título=The Shorter Science and Civilisation in China: An Abridgement of Joseph Needham's Original Text, Vol. 1 |editorial=[[Cambridge University Press]] |año=1995 |isbn=0-521-29286-7|}}</ref>
[[Archivo:Jean-baptiste lamarck2.jpg|thumbnail|Retrato de [[Jean-Baptiste Lamarck]]]]
[[Archivo:Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg|thumb|right|[[Alfred Russel Wallace]] en 1895]]

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el {{siglo|IX||s}} [[Al-Jahiz]] y en el {{siglo|XIII||s}} [[Nasir al-Din al-Tusi]] respectivamente—,<ref>{{cita web|url=http://www.thevintagenews.com/2016/08/27/priority-walter-yeo-one-first-people-benefit-advanced-plastic-surgery/ |título=The first theory of evolution is 600 years older than Darwin]|obra=The Vintage News|fecha=27 de agosto de 2016}}</ref> la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos {{siglo|XVIII}} y {{siglo|XIX}}, con la contribución de científicos como [[Christian Pander]], [[Jean-Baptiste Lamarck]] y [[Charles Darwin]].<ref>{{Cita libro|apellidos=Sapp |nombre=Jan |título=Genesis: The Evolution of Biology |editorial=[[Oxford University Press]] |año=2003 |isbn=0-19-515618-8 |idioma=inglés}}</ref>

En el {{siglo|XVII||s}}, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más tiempo la teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en la naturaleza. Este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el último bastión del concepto de tipos naturales fijos.<ref name=":1">López Corredoira, M. (2009): “Las implicaciones materialistas de la teoría de Darwin”, Revista de Medicina y Humanidades, Nº 2, p. 6

https://studylib.es/doc/5402190/las-implicaciones-materialistas-de-la-teor%C3%ADa-de-darwin</ref> [[John Ray]] aplicó uno de los términos anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "[[Especie|especies]]", a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las características que perpetuaban ellos mismos generación tras generación.<ref>{{Cita libro|título=The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance|url=https://archive.org/details/growthofbiologic00mayr/page/256|editorial=Belknap Press|fecha=1982|fechaacceso=17 de agosto de 2019|isbn=9780674364455|nombre=Ernst|apellidos=Mayr|enlaceautor=|año=|editor=|ubicación=|página=|idioma=|capítulo=|páginas=[https://archive.org/details/growthofbiologic00mayr/page/256 256–257]}}</ref> La clasificación biológica introducida por [[Carlos Linneo]] en 1735 reconoció explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba a las especies como fijas según un plan divino.<ref>{{Cita web|url=https://ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html|título=Carl Linnaeus (1707-1778)|sitioweb=https://ucmp.berkeley.edu}}</ref>

En el {{siglo|XVIII||s}}, la oposición entre [[fijismo]] y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a nivel de [[Género (biología)|géneros]], pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la ''[[scala naturae]]''.<ref>{{Cita libro |editor=Province, W. B.; Ernst, Mayr |título=The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology |editorial=Harvard University Press |año=1998 |isbn=0-674-27225-0 |idioma=inglés |url=https://archive.org/details/evolutionarysynt0000unse }}</ref> Entre los [[Idealismo alemán|filósofos alemanes]], [[Johann Gottfried Herder|Herder]] estableció la doctrina de un desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de lo inorgánico a lo orgánico, de la piedra a la planta, de la planta al animal y del animal al hombre. [[Immanuel Kant|Kant]] también se menciona a menudo como uno de los primeros maestros de la [[Teoría de la filiación|teoría moderna de la descendencia]].<ref name=":0" />

[[Georges-Louis Leclerc de Buffon]] (1707-1788 ) sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y [[Erasmus Darwin]] (1731-1802) propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento").<ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html|title=Erasmus Darwin (1731-1802)|date=1995-10-04|website=Evolution|publisher=University of California Museum of Paleontology|location=Berkeley, California|archive-url=https://web.archive.org/web/20120119004316/http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html|archive-date=2012-01-19|type=Online exhibit|access-date=2012-02-11}}</ref>

[[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744-1829) formuló la [[Lamarckismo|primera teoría de la evolución]] o "[[Transmutación de las especies|transmutación]]"<ref>{{harvnb|Lamarck|1809}}</ref> y propuso que los organismos, es toda su variedad, habían evolucionado desde formas simples creadas por Dios<ref name=":1" /> y postuló que los responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.<ref name="mayr1982" /> Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente [[Georges Cuvier]] (1769-1832) que justificaba la desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.<ref name="gould2002">{{Cita publicación |apellidos=Gould |nombre=Stephen Jay |enlaceautor=Stephen Jay Gould |título=The Structure of Evolutionary Theory |editorial=Belknap Press of Harvard University Press |año=2002 |isbn=0-674-00613-5 |idioma=inglés |extra=[versión en español: {{cita publicación |año= 2004 |título= Estructura de la teoría de la evolución |editorial= Tusquets Editores |ubicación= Barcelona |serie= Metatemas |volumen= 82 |página=1426 |isbn= 84-8310-950-6}}] |url=https://archive.org/details/structureofevolu00goul }}</ref><ref>Moya, A. (1989): ''Sobre la estructura de la teoría de la evolución''. Editorial Anthropos, S. A. Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco. ''Nueva ciencia'', '''5'''. 174 págs. ISBN 84-7658-154-8</ref> Mientras tanto, las ideas de John Ray y de [[Diseño inteligente|diseño benevolente]] habían sido desarrolladas por [[William Paley]] en la ''[[Teología natural o Evidencias de la existencia y atributos de la Deidad|Teología Natural]]'' (1802), que propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y quien fue admirado por Charles Darwin.<ref name="Sulloway09">{{cite journal|url=|title=Why Darwin rejected intelligent design|apellidos=|nombre=|author-link=Frank Sulloway|date=June 2009|journal=[[Journal of Biosciences]]|volume=34|issue=2|pages=173–183|fechaacceso=|issn=0250-5991|doi=10.1007/s12038-009-0020-8|pmid=19550032|last=Sulloway|first=Frank J.}}</ref><ref name="Darwin91">{{cite web|url=http://www.darwinproject.ac.uk/letter/entry-2532|title=Darwin, C. R. to Lubbock, John|website=[[Correspondence of Charles Darwin#Darwin Correspondence Project website|Darwin Correspondence Project]]|publisher=[[University of Cambridge]]|location=Cambridge|archive-url=https://web.archive.org/web/20141215213940/http://www.darwinproject.ac.uk/letter/entry-2532|archive-date=2014-12-15|access-date=2014-12-01}} Letter 2532, November 22, 1859.</ref>
[[Archivo:Origin of Species title page.jpg|thumbnail|Portada de ''[[El origen de las especies]]'']]
No fue sino hasta la publicación de ''[[El origen de las especies]]'' de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de [[Alfred Russel Wallace]], en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución, llamándola también ''teoría de Darwin-Wallace''.<ref name="Lovejoy">{{Cita libro|apellidos=Lovejoy |nombre=Arthur |título=The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea |url=https://archive.org/details/greatchainofbein0000love_b9m4 |editorial=Harvard University Press |año=1936 |isbn=0-674-36153-9 |idioma=inglés}}</ref>

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron los naturalistas franceses [[Georges Cuvier]] y [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]] en el año 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en [[Anatomía comparada|características anatómicas funcionales]], Geoffroy daba más importancia a la [[Morfología (biología)|morfología]]. La distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de investigación, conocidos respectivamente como anatomía funcional y anatomía trascendental. Gracias al trabajo del anatomista británico [[Richard Owen]], los dos puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teoría de la evolución de Darwin.<ref>Racine, Valerie, "Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate". Embryo Project Encyclopedia (2013-10-07). [http://embryo.asu.edu/pages/essay-cuvier-geoffroy-debate Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate] {{ISSN|1940-5030}} [http://embryo.asu.edu/handle/10776/6276 Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate] {{Wayback|url=http://embryo.asu.edu/handle/10776/6276 |date=20170129011748 }}</ref><ref>[http://www.amphilsoc.org/mole/view?docId=ead/Mss.B.G287p-ead.xml;query=;brand=default Étienne Geoffroy Saint Hilaire Collection 1811-1844] {{Wayback|url=http://www.amphilsoc.org/mole/view?docId=ead%2FMss.B.G287p-ead.xml%3Bquery%3D%3Bbrand%3Ddefault |date=20140107145727 }}</ref>

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo [[Herencia genética|hereditario]] ([[pangénesis]]) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del {{siglo|XIX||s}} y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.<ref>{{Cita libro |apellido= Browne |nombre= E. Janet |año= 2002 |título= Charles Darwin: Vol. 2 The Power of Place |ubicación= Londres |editorial= Jonathan Cape |isbn= 0-7126-6837-3}}</ref>

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que [[Gregor Mendel]] llevó a cabo a fines del {{siglo|XIX||s}} sobre la naturaleza de la herencia, se estableció una discusión entre los mendelianos ([[Charles Benedict Davenport]]) y los biométricos ([[Walter Frank Raphael Weldon]] y [[Karl Pearson]]), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico [[Ronald Fisher]].<ref name=gould2002/>
Este enfoque combinado, que aplica un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía [[gen]]es, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la [[Síntesis evolutiva moderna|teoría sintética de la evolución]].<ref>{{Cita libro |apellidos=Larson |nombre=Edward J. |título=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory |editorial=Modern Library |año=2004 |isbn=0-679-64288-9 |idioma=inglés |url=https://archive.org/details/evolutionremarka00lars }}</ref>

En los años de la década de 1940, siguiendo el [[experimento de Griffith]], [[Oswald Avery|Avery]], [[Colin Munro MacLeod|MacLeod]] y [[Maclyn McCarty|McCarty]] lograron identificar de forma definitiva al [[ácido desoxirribonucleico]] ([[ADN]]) como el «principio transformador» responsable de la transmisión de la información genética.<ref>{{Cita libro |apellidos=Desmond |nombre=Adrian |apellidos2=Moore |nombre2=James |título=Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist |editorial=W. W. Norton & Company |año=1994 |isbn=0393311503 |idioma=inglés |url=https://archive.org/details/darwin00desm }}</ref> En 1953, [[Francis Crick]] y [[James Dewey Watson|James Watson]] publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de [[Rosalind Franklin]] y [[Maurice Wilkins]]. Estos avances iniciaron la era de la [[biología molecular]] y condujeron a la interpretación de la evolución como un [[evolución molecular|proceso molecular]].{{cita requerida|}}

A mediados de la década de 1970, [[Motoo Kimura]] formuló la [[teoría neutralista de la evolución molecular]], estableciendo de manera firme la importancia de la [[deriva génica]] como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del [[equilibrio puntuado]], una teoría propuesta por [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] para explicar la escasez de formas transicionales entre [[especie]]s.<ref>{{Cita libro|apellidos=Bowler |nombre=Peter J. |título=Evolution: The History of an Idea |url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8 |edición=3.ª |editorial=[[University of California Press]] |año=2003 |isbn=0-52023693-9 |idioma=inglés}}</ref>

=== Darwinismo ===

{{AP|Darwinismo}}[[Archivo:Charles Darwin by Julia Margaret Cameron, c. 1868.jpg|thumb|[[Charles Darwin]], padre de la teoría de la evolución por [[selección natural]].<br />Fotografía de [[Julia Margaret Cameron]].]]
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,<ref name=darwinwallace1858/> al que siguió en 1859 el libro de Darwin ''[[El origen de las especies]]'', en el que designa el principio de la [[selección natural]] como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de [[Lamarckismo#La herencia de los caracteres adquiridos|la herencia de los caracteres adquiridos]] como una fuente de variabilidad biológica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo, se acepta la denominación de «Lamarck-Darwin-Wallace» para referirse a este estadio.<ref name=Kutschera/> 

Darwin usó la expresión "descendencia con modificación" en lugar de "evolución". En parte influenciado por ''[[Ensayo sobre el principio de la población]]'' (1798) de [[Thomas Malthus]], Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecían variaciones favorables mientras otros perecían.<ref>{{Cita web|url=https://www.jornada.com.mx/2009/06/07/opinion/015a1pol#:~:text=La%20Jornada:%20Malthus%20y%20Darwin&text=uando%20Malthus%20public%C3%B3%20su%20famoso,sobrevivencia%20de%20la%20especie%20humana.&text=Sin%20embargo,%20fue%20la%20lectura,y%20evoluci%C3%B3n%20de%20las%20especies.|título=La Jornada: Malthus y Darwin|fechaacceso=10 de julio de 2020|apellido=C.V|nombre=DEMOS, Desarrollo de Medios, S. A. de|fecha=7 de junio de 2009|sitioweb=www.jornada.com.mx|idioma=es-MX}}</ref> En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir a una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702806/|título=Did Darwin write the Origin backwards?|apellidos=Sober|nombre=Elliott|fecha=2009-06-16|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=106|número=Suppl 1|páginas=10048–10055|fechaacceso=2020-12-31|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.0901109106|pmc=2702806|pmid=19528655}}</ref>
[[Archivo:Es-Darwinismo-article.ogg|thumb|Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo]]
''El origen de las especies'' contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del [[prólogo]] escrito por [[Charles Lyell]] (1797-1895) y [[William Jackson Hooker]] (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la [[Hipótesis (método científico)|hipótesis]] de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: 

# todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener;
# existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres;
# la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace);
# se produce descendencia con modificaciones heredables
# y como resultado, se originan nuevas especies.<ref>{{Cita publicación|título=A Trumpery Affair How Wallace stimulated Darwin to publish and be damned|publicación=Proceedings of the Symposium: Wallace and Darwin's Theory of Natural Selection 150 years on - current views|autor=Cowan, Ian|fecha=11 de julio de 2008|url=http://wallacefund.info/sites/wallacefund.info/files/A%20Trumpery%20Affair.pdf|fechaacceso=21 de octubre de 2018|fechaarchivo=19 de agosto de 2019|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20190819074727/http://wallacefund.info/sites/wallacefund.info/files/A%20Trumpery%20Affair.pdf|deadurl=yes}}</ref>

Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 del Sociedad Linneana de Londres.<ref>{{cite journal|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|last1=Darwin|first1=Charles|last2=Wallace|first2=Alfred|date=1858-08-20|journal=Zoological Journal of the Linnean Society{{!}}Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|issue=9|pages=45–62|fechaacceso=|issn=1096-3642|doi=10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x|pmid=|author-link2=Alfred Russel Wallace|author-link1=Charles Darwin|access-date=2007-05-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20070714042318/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|archive-date=2007-07-14}}</ref> Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1844 y una carta que envió a [[Asa Gray]] en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer,<ref name="ref_duplicada_3">Dawkins, R. (2002) «The reading of the Darwin-Wallace papers commemorated – in the Royal Academy of Arts». ''Linnean'', '''18''':17-24.</ref><ref>Kutschera, U. (2003) [http://www.springerlink.com/content/f6131358k265g3u4/ «A comparative analysis of the Darwin–Wallace papers and the development of the concept of natural selection.»] ''Theory Biosci.'', '''122''':343-359.</ref> [[Thomas Henry Huxley]] aplicó las ideas de Darwin a los [[Evolución humana|humanos]], utilizando la [[paleontología]] y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían un ancestro común.<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/biography/Thomas-Henry-Huxley|título=Thomas Henry Huxley {{!}} Biography & Facts|fechaacceso=2020-12-31|sitioweb=Encyclopedia Britannica|idioma=en}}</ref>

Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.<ref name="Wallace">Wallace, A. R. (1889) ''Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications''. MacMillan, London.</ref> Sin embargo, en su ''Origen de las especies''', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.<ref name="Bowler2003">{{Cita libro | apellidos = Bowler |nombre= Peter J. |año= 2003 |título= Evolution: The History of an Idea | url = https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8 |edición= 3.ª |editorial= University of California Press |isbn= 0-520-23693-9}}</ref>

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a continuación:<ref name=Kutschera/>
{{cita|1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.

2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.}}El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleología aparente en términos no-teleológicos o términos causales corrientes. La vida no es direccional, no está encaminada de antemano.<ref name=":1" />

=== Neodarwinismo ===

{{VT|Barrera Weismann}}
[[Neodarwinismo]] es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés [[George John Romanes]] (1848-1894) en su obra ''Darwin and after Darwin''.<ref>Romanes GJ (1895) ''[http://books.google.com/books?vid=LCCN03026347&id=LpuaCrHQ8MIC&printsec=toc Darwin and after Darwin]'', vol 2. Open Court, Chicago.</ref> El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano [[August Weismann]] (1834-1914), quien en 1892 aportó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que el desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la [[reproducción sexual]] en cada generación introduce nuevas variaciones en la población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad de la población y determina el curso del cambio evolutivo.<ref>Weismann, A. (1892) ''Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung''. Fischer, Jena, Alemania.</ref> El neodarwinismo enriqueció el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» en 1889,<ref name=Wallace/> incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.<ref name=Kutschera/>

=== Síntesis evolutiva moderna ===

{{AP|Síntesis evolutiva moderna}}
[[Archivo:Teoría_Síntética_ampliada.png|izquierda|miniaturadeimagen|225x225px|Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el [[Darwinismo]] original, la elipse de tamaño intermedio a la [[Teoría Sintética]] y la más grande a la [[síntesis ampliada]]. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)<ref name="Kutschera" /> y Pigliucci (2009).<ref name="Pig2009">Pigliucci, M. 2009. [http://evolution.binghamton.edu/evos/wp-content/uploads/2009/08/Pigliucci-extended-synthesis.pdf An Extended Synthesis for Evolutionary Biology]. The Year in Evolutionary Biology 2009. ''Ann. N. Y. Acad. Sci.'' 1168: 218–228. doi: 10.1111/j.1749-6632.2009.04578.x New York Academy of Sciences.</ref>]]
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.<ref>Mayr, E. (1982) ''[http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=pHThtE2R0UQC&oi=fnd&pg=PA1&dq=The+growth+of+biological+thought:+diversity,+evolution+and+inheritance&ots=KvV2_HHiSJ&sig=TosaLedXrgOxviPai6V9jMA-WTE#v=onepage&q=&f=false The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance]''. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-36446-5</ref>
En contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primacía a la selección natural y postulaba la [[Leyes de Mendel|genética mendeliana]] como el mecanismo de transmisión de caracteres entre generaciones, la teoría sintética incorporó datos de campos diversos de la biología, como la [[genética molecular]], la [[sistemática]] y la [[paleontología]] e introdujo nuevos mecanismos para la evolución. Por estas razones, se trata de diferentes teorías aunque a veces se usen los términos indistintamente.<ref>Junker, T. (2004) ''Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950''. Marburg: Basilisken-Presse. ''Acta Biohistorica'', '''8'''. 635 págs. ISBN 3-925347-67-4</ref><ref name="ReifWE">{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1007/s12064-000-0004-6|título=The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the synthesis|apellidos=Reif|nombre=Wolf-Ernst|apellidos2=Junker|nombre2=Thomas|fecha=2000-03-01|publicación=Theory in Biosciences|volumen=119|número=1|páginas=41–91|fechaacceso=2024-05-28|idioma=en|issn=1611-7530|doi=10.1007/s12064-000-0004-6|apellidos3=Hoßfeld|nombre3=Uwe}}</ref><ref>{{cita web|url=https://www.nature.com/scitable/popular-discussion/1842|título=Ask an expert|obra=Nature Education|fecha=11 de septiembre de 2012|idioma=inglés}}</ref>[[Archivo:Julian_Huxley_1964.jpg|miniaturadeimagen|[[Julian Huxley]] dio su nombre en 1942 a la [[Síntesis evolutiva moderna|teoría sintética de la evolución]], que hoy es [[Consenso científico|ampliamente aceptada]] en la [[comunidad científica]].]]De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano [[Theodosius Dobzhansky]] (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano [[Ernst Mayr]] (1904-2005); el zoólogo británico [[Julian Huxley]] (1887-1975); el paleontólogo americano [[George G. Simpson]] (1902-1984); el zoólogo germano [[Bernhard Rensch]] (1900-1990) y el botánico estadounidense [[George Ledyard Stebbins]] (1906-2000).<ref name="ReifWE" />

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por [[Julian Huxley]] en su libro ''[[Evolución: la síntesis moderna]]'' (1942), en el que también introdujo el término [[Biología evolutiva]] en vez de la frase «estudio de la evolución».<ref>Huxley, J. S. (1942) ''Evolution: the modern synthesis''. Londres: Allen and Unwin.</ref><ref>Ruse, M. (1996) ''Monad to man: the concept of progress in evolutionary biology''. Cambridge, Mass.: Harvard University Press ISBN 0-674-03248-9</ref> De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la [[ecología]], la [[genética]], la [[paleontología]], la [[embriología]], la [[sistemática]] hasta la [[anatomía comparada]] y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la [[geología]], la [[geografía]] y las [[matemáticas]]».<ref>Huxley, 1942. ''Óp. cit.'' p. 13.</ref>

La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la [[adaptación biológica|adaptación]] o la [[especiación]]. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.{{cita requerida|}}

* Los entes dónde actúa la evolución son las poblaciones de organismos y no los individuos. [[Theodosius Dobzhansky]], uno de los fundadores de la síntesis moderna, lo expresó la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional».<ref>«Evolution is a change in the genetic composition of populations. The study of the mechanisms of evolution falls within the province of population genetics» (Dobzhansky, 1951).</ref> Esta idea llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.jstor.org/stable/2445111|título=A Local Flora and the Biological Species Concept|apellidos=Mayr|nombre=Ernst|fecha=1992|publicación=American Journal of Botany|volumen=79|número=2|páginas=222–238|fechaacceso=2024-05-28|issn=0002-9122|doi=10.2307/2445111}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1078/1431-7613-00050|título=Ernst Mayr through time on the biological species concept — a conceptual analysis|apellidos=Beurton|nombre=Peter J.|fecha=2002-03-01|publicación=Theory in Biosciences|volumen=121|número=1|páginas=81–98|fechaacceso=2024-05-28|idioma=en|issn=1611-7530|doi=10.1078/1431-7613-00050}}</ref>
* La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por la [[recombinación genética]] ―reorganización de segmentos de [[cromosoma]]s durante la reproducción sexual— y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de [[gen]]es, cada uno con solo dos [[alelo]]s. Este individuo puede producir 2<sup>N</sup> [[espermatozoide]]s u [[óvulo]]s genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4<sup>N</sup> combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 10<sup>45</sup> [[gameto]]s genéticamente diferentes y más de 10<sup>90</sup> descendientes genéticamente diferentes.{{cita requerida|}}

* La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un [[fenotipo]] nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la [[deriva génica]] aleatoria ―la pérdida de genes del [[acervo genético]]― puede ser significativa.{{cita requerida|}}

* La [[especiación]] puede definirse como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se vuelven incapaces de hibridarse».<ref>Dobzhansky, 1937, p. 312.</ref> Se han descubierto y estudiado en profundidad diversos [[mecanismos de aislamiento reproductivo]]. Se cree que el aislamiento geográfico de la población fundadora es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados y es probable que la [[especiación alopátrica]] ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.<ref>Mayr, E. y Diamond, J. (2001) ''The birds of northern Melanesia. Speciation, Ecology and Biogeography''. New York: Oxford University Press. 548 págs. ISBN 978-0-19-514170-2</ref> Sin embargo, la [[especiación simpátrica]] ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las [[plantas vasculares]], los [[insecto]]s, los [[peces]] y las [[aves]].<ref> Howard, D. J. y Berlocher, S. H. (eds.) (1998) ''Endless forms: species and speciation''. Nueva York: Oxford University Press</ref>

* Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.{{cita requerida|}}

* La [[macroevolución]] ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la [[microevolución]] ―el origen de las razas y variedades, y de las especies―.{{cita requerida|}}

== Equilibrio puntuado ==
{{Extracto|Equilibrio puntuado}}

== Teoría neutralista de la evolución molecular ==
{{Extracto|Teoría neutralista de la evolución molecular}}

== Biología evolutiva del desarrollo ==
{{Extracto|Biología evolutiva del desarrollo}}

== Síntesis evolutiva moderna ==

{{AP|Síntesis evolutiva moderna}}

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Posteriormente se descubrió la relación de la mayoría de las características hereditarias con entidades persistentes llamadas [[gen]]es, fragmentos de las moléculas lineales de [[ácido desoxirribonucleico]] (ADN) del [[núcleo celular|núcleo de las células]]. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios, [[mutación|mutaciones]], o reorganizaciones por [[recombinación genética]].

=== Variabilidad ===
{{AP|Variabilidad genética|Genética de poblaciones}}

El [[fenotipo]] de un organismo individual es el resultado de su [[genotipo]] y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.<ref name="Lin">{{Cita publicación |autor=Wu, R., Lin, M. |título=Functional mapping: how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=7 |número=3 |páginas=229-37 |año=2006 |pmid=16485021 |doi=10.1038/nrg1804}}</ref> La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La [[frecuencia alélica|frecuencia de cada alelo]] fluctúa, siendo más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo [[gen]]. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un gen dado desaparece cuando se produce la [[Alelo fijado|fijación de un alelo]] que ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.<ref name="Amos">{{Cita publicación |autor=Harwood, A. J. |título=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=353 |número=1366 |páginas=177-86 |año=1998 |pmid=9533122 |pmc=1692205 |doi=10.1098/rstb.1998.0200 |apellidos2=Harwood |nombre2=J.}}</ref>

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por [[mutación|mutaciones]] en el material genético, [[migración|migraciones]] entre poblaciones ([[flujo genético]]) y por la reorganización de los genes a través de la [[reproducción sexual]]. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la [[transferencia horizontal de genes]] en las bacterias o la [[hibridación interespecífica]] en las plantas.<ref>{{Cita publicación |autor=Draghi J, Turner P |título=DNA secretion and gene-level selection in bacteria |publicación=Microbiology (Reading, Engl.) |volumen=152 |número=Pt 9 |páginas=2683-8 |año=2006 |pmid=16946263 |doi=10.1099/mic.0.29013-0}}<br />*{{Cita publicación |autor=Mallet, J. |título=Hybrid speciation |publicación=Nature |volumen=446 |número=7133 |páginas=279-83 |año=2007 |pmid=17361174 |doi=10.1038/nature05706}}</ref> A pesar de la constante introducción de variantes nuevas a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.<ref>{{Cita publicación |autor=Butlin, R. K., Tregenza, T. |título=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=353 |número=1366 |páginas=187-98 |año=1998 |pmid=9533123 |pmc=1692210 |doi=10.1098/rstb.1998.0201}}</ref> Sin embargo, aun pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los [[Pan (animal)|chimpancés]] y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.<ref>{{Cita publicación |autor=Wetterbom, A., Sevov, M., Cavelier, L., Bergström, T. F. |título=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2006-11_63_5/page/682 |publicación= J. Mol. Evol. |volumen=63 |número=5 |páginas=682-90 |año=2006 |pmid=17075697 |doi=10.1007/s00239-006-0045-7}}</ref>

==== Mutación ====
{{AP|Mutación}}
[[Archivo:Gene-duplication.svg|miniaturadeimagen|408x408px|Duplicación de parte de un [[cromosoma]].]]
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el [[material genético]] ―usualmente el [[ADN]] o el [[ARN]]― de una [[célula (biología)|célula]], producido por «errores de copia» en el material genético durante la [[división celular]] o por la exposición a [[radiación]], sustancias químicas o la acción de [[virus (biología)|virus]]. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.<ref name="Bertram">{{Cita publicación |autor=Bertram, J. |título=The molecular biology of cancer |publicación=Mol. Aspects Med. |volumen=21 |número=6 |páginas=167-223 |año=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="transposition764">{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16051794/|título=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila|apellidos=Aminetzach|nombre=Yael T.|apellidos2=Macpherson|nombre2=J. Michael|fecha=2005-07-29|publicación=Science (New York, N.Y.)|volumen=309|número=5735|páginas=764–767|fechaacceso=2024-05-28|issn=1095-9203|doi=10.1126/science.1112699|pmid=16051794|apellidos3=Petrov|nombre3=Dmitri A.}}</ref><ref name="Burrus">{{Cita publicación |autor=Burrus, V., Waldor, M. |título=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |publicación=Res. Microbiol. |volumen=155 |número=5 |páginas=376-86 |año=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (''[[Drosophila melanogaster]]''), sugieren que, si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70 % de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.<ref>{{Cita publicación |autor=Sawyer, S. A., Parsch, J., Zhang, Z., Hartl, D. L. |título=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104 |número=16 |páginas=6504-10 |año=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |pmc=1871816}}</ref>

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie.<ref name="barbadillapoblaciones">Barbadilla, Antonio, [http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/genpob.html «La genética de poblaciones»], Universidad Autónoma de Barcelona.</ref> Debido a los efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,<ref name=Bertram/> la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios,<ref name="Sniegowski">{{Cita publicación |autor=Sniegowski, P., Gerrish, P., Johnson, T., Shaver, A. |título=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |publicación=Bioessays |volumen=22 |número=12 |páginas=1057-66 |año=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente.<ref name=barbadillapoblaciones/> Los [[virus]], por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,<ref>{{Cita publicación |autor=Drake, J. W., Holland, J. J. |título=Mutation rates among RNA viruses |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=96 |número=24 |páginas=13910-3 |año=1999 |pmid=10570172 |pmc=24164 |url=http://www.pnas.org/content/96/24/13910.long |doi=10.1073/pnas.96.24.13910}}</ref> lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los [[sistema inmune|sistemas inmunes]] de los organismos que afectan.<ref>{{Cita publicación |autor=Holland, J., Spindler, K., Horodyski, F., Grabau, E., Nichol, S., VandePol, S. |título=Rapid evolution of RNA genomes |publicación=Science |volumen=215 |número=4540 |páginas=1577-85 |año=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>

La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.<ref>{{Cita publicación |doi= 10.1038/nrg2593| pmid = 19597530 |volumen= 10 |número= 8 |páginas= 551-564 |apellido= Hastings |nombre= P. J. |título= Mechanisms of change in gene copy number |publicación= Nature Reviews. Genetics |fecha=2009| apellidos2 = Lupski |nombre2= J. R.| apellidos3 = Rosenberg |nombre3= S. M.| apellidos4 = Ira |nombre4= G.}}</ref><ref>{{Cita libro |título=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr |editorial=Blackwell Publishing |año=2005 |ubicación=Oxford |isbn=1-4051-1950-0 |autor=Carroll, Sean B.; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee.}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Harrison, P., Gerstein, M. |título=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |publicación=J Mol Biol |volumen=318 |número=5 |páginas=1155-74 |año=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref> Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.<ref>{{Cita publicación |autor=Gregory TR, Hebert PD |título=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |publicación=Genome Res. |volumen=9 |número=4 |páginas=317-24 |año=1999 |pmid=10207154 |doi=10.1101/gr.9.4.317 |fecha-doi-roto=2009-11-14}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Hurles M |título=Gene duplication: the genomic trade in spare parts |publicación=PLoS Biol. |volumen=2 |número=7 |páginas=E206 |año=2004 |mes=julio |pmid=15252449 |pmc=449868 |doi=10.1371/journal.pbio.0020206}}</ref> Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para detectar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por [[duplicación génica|duplicación]] y posterior divergencia.<ref>{{Cita publicación |autor=Bowmaker, J. K. |título=Evolution of colour vision in vertebrates |publicación=Eye (London, En) |volumen=12 |número=Pt 3b |páginas=541-7 |año=1998 |pmid=9775215}}</ref> Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado [[ADN no codificante]].<ref>{{Cita publicación |título=The evolution and functional diversification of animal microRNA genes |autor=Liu, N., Okamura, K., Tyler, D. M. |publicación=Cell Res. |año=2008 |volumen=18 |páginas=985-96 |doi=10.1038/cr.2008.278 |url=http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html |pmid=18711447 |número=10 | pmc=2712117}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Siepel, A. |título=Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |publicación=Genome Res. |volumen=19 |número=10 |páginas=1693-5 |año=2009 |mes=octubre |pmid=19797681 |doi=10.1101/gr.098376.109 |url=http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |pmc=2765273}}</ref> También pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas secuencias de ADN.<ref>{{Cita publicación |autor=Orengo CA, Thornton, J. M. |título=Protein families and their evolution-a structural perspective |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/867 |publicación=Annu. Rev. Biochem. |volumen=74 |páginas=867-900 |año=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Long, M., Betrán, E., Thornton, K., Wang, W. |título=The origin of new genes: glimpses from the young and old |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=4 |número=11 |páginas=865-75 |año=2003 |mes=noviembre |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Wang, M., Caetano-Anollés, G. |título=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |publicación=Structure |volumen=17 |número=1 |páginas=66-78 |año=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid=19141283}}</ref>

Las [[mutación cromosómica|mutaciones cromosómicas]] ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las [[translocación cromosómica|translocaciones]], [[inversión cromosómica|inversiones]], [[deleción|deleciones]], [[translocación robertsoniana|translocaciones robertsonianas]] y [[duplicación cromosómica|duplicaciones]], usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, en el género ''[[Homo]]'' tuvo lugar una fusión cromosómica que dio lugar al [[cromosoma 2]] de los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.<ref>{{Cita publicación |autor=Zhang, J., Wang, X., Podlaha, O. |título=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |publicación=Genome Res. |volumen=14 |número=5 |páginas=845-51 |año=2004 |pmid=15123584 |pmc=479111}}</ref> No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosómica: el flujo genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como [[mecanismos de aislamiento reproductivo]] que conducen a que las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a través del tiempo.<ref>{{Cita publicación |autor=Ayala, F. J., Coluzzi, M. |título=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6535.full |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=102 |número=Supl 1 |páginas=6535-42 |año=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102 |pmc=1131864 |fechaacceso=21 de enero de 2010 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20111117015442/http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6535.full# |fechaarchivo=17 de noviembre de 2011 }}</ref>

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como los [[transposon]]es, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.<ref>{{Cita publicación |autor=Hurst, G. D., Werren, J. H. |título=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=2 |número=8 |páginas=597-606 |año=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.<ref name="transposition764"/> Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes, como por ejemplo, la regulación de la [[expresión genética]].<ref>{{Cita publicación |autor=Häsler, J., Strub, K. |título=Alu elements as regulators of gene expression |publicación=Nucleic Acids Res. |volumen=34 |número=19 |páginas=5491-7 |año=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706 |pmc=1636486}}</ref>

==== Recombinación genética ====

{{AP|Recombinación genética}}
{{VT|Evolución del sexo}}

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la [[meiosis]] ―y más raramente en la [[mitosis]]―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada [[especie]].{{cita requerida|}}

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o [[ligamiento|ligados]], ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la [[Recombinación genética|recombinación]] [[meiosis|meiótica]] y la posterior [[fecundación]].<ref>{{Cita publicación |autor=Radding, C. |título=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-genetics_1982_16/page/405 |publicación=Annu. Rev. Genet. |volumen=16 |páginas=405-37 |año=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.<ref name="Agrawal">{{Cita publicación |autor=Agrawal, A. F. |título=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |publicación=Curr. Biol. |volumen=16 |número=17 |páginas=R696 |año=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede aumentar también las tasas de evolución.<ref>{{Cita publicación |autor=Peters, A. D., Otto, S. P. |título=Liberating genetic variance through sex |publicación=Bioessays |volumen=25 |número=6 |páginas=533-7 |año=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Goddard, M. R., Godfray, H. C., Burt, A. |título=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |publicación=Nature |volumen=434 |número=7033 |páginas=636-40 |año=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.jstor.org/stable/2459402|título=Evolution in Sexual and Asexual Populations|apellidos=Smith|nombre=J. Maynard|fecha=1968|publicación=The American Naturalist|volumen=102|número=927|páginas=469–473|fechaacceso=2024-05-28|issn=0003-0147}}</ref> No obstante, la existencia de la reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas [[apomixis|apomícticas]] o en los animales [[partenogénesis|partenogenéticos]], indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes.<ref>{{Cita publicación |autor=Fontaneto, D., Herniou, E. A., Boschetti, C. |título=Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers |publicación=PLoS Biol. |volumen=5 |número=4 |páginas=e87 |año=2007 |mes=abril |pmid=17373857 |pmc=1828144 |doi=10.1371/journal.pbio.0050087 |resumenprofano=http://www.physorg.com/news93597385.html}}</ref> [[Jens Christian Clausen]] fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que la combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.<ref>Clausen, J. 1954. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution. ''Caryologia Suppl.'',6, 469-479.</ref>

Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina [[ligamiento]].<ref>{{Cita publicación |autor=Lien, S., Szyda, J., Schechinger, B., Rappold, G., Arnheim, N. |título=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-02_66_2/page/557 |publicación=Am. J. Hum. Genet. |volumen=66 |número=2 |páginas=557-66 |año=2000 |mes=febrero |pmid=10677316 |pmc=1288109 |doi=10.1086/302754}}</ref> Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina [[haplotipo]]. Cuando uno de los alelos en haplotipo es altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un [[barrido selectivo]] que aumenta la proporción dentro de la población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina [[arrastre por ligamiento]] o «efecto autostop» (en inglés, ''genetic hitchhiking'').<ref>{{Cita publicación
 |doi= 10.1098/rstb.2000.0716
| pmid = 11127900
 |volumen= 355
 |número= 1403
 |páginas= 1553-1562
 |apellido= Barton
 |nombre= N. H.
 |título= Genetic hitchhiking
 |publicación= Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences
 |fechaacceso=23 de septiembre de 2009
 |fecha=2000
 |url= http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692896&blobtype=pdf
| pmc = 1692896
}}</ref>

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el [[cromosoma Y]] de los mamíferos o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas se acumulan, lo que se denomina [[trinquete de Muller]] (''Muller ratchet'' en inglés).<ref>{{Cita publicación |autor=Muller, H. |título=The relation of recombination to mutational advance |publicación=Mutat. Res. |volumen=106 |páginas=2-9 |año=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Charlesworth, B., Charlesworth, D. |título=The degeneration of Y chromosomes |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=355 |número=1403 |páginas=1563-72 |año=2000 |mes=noviembre |pmid=11127901 |pmc=1692900 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas,<ref name="Otto">{{Cita publicación |autor=Otto, S. |título=The advantages of segregation and the evolution of sex |publicación=Genetics |volumen=164 |número=3 |páginas=1099-118 |fecha=1 de julio de 2003|pmid=12871918 |pmc=1462613}}</ref> además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables de genes. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos [[hermafrodita]]s, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo que implica un crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la [[selección sexual]] suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Este [[Evolución del sexo# El doble coste del sexo|costo del sexo]] fue expresado por primera vez en términos matemáticos por [[John Maynard Smith]].<ref name="maynard">Maynard Smith, J. (1978). ''The Evolution of Sex''. Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2.</ref><ref name=Otto/> Las razones de la [[Evolución del sexo|evolución de la reproducción sexual]] son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en [[Biología evolutiva]],<ref>{{Cita publicación |autor=Doncaster, C. P., Pound, G. E., Cox, S. J. |título=The ecological cost of sex |publicación=Nature |volumen=404 |número=6775 |páginas=281-5 |año=2000 |mes=marzo|pmid=10749210 |doi=10.1038/35005078}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Butlin, R. |título=Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=3 |número=4 |páginas=311-7 |año=2002 |mes=abril |pmid=11967555 |doi=10.1038/nrg749}}</ref> que ha inspirado ideas tales como la [[hipótesis de la Reina Roja]].<ref>{{Cita publicación |autor=Salathé, M., Kouyos, R. D., Bonhoeffer, S. |título=The state of affairs in the kingdom of the Red Queen |publicación=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volumen=23 |número=8 |páginas=439-45 |año=2008 |mes=agosto |pmid=18597889 |doi=10.1016/j.tree.2008.04.010}}</ref> El escritor científico [[Matt Ridley]], que popularizó el término en su libro ''[[The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature]]'', sostiene que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y sus parásitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes circunstancialmente desfavorables, pero potencialmente beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parásitos.{{cita requerida|}}

==== Genética de poblaciones ====

Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.<ref>{{Cita publicación |autor=Stoltzfus, A. |título=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |publicación=Evol. Dev. |volumen=8 |número=3 |páginas=304-17 |año=2006 |pmid=16686641 |doi=10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x}}</ref> Una [[población (biología)|población]] es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes [[fenotipo]]s de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o [[acervo genético]] es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de [[frecuencia alélica]], por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.<ref name= Teach2/>

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El [[Ley de Hardy-Weinberg|principio de Hardy-Weinberg]] determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los [[gameto]]s y la posterior combinación de los mismos durante la [[Fertilidad|fertilización]].<ref name="oneil">{{Cita web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |título=Hardy-Weinberg Equilibrium Model |fechaacceso=6 de enero de 2008 |apellido=O'Neil |nombre=Dennis |año=2008 |obra=The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories |editorial=Behavioral Sciences Department, Palomar College |fechaarchivo=19 de febrero de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080219124859/http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |deadurl=yes }}</ref> En ese caso, la población se encuentra en ''equilibrio de Hardy-Weinberg'' y, por lo tanto, no evoluciona.<ref name="Teach2">{{Cita web |url=http://evoled.dbs.umt.edu/lessons/causes.htm#hardy |título=Causes of evolution |fechaacceso=30 de diciembre de 2007 |apellido=Bright |nombre=Kerry |año=2006 |obra=Teach Evolution and Make It Relevant |editorial=National Science Foundation |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20101007221845/http://evoled.dbs.umt.edu/lessons/causes.htm#hardy#hardy |fechaarchivo=7 de octubre de 2010 }}</ref>

==== Flujo genético ====
{{AP|Flujo genético}}

[[Archivo:Lion waiting in Namibia.jpg|250px|thumb|left|Cuando los [[Panthera leo|leones]] machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el [[flujo génico]] entre manadas.<ref>{{Cita publicación |autor= Packer, C., Gilbert, D. A., Pusey, A. E. y O'Brieni, S. J. |título=A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions |publicación=Nature |volumen=351 |páginas=562-65 |año=1991 |mes=junio |doi=10.1038/351562a0}}</ref>]]

El [[flujo genético]] es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. Como ejemplos de flujo génico se pueden mencionar el cruzamiento de individuos tras la inmigración de una población en el territorio de otra, o, en el caso de las plantas, el intercambio de [[polen]] entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies conlleva la formación de [[híbrido (biología)|híbridos]] o la [[transferencia horizontal de genes]].<ref>{{Cita publicación |autor=Morjan, C. y Rieseberg, L. |título=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |url=https://archive.org/details/sim_molecular-ecology_2004-06_13_6/page/1341 |publicación=Mol. Ecol. |volumen=13 |número=6 |páginas=1341-56 |año=2004 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x |pmc=2600545}}</ref>

La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también la introducción ―o desaparición― de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otros [[mecanismos de aislamiento reproductivo]] conformados por características, [[Etología|comportamientos]] y [[fisiología|procesos fisiológicos]] que impiden que los miembros de dos [[especie]]s diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir [[descendencia]] o que esta sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la [[especiación|formación de nuevas especies]] ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo al restringir o eliminar el flujo genético entre los individuos de diferentes poblaciones.<ref name="T.Baker">{{Cita publicación |autor=Baker, H. G. |año= 1959 |título= Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants |publicación= Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol |volumen= 24 |páginas= 177-191}}</ref><ref name="Barton">{{Cita publicación |autor=Barton, N. y Bengtsson, B. O. |año= 1986 |título= The barrier to genetic exchange between hybridising populations |url=https://archive.org/details/sim_heredity_1986-12_57_3/page/357 |publicación= Heredity |volumen= 57 |páginas= 357-376}}</ref><ref name="Strickberger">{{Cita libro |autor=Strickberger, M. |año= 1978 |título=Genética |editorial= Omega |ubicación= Barcelona |páginas= 874-879 |isbn= 84-282-0369-5}}</ref><ref name="FUTUYMA">{{Cita libro |autor=Futuyma, D. |año= 1998 |título=Evolutionary biology |url=https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4 |edición=3.ª |editorial=Sinauer Associates, Inc |ubicación= Sunderland}}</ref>

Las especies distintas pueden ser interfértiles, dependiendo de cuánto han divergido desde su [[ancestro común]]; por ejemplo, la [[yegua]] y el [[asno]] pueden aparearse y producir la [[mula (animal)|mula]].<ref>{{Cita publicación |autor=Short, R. V. |título=The contribution of the mule to scientific thought |publicación=J. Reprod. Fertil. Suppl. |número=23 |páginas=359-64 |año=1975 |pmid=1107543}}</ref> Tales [[Híbrido (biología)|híbridos]] son generalmente estériles debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales, que impiden el emparejamiento correcto de los cromosomas durante la [[meiosis]]. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la selección natural actúa contra los híbridos. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.<ref>{{Cita publicación |autor=Gross, B., Rieseberg, L. |título=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |publicación=J. Hered. |volumen=96 |número=3 |páginas=241-52 |año=2005 |pmid=15618301 |pmc=2517139}}</ref>

La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no está clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la [[rana]] ''[[Hyla versicolor]]''.<ref>{{Cita publicación |autor=Burke JM, Arnold ML |título=Genetics and the fitness of hybrids |publicación=Annu. Rev. Genet. |volumen=35 |páginas=31-52 |año=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Vrijenhoek RC |título=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |publicación=Curr. Biol. |volumen=16 |número=7 |páginas= R245 |año=2006 |pmid=16581499 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005}}</ref> La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la [[poliploidía]] ―la duplicación de todos los cromosomas de un organismo― más fácilmente que los animales;<ref name="Wendel">{{Cita publicación |autor=Wendel J |título=Genome evolution in polyploids |url=https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2000-01_42_1/page/225 |publicación=Plant Mol. Biol. |volumen=42 |número=1 |páginas=225-49 |año=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384}}</ref><ref name="Semon">{{Cita publicación |autor=Sémon M, Wolfe KH |título=Consequences of genome duplication |publicación=Curr Opin Genet Dev |volumen=17 |número=6 |páginas=505-12 |año=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007}}</ref> la poliploidía restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.<ref>{{Cita publicación |autor=Comai L |título=The advantages and disadvantages of being polyploid |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=6 |número=11 |páginas=836-46 |año=2005 |pmid=16304599 |doi=10.1038/nrg1711}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Soltis, P., Soltis, D. |título=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=97 |número=13 |páginas=7051-7 |año=2000 |mes=junio |pmid=10860970 |pmc=34383 |doi=10.1073/pnas.97.13.7051}}</ref>

Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la [[selección natural]] y la [[deriva genética]]. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los [[alelo]]s, provocado por [[muestreo (estadística)|transmisión aleatoria]] de los genes de una generación a la siguiente. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.<ref name="Whitlock">{{Cita publicación |autor=Whitlock, M. |título=Fixation probability and time in subdivided populations |publicación=Genetics |volumen=164 |número=2 |páginas=767-79 |fecha=1 de junio de 2003|pmid=12807795 |pmc=1462574}}</ref> La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.<ref name="Ohta">{{Cita publicación |autor=Ohta, T. |título=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |publicación=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volumen=99 |número=25 |páginas=16134-7 |año=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171 |pmc=138577 |fechaacceso=4 de febrero de 2010 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080608031421/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1# |fechaarchivo=8 de junio de 2008 }}</ref> Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los denominados «[[Cuello de botella (biología)|cuellos de botella]]», o descensos drásticos temporarios del tamaño efectivo de la población, suponen una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el resultado de catástrofes, variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genético causadas por una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.<ref name="Whitlock" />

==== Selección natural ====

{{AP|Selección natural}}
[[Archivo:Mutation and selection diagram es.svg|thumb|Diagrama que muestra como interaccionan las [[mutación|mutaciones]] y la [[selección natural]] para originar cambios en las poblaciones de organismos]]
[[Archivo:Biston.betularia.7200.jpg|thumb|''[[Biston betularia]]'' forma ''typica'']]
[[Archivo:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|thumb|''Biston betularia'' forma ''carbonaria'']]
[[Archivo:Lichte en zwarte versie berkenspanner.jpg|thumb|Las dos formas ''typica'' y ''carbonaria'' de la polilla ''[[Biston betularia]]'' posadas sobre el mismo tronco. La forma ''typica'', de color claro, es difícilmente observable sobre este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los depredadores, tales como ''[[Parus major]]''.]]

La [[selección natural]] es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.<ref name="Hurst">{{Cita publicación |autor=Hurst, L. D. |título=Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=10 |número=2 |páginas=83-93 |año=2009 |mes=febrero |pmid=19119264 |doi=10.1038/nrg2506}}</ref>

El concepto central de la selección natural es la [[Aptitud (biología)|aptitud biológica]] de un organismo.<ref name="Orr">{{Cita publicación |autor=Orr, H. A. |título=Fitness and its role in evolutionary genetics |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=10 |número=8 |páginas=531-9 |año=2009 |mes=agosto |pmid=19546856 |doi=10.1038/nrg2603 |pmc=2753274}}</ref> La aptitud, ajuste o adecuación influye en la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.<ref name=Orr/> Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.<ref name="Haldane">{{Cita publicación |autor=Haldane, J. |título=The theory of natural selection today |publicación=Nature |volumen=183 |número=4663 |páginas=710-3 |año=1959 |pmid=13644170 |doi=10.1038/183710a0}}</ref> Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse, pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.<ref name=Orr/>

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados favorablemente». Una mejora de la supervivencia o una mayor [[fecundidad]] son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que este sea cada vez más raro en la población y sufra una «selección negativa».<ref name="Lande">{{Cita publicación |autor=Lande, R. y Arnold, S. J. |año=1983 |título=The measurement of selection on correlated characters |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1983-11_37_6/page/1210 |publicación=Evolution |volumen=37 |páginas=1210-26 |doi=10.2307/2408842 |número=6}}</ref> Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y viceversa.<ref name="Futuyma">{{Cita libro |apellidos=Futuyma |nombre=Douglas J. |año=2005 |título=Evolution |editorial=Sinauer Associates, Inc. |ubicación=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2 |url=https://archive.org/details/evolution0000futu }}</ref> Por ejemplo, la polilla ''[[Biston betularia]]'' presenta dos colores, uno claro denominado forma ''typica'' y otro oscuro llamado forma ''carbonaria''. La forma ''typica'', como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la [[revolución industrial]] en el [[Reino Unido]] los troncos de muchos árboles sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir más descendientes al pasar más fácilmente desapercibidas para los depredadores. Solo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de [[Mánchester]] eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (''Clean Air Act'') de 1956, que redujo la polución industrial. Al aclararse el color de los troncos, las polillas oscuras volvieron a ser más fácilmente visibles por los depredadores y su número disminuyó.<ref name="Peppered Moth">{{Cita web |url=http://www.millerandlevine.com/km/evol/Moths/moths.html |título=The Peppered Moth |autor=Miller, Ken |enlaceautor=Kenneth R. Miller |fecha=agosto de 1999 |fechaacceso=13 de abril de 2011}}</ref> Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica ―situación que describe la [[Ley de Dollo]] o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»―.<ref>Dollo, L (1893). [http://www.paleoglot.net/files/Dollo_93.pdf Les lois de l'évolution.] ''Bull. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr'', VII:164-166.</ref> De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos.<ref>{{Cita publicación
 |doi= 10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x
| pmid = 18764918
 |volumen= 62
 |número= 11
 |páginas= 2727-2741
 |apellido= Goldberg
 |nombre= Emma E.
| coautores = Boris Igić
 |título= On phylogenetic tests of irreversible evolution
 |publicación= Evolution
 |año= 2008
}}</ref><ref>{{Cita publicación
 |doi= 10.1016/j.tree.2008.06.013
| pmid = 18814933
 |volumen= 23
 |número= 11
 |páginas= 602-609
 |apellido= Collin
 |nombre= Rachel
| coautores = Maria Pia Miglietta
 |título= Reversing opinions on Dollo's Law
 |publicación= Trends in Ecology & Evolution
 |año= 2008
}}</ref>

Según [[Richard Dawkins]], esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».<ref>{{Cita libro |nombre= Richard | apellidos = Dawkins |enlaceautor= Richard Dawkins |título= The Blind Watchmaker |editorial= W. W. Norton & Company, Inc. |ubicación= Nueva York | año-original = 1986 |año= 1996 |isbn= 0-393-31570-3}}</ref>

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.<ref>{{Cita publicación |autor=Hoekstra, H.; Hoekstra, J.; Berrigan, D.; Vignieri, S.; Hoang, A.; Hill, C.; Beerli, P. y Kingsolver, J. |título=Strength and tempo of directional selection in the wild |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=98 |número=16 |páginas=9157-60 |año=2001 |mes=julio |pmid=11470913 |pmc=55389 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de la [[varianza]] alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular;<ref name=Hurst/><ref>{{Cita publicación |autor=Felsenstein |título=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |publicación=Genetics |volumen=93 |número=3 |páginas=773-95 |fecha=1 de noviembre de 1979|pmid=17248980 |pmc=1214112}}</ref> si se diera este tipo de selección, todos los organismos de una población adquirirían paulatinamente una altura similar.{{cita requerida|}}

Un tipo especial de selección natural es la [[selección sexual]], que actúa a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales.<ref>{{Cita publicación |autor=Andersson, M. y Simmons, L. |título=Sexual selection and mate choice |publicación=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volumen=21 |número=6 |páginas=296-302 |año=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Ciertos rasgos adquiridos por los machos por [[selección sexual]] ―tales como los cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― pueden reducir las posibilidades de supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores.<ref>{{Cita publicación |autor=Kokko, H.; Brooks, R.; McNamara, J. y Houston, A. |título=The sexual selection continuum |pmc=1691039 |publicación=Proc. Biol. Sci. |volumen=269 |número=1498 |páginas=1331-40 |año=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos.<ref>{{Cita publicación |autor=Hunt, J.; Brooks, R.; Jennions, M.; Smith, M.; Bentsen, C. y Bussière, L. |título=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |publicación=Nature |volumen=432 |número=7020 |páginas=1024-1027 |año=2004 |pmid=15616562 |doi=10.1038/nature03084}}</ref>

Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.<ref name="Gould">{{Cita publicación |autor=Gould, S. J. |título=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=353 |número=1366 |páginas=307-314 |año=1998 |mes=febrero |pmid=9533127 |pmc=1692213 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Mayr, E. |título=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=94 |número=6 |páginas=2091-2094 |año=1997 |pmid=9122151 |pmc=33654}}</ref> Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9653725/|título=The units of selection|apellidos=Maynard Smith|nombre=J.|fecha=1998|publicación=Novartis Foundation Symposium|volumen=213|páginas=203–211; discussion 211–217|fechaacceso=2024-05-28|issn=1528-2511|pmid=9653725}}</ref> Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.<ref>{{Cita publicación |autor=Hickey, D. A. |título=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |url=https://archive.org/details/sim_genetica_1992_86_1-3/page/269 |publicación=Genetica |volumen=86 |número=1-3 |páginas=269-274 |año=1992 |pmid=1334911 |doi=10.1007/BF00133725}}</ref> La selección por encima del nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.<ref>{{Cita publicación |autor=Gould, S. J. y Lloyd, E. A. |título=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? |doi= 10.1073/pnas.96.21.11904 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=96 |número=21 |páginas=11904-9 |año=1999 |pmid=10518549 |pmc=18385}}</ref>

==== Deriva genética ====

{{AP|Deriva genética}}
[[Archivo:Allele-frequency ES.png|thumb|left|Simulación de la [[deriva genética]] de veinte [[alelo]]s no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.]]

La deriva genética es el cambio en la [[Frecuencia alélica|frecuencia de los alelos]] entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.<ref name=Amos/> En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de [[Muestreo en estadística|muestreo]]. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2687093/|título=Fisherian and Wrightian theories of speciation|apellidos=Lande|nombre=R.|fecha=1989|publicación=Genome|volumen=31|número=1|páginas=221–227|fechaacceso=2024-05-28|issn=0831-2796|doi=10.1139/g89-037|pmid=2687093}}</ref>

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.<ref>{{Cita publicación |autor=Otto, S., Whitlock, M. |título=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |publicación=Genetics |volumen=146 |número=2 |páginas=723-33 |año=1997 |pmid=9178020}}</ref> La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.

Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.<ref>{{Cita publicación |autor=Nei, M. |título=Selectionism and neutralism in molecular evolution |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2005-12_22_12/page/2318 |doi= 10.1093/molbev/msi242 |publicación=Mol. Biol. Evol. |volumen=22 |número=12 |páginas=2318-42 |año=2005 |pmid=16120807}}</ref> Estas investigaciones fueron inspiradas por la [[teoría neutralista de la evolución molecular]], que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.<ref>{{Cita publicación |autor=Kimura, M. |título=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |publicación=Jpn. J. Genet. |volumen=66 |número=4 |páginas=367-86 |año=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20081211132302/http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |fechaarchivo=11 de diciembre de 2008 }}</ref> Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.<ref>{{Cita publicación |autor=Kimura, M. |título=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |url=https://archive.org/details/sim_genome_1989_31_1/page/n39 |publicación=Genome |volumen=31 |número=1 |páginas=24-31 |año=1989 |pmid=2687096}}</ref>

=== Las consecuencias de la evolución ===

==== Adaptación ====

[[Archivo:Homology vertebrates-es.svg|thumb|300px|Huesos [[Homología (biología)|homólogos]] de extremidades de [[tetrapoda|tetrápodos]]. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura básica, pero se han adaptado a usos específicos.]]

La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su [[hábitat]] y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.<ref>Adaptation. ''In'': ''Oxford Dictionary of Science''.</ref><ref>Bowler P. J. 2003. ''Evolution: the history of an idea''. California. pág. 10</ref> Este proceso se produce por [[selección natural]]<ref>{{Cita publicación |autor=Orr, H. |título=The genetic theory of adaptation: a brief history |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=6 |número=2 |páginas=119-27 |año=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 |ref=harv}}</ref> durante muchas generaciones<ref>Patterson C. 1999. ''Evolution''. Natural History Museum, Londres. Pág. 1.</ref> y es uno de los fenómenos básicos de la biología.<ref>Williams, G. C. 1966. ''Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought''. Princeton. «La adaptación evolutiva es un fenómeno de enorme importancia en la biología.» pág. 5.</ref> {{cita|La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley<ref>Huxley, J. 1942. ''Evolution: the modern synthesis''. Allen & Unwin, Londres. Pág. 449.</ref>}}

Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.<ref>{{Cita publicación |autor=Kocher, T. D. |título=Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=5 |número=4 |páginas=288-98 |año=2004 |pmid=15131652 |doi=10.1038/nrg1316 |url=http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf |ref=harv |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20110720092925/http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf |fechaarchivo=20 de julio de 2011 }}</ref> Esto se conoce como [[principio de exclusión competitiva]] en [[ecología]]: dos especies no pueden ocupar el mismo [[nicho ecológico|nicho]] en el mismo ambiente por un largo tiempo.<ref>{{Cita publicación |autor=Hardin, G. |título=The competitive exclusion principle |publicación=Science |volumen=131 |número=3409 |páginas=1292-7 |año=1960 |pmid=14399717 |doi=10.1126/science.131.3409.1292 |ref=harv}}</ref> 

La adaptación no implica necesariamente cambios importantes en parte física de un cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a los [[trematodo]]s ―[[Parasitismo|parásito]]s internos con estructuras corporales muy simples, pero con un [[Ciclo de vida (biología)|ciclo de vida]] muy complejo― en los que sus adaptaciones a un [[Medio ambiente natural|medio ambiente]] tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.<ref>Price, P. W. 1980. ''The evolutionary biology of parasites''. Princeton.</ref> En general, el concepto de adaptación incluye, además del proceso adaptativo mismo, todos los aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son su resultado. Mediante la utilización del término «adaptación» para el ''proceso'' evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el ''producto'' del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Según [[Theodosius Dobzhansky]] la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su [[hábitat]] o hábitats,<ref>{{Cita libro|apellidos = Dobzhansky |nombre= T.|apellidos2=Hecht |nombre2=M. K.|apellidos3=Steere |nombre3= W. C. |año= 1968 |capítulo= On some fundamental concepts of evolutionary biology |título= Evolutionary biology volume 2 |páginas= 1-34 |editorial=Appleton-Century-Crofts |ubicación=New York |edición=1st}}</ref> mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.<ref>{{Cita libro |apellidos=Dobzhansky |nombre=T. |año=1970 |título=Genetics of the evolutionary process |editorial=Columbia |ubicación=N.Y. |páginas=[https://archive.org/details/geneticsofevolut0000dobz/page/4 4-6, 79-82, 84-87] |isbn=0-231-02837-7 |url=https://archive.org/details/geneticsofevolut0000dobz/page/4 }}</ref> Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del desarrollo de un organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.<ref>{{Cita publicación |doi= 10.2307/2406099|apellidos = Dobzhansky |nombre= T. |año= 1956 |título= Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosphila persimilis'' in some locations in California |url= https://archive.org/details/sim_evolution_1956-03_10_1/page/82|publicación= Evolution |volumen= 10 |número= 1 |páginas= 82-92|jstor = 2406099}}</ref>

La adaptación a veces implica la ganancia de una nueva característica; ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias ''[[Escherichia coli]]'' para que puedan ser capaces de utilizar el [[ácido cítrico]] como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer;<ref>{{Cita publicación |autor=Blount, Z. D., Borland, C. Z., Lenski, R. E |título=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=105 |número=23 |páginas=7899-906 |año=2008 |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |pmc=2430337 |ref=harv}}</ref> la evolución de una nueva enzima en ''[[Flavobacterium]]'' que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del [[nailon]];<ref>{{Cita publicación |autor=Okada, H., Negoro, S., Kimura, H., Nakamura, S. |título=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |publicación=Nature |volumen=306 |número=5939 |páginas=203-6 |año=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0 |ref=harv}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Ohno, S. |título=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=81 |número=8 |páginas=2421-5 |año=1984 |pmid=6585807 |pmc=345072 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421 |ref=harv}}</ref> y la evolución de una [[vía metabólica]] completamente nueva en la bacteria del suelo ''[[Sphingobium]]'' que le permite degradar el [[pesticida]] sintético [[pentaclorofenol]].<ref>{{Cita publicación |autor=Copley, S. D. |título=Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach |publicación=Trends Biochem. Sci. |volumen=25 |número=6 |páginas=261-5 |año=2000 |pmid=10838562 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01562-0 |ref=harv}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Crawford, R. L., Jung, C. M., Strap, J. L. |título=The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP |publicación=Biodegradation |volumen=18 |número=5 |páginas=525-39 |año=2007 |pmid=17123025 |doi=10.1007/s10532-006-9090-6 |ref=harv}}</ref> En ocasiones, también puede darse la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de la bacteria ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' a la [[fluoroquinolona]] con cambios genéticos que modifican la molécula sobre la que actúa y por el aumento de la actividad de los [[Proteína transportadora de membrana|transportadores]] que bombean el antibiótico fuera de la célula.<ref>{{Cita publicación |autor=Nakajima, A., Sugimoto, Y., Yoneyama, H., Nakae, T. |título=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12153116 |publicación=Microbiol. Immunol. |volumen=46 |número=6 |páginas=391-5 |año=2002 |pmid=12153116 |ref=harv}}</ref> Una idea todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―.<ref>{{Cita publicación |autor=Colegrave, N., Collins, S. |título=Experimental evolution: experimental evolution and evolvability |publicación=Heredity |volumen=100 |número=5 |páginas=464-70 |año=2008 |pmid=18212804 |doi=10.1038/sj.hdy.6801095 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v100/n5/full/6801095a.html |ref=harv}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Kirschner, M., Gerhart, J. |título=Evolvability |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=95 |número=15 |páginas=8420-7 |año=1998 |pmid=9671692 |pmc=33871 |doi=10.1073/pnas.95.15.8420 |ref=harv}}</ref>
[[Archivo:Whale skeleton.png|350px|thumb|right|Un esqueleto de [[ballena]], ''a'' y ''b'' huesos de la [[Aleta (zoología)|aleta]], los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que ''c'' indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático.<ref name="transformation445">{{Cita publicación |autor=Bejder L, Hall BK |título=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |publicación=Evol. Dev. |volumen=4 |número=6 |páginas=445-58 |año=2002 |pmid=12492145 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x |ref=harv}}</ref>]]
Una consecuencia de la adaptación es la existencia de estructuras con organización interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de la modificación de una estructura ancestral para adaptarla a diferentes ambientes y nichos ecológicos. Los huesos de las alas de los [[Chiroptera|murciélagos]], por ejemplo, son muy similares a los de los pies del [[Mus musculus|ratón]] y los de las manos de los [[primates]], debido a que todas estas estructuras estaban presentes en un ancestro común de los mamíferos.<ref>{{Cita publicación |doi= 10.1554/05-233.1 | pmid = 16526515 |volumen= 59 |número= 12 |páginas= 2691-704 |apellido= Young |nombre= Nathan M. |título= Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure |publicación= Evolution |fechaacceso=24 de septiembre de 2009 |año= 2005 |url= http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1 | apellidos2 = Hallgrímsson |nombre2= B |ref= harv}}</ref> Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan diferencias profundas, como los ojos de los [[artrópodos]], del [[calamar]] y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su desarrollo y funcionamiento, lo que se denomina [[homología profunda]].<ref>{{Cita publicación
 |doi= 10.1017/S1464793102006097
| pmid = 14558591
 |volumen= 78
 |número= 3
 |páginas= 409-433
 |apellido= Hall
 |nombre= Brian K.
 |título= Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution
 |publicación= Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society
 |año= 2003
 |ref= harv
}}</ref><ref>{{Cita publicación
 |doi= 10.1038/nature07891
| pmid = 19212399
 |volumen= 457
 |número= 7231
 |páginas= 818-823
 |apellido= Shubin
 |nombre= Neil
 |título= Deep homology and the origins of evolutionary novelty
 |publicación= Nature
 |año= 2009
| apellidos2 = Tabin
 |nombre2= C.
| apellidos3 = Carroll
 |nombre3= S.
 |ref= harv
}}</ref>

Durante la adaptación pueden aparecer [[estructura vestigial|estructuras vestigiales]],<ref name="Fong">{{Cita publicación |autor=Fong, D., Kane, T., Culver, D. |título=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |publicación=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volumen=26 |número=4 |páginas=249-68 |año=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |ref=harv |pmid=12733778}}</ref> carentes de funcionalidad en una especie; sin embargo, la misma estructura es funcional en la especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los [[pseudogen]]es,<ref>{{Cita publicación |autor=Zhang, Z., Gerstein, M. |título=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |publicación=Curr. Opin. Genet. Dev. |volumen=14 |número=4 |páginas=328-35 |año=2004 |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003 |ref=harv}}</ref> los ojos de los peces cavernícolas ciegos,<ref>{{Cita publicación |autor=Jeffery, W. R. |título=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |publicación=J. Hered. |volumen=96 |número=3 |páginas=185-96 |año=2005 |pmid=15653557 |ref=harv}}</ref> las alas en las especies de aves que no vuelan<ref>{{Cita publicación |autor=Maxwell, E. E., Larsson, H. C. |título=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures |publicación=J. Morphol. |volumen=268 |número=5 |páginas=423-41 |año=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 |ref=harv}}</ref> y los huesos de la cadera presentes en las [[Balaenidae|ballena]]s y en las [[Serpentes|serpiente]]s.<ref name="transformation445"/> En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, como las [[muela de juicio|muelas de juicio]],<ref>{{Cita publicación |autor=Silvestri, A. R., Singh, I. |título=The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |publicación=Journal of the American Dental Association (1939) |volumen=134 |número=4 |páginas=450-5 |año=2003 |pmid=12733778 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |ref=harv |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20140823063158/http://jada.ada.org/content/134/4/450.full |fechaarchivo=23 de agosto de 2014 }}</ref> el [[coxis]],<ref name=Fong/> el [[apéndice vermiforme]],<ref name=Fong/> y reacciones involuntarias como la [[piel de gallina]]<ref>Darwin, Charles. (1872) ''[[The Expression of the Emotions in Man and Animals]]'' John Murray, London.</ref> y otros [[Reflejos arcaicos|reflejos primitivos]].<ref>{{Cita libro |título= Psychology |edición= 5.ª |autor= Gray, Peter |año= 2007 |página= [https://archive.org/details/psychology0000gray/page/66 66] |editorial= Worth Publishers |isbn= 0-7167-0617-2 |url= https://archive.org/details/psychology0000gray/page/66 }}</ref><ref>[http://books.google.com/books?id=OzL2Bgvf9Q0C&pg=PA122 Behavior Development in Infants] por Evelyn Dewey, citando el estudio "Reflexes and other motor activities in newborn infants: a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior" publicado en ''Bull. Neurol. Inst. New York'', 1932, Vol. 2, pp. 1-56.</ref><ref>{{Cita libro |título= Why Evolution is True |url= https://archive.org/details/whyevolutionistr00coyn_114 |autor= Coyne, Jerry |año=2009 |páginas=[https://archive.org/details/whyevolutionistr00coyn_114/page/n105 85]-86 |editorial=Penguin Group}} <small>[[ISBN]] {{ISBNT|978-0-670-02053}}</small>.</ref><ref>{{Cita libro |título= Archetype: A Natural History of the Self |autor=Anthony Stevens |año=1982 |página=87|editorial=Routledge & Kegan Paul |isbn=0-7100-0980-1}}</ref>

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, [[exaptación|exaptaciones]]: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentalmente se hicieron útiles para otro propósito.<ref name="GouldStructP1235">{{Harvsp|Gould|2002|pp=1235-6}}</ref> Un ejemplo es el lagarto africano ''[[Holaspis guentheri]]'' que desarrolló una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo género. Sin embargo, en esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de árbol en árbol.<ref name=GouldStructP1235/> Los [[pulmones]] de los peces pulmonados ancestrales son una exaptación de las [[vejiga natatoria|vejigas natatorias]] de los peces [[teleósteos]] empleadas como regulador de la flotación.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5138057/ |título=Evolution of lung breathing from a lungless primitive vertebrate |apellidos=Hoffman |nombre=M. |apellidos2=Taylor |nombre2=B. E. |fecha=2016 |publicación=Respiratory physiology & neurobiology |volumen=224 |páginas=11–16 |fechaacceso=27 de enero de 2019 |issn=1569-9048 |doi=10.1016/j.resp.2015.09.016 |pmid=26476056 |apellidos3=Harris |nombre3=M. B.}}</ref>

Una rama de la [[biología evolutiva del desarrollo|biología evolutiva]] estudia el [[biología del desarrollo|desarrollo]] de las adaptaciones y de las exaptaciones.<ref>{{Cita publicación |autor=Johnson, N. A., Porter, A. H. |título=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |url=https://archive.org/details/sim_genetica_2001_112-113/page/45 |publicación=Genetica |volumen=112-113 |páginas=45-58 |año=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773 |ref=harv}}</ref> Esta área de investigación aborda el origen y la evolución del [[embriogénesis|desarrollo embrionario]] y cómo surgen nuevas características a partir de modificaciones del desarrollo.<ref>{{Cita publicación |autor=Baguñà, J., Garcia-Fernàndez, J. |título=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |publicación=Int. J. Dev. Biol. |volumen=47 |número=7-8 |páginas=705-13 |año=2003 |pmid=14756346 |ref=harv }}<br />*{{Cita publicación |autor= Love, A. C. |año= 2003 |título= Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology |publicación= Biology and Philosophy |volumen= 18 |número= 2 |páginas= 309-345 |doi= 10.1023/A:1023940220348 |url= http://www.springerlink.com/content/k7745m8871l3m360/ |ref= harv }}</ref> Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que las mismas estructuras óseas de los embriones que forman parte de la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.<ref>{{Cita publicación |autor=Allin, E. F. |título=Evolution of the mammalian middle ear |publicación=J. Morphol. |volumen=147 |número=4 |páginas=403-37 |año=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 |ref=harv}}</ref> Cambios en los genes que controlan el desarrollo también pueden causar que reaparezcan estructuras perdidas durante la evolución, como por ejemplo, los dientes de embriones de [[Gallus gallus domesticus|pollo]]s mutantes, similares a los de los [[cocodrilo]]s.<ref>{{Cita publicación |autor=Harris, M. P., Hasso, S. M., Ferguson, M. W., Fallon, J. F. |título=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |publicación=Curr. Biol. |volumen=16 |número=4 |páginas=371-7 |año=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 |ref=harv}}</ref> De hecho, cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de [[Secuencia conservada|genes conservados]].<ref>{{Cita publicación |autor=Carroll, S. B. |título=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |publicación=Cell |volumen=134 |número=1 |páginas=25-36 |año=2008 |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030 |ref=harv}}</ref>

==== Coevolución ====
{{AP|Coevolución}}

La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un [[patógeno]] y un [[Huésped (biología)|hospedador]], o un [[Depredación|depredador]] y su presa, la evolución de una de ellas causa adaptaciones en la otra; estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de [[coevolución]].<ref>{{Cita publicación |autor=Wade, M. J. |título=The co-evolutionary genetics of ecological communities |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=8 |número=3 |páginas=185-95 |año=2007 |pmid=17279094 |doi=10.1038/nrg2031}}</ref> Un ejemplo es la producción de [[tetradotoxina]] por parte del [[Taricha|tritón de Oregón]] y la evolución de la resistencia a esta toxina en su predador, la [[Thamnophis sirtalis|serpiente de jarretera]]. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ([[Hipótesis de la Reina Roja]]) ha tenido como resultado una elevada producción de toxina en el tritón, y un aumento correspondiente de resistencia a ella en la serpiente.<ref>{{Cita publicación |autor=Geffeney, S., Brodie, E. D., Ruben, P. C., Brodie, E. D. |título=Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels |publicación=Science |volumen=297 |número=5585 |páginas=1336-9 |año=2002 |pmid=12193784 |doi=10.1126/science.1074310}}<br />*{{Cita publicación |autor=Brodie, E. D., Ridenhour, B. J., Brodie, E. D. |título=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2002-10_56_10/page/2067 |publicación=Evolution |volumen=56 |número=10 |páginas=2067-82 |año=2002 |pmid=12449493}}<br />*{{Cita web |url=http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html?hpw |título=Remarkable Creatures - Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom |editorial=New York Times |autor=Sean B. Carroll |fecha=21 de diciembre de 2009}}</ref> Un ejemplo de coevolución que no involucra competencia ([[Hipótesis del Rey Rojo]]) son las interacciones simbióticas y mutualistas entre las micorrizas y las raíces de las plantas o las abejas y las plantas que polinizan. Otro ejemplo de entidad que coevoluciona con su huésped son los [[virus]] con las [[célula]]s. Las células suelen desarrollar defensas en su [[sistema inmune]] para evitar infecciones virales, sin embargo los virus deben mutar rápidamente para poder evitar dichas defensas celulares o el sistema inmune del huésped. Por tanto, los virus son las únicas entidades que evolucionan más rápidamente que cualquier otra para su existencia. Los virus son entidades que solamente pueden evolucionar y sobrevivir en las células. Según estudios recientes han venido coevolucionando con las células desde sus orígenes ([[protobionte]]) y por ello su origen es anterior al del [[último antepasado común universal]]. Los virus pudieron en surgir en esos protobiontes o antes, para luego servir como un medio de [[transferencia horizontal de genes]] (elemento genético móvil) y regular la población de determinados organismos celulares. De hecho nuevos tipos de virus también pudieron ir surgiendo durante diferentes etapas de la evolución, mediante diversos mecanismos moleculares como [[recombinación|recombinaciones]] entre elementos genéticos móviles con otros virus. Incluso pueden saltar entre diversos organismos celulares y adquirir nuevos huéspedes.<ref name="luca">{{cite journal|last1=Krupovic|first1=M|last2=Dolja|first2=VV|last3=Koonin|first3=EV|title=The LUCA and its complex virome.|journal=Nat Rev Microbiol|date=14 de julio de 2020|doi=10.1038/s41579-020-0408-x|pmid=32665595|url=https://www.nature.com/articles/s41579-020-0408-x|accessdate=16 de agosto de 2020}}</ref><ref> Eugene V Koonin, Tatiana G Senkevich, Valerian V Dolja (2006). [https://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-1-29 The ancient Virus World and evolution of cells]. Biology Direct.</ref><ref>Mart Krupovic (2020). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/bies.201200083 Recombination between RNA viruses and plasmids might have played a central role in the origin and evolution of small DNA viruses]. Online Library.</ref>

==== Especiación ====
{{AP|Especiación}}

La [[especiación]] (o [[cladogénesis]]) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.<ref name="Gavrilets">{{Cita publicación |autor=Gavrilets, S. |título=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |publicación=Evolution |volumen=57 |número=10 |páginas=2197-2215 |año=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario al aún muy arraigado concepto clásico de especie como una clase de organismos ejemplificados por un «[[Tipo nomenclatural|espécimen tipo]]» que posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora como un linaje que comparte un único [[acervo genético]] y evoluciona independientemente. Según esta descripción, los límites entre especies son difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados.<ref>{{Cita publicación |autor=Queiroz, K. de |título=Species concepts and species delimitation |publicación=Syst. Biol. |volumen=56 |número=6 |páginas=879-886 |año=2007 |mes=diciembre |pmid=18027281 |doi=10.1080/10635150701701083}}</ref> De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en [[Célula procariota|células procariotas]];<ref>{{Cita publicación |autor=Fraser, C., Alm, E. J., Polz, M. F., Spratt, B. G. y Hanage, W. P. |título=The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity |publicación=Science |volumen=323 |número=5915 |páginas=741-746 |año=2009 |mes=febrero |pmid=19197054 |doi=10.1126/science.1159388}}</ref> es lo que se denomina «problema de las especies».<ref name="Queiroz">{{Cita publicación |autor=Queiroz, K. de |título=Ernst Mayr and the modern concept of species |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=102 |número=Supl. 1 |páginas=6600-6607 |año=2005 |mes=mayo |pmid=15851674 |pmc=1131873 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674}}</ref> Diversos autores han propuesto [[Especie#Conceptos de especie|una serie de definiciones]] basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.<ref name=Queiroz/> Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la [[Población biológica|población]], un conjunto observable de individuos ''que interactúan'', en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos ''que se parecen entre sí''.{{cita requerida|}}
[[Archivo:Speciation modes-es.svg|thumb|350px|Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de [[especiación]]. [[Especiación alopátrica]]: una barrera física divide a la población. [[Especiación peripátrica]]: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. [[Especiación parapátrica]]: una parte de la población original conquista un nuevo nicho adyacente. [[Especiación simpátrica]]: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.]]

La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.<ref>{{Cita publicación |autor= Rice, W. R. |año= 1993 |título= Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years |publicación= Evolution |volumen= 47 |número= 6 |páginas= 1637-1653
 |url= http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T |fechaacceso=19 de mayo de 2008 |doi= 10.2307/2410209 |autor2= Hostert
}}<br />*{{Cita publicación |autor=Jiggins, C. D., Bridle, J. R. |título=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |publicación=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volumen=19 |número=3 |páginas=111-4 |año=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}<br />*{{Cita web |autor=Boxhorn, J. |año=1995 |url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html |título=Observed Instances of Speciation |editorial=TalkOrigins Archive |fechaacceso=26 de diciembre de 2008}}<br />*{{Cita publicación |autor=Weinberg, J. R., Starczak, V. R., Jorg, D. |título=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1992-08_46_4/page/1214 |publicación=Evolution |volumen=46 |número=4 |páginas=1214-20 |año=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la [[especiación alopátrica]], que tiene lugar en poblaciones que quedan geográficamente aisladas, como en el caso de la [[fragmentación de hábitat]] o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.<ref>{{Cita publicación |año=2008 |título=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=105 |número=12 |páginas=4792-5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 |autor= Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Backeljau, T., Breugelmans, K., Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D. J. |pmc=2290806}}</ref><ref name="Losos1997">{{Cita publicación |año=1997 |título=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards |publicación=Nature |volumen=387 |número=6628 |páginas=70-3 |doi=10.1038/387070a0 |autor=Losos, J. B., Warhelt, K. I., Schoener, T. W.}}</ref> Debido a los procesos de selección y deriva genética, la separación de poblaciones puede tener como resultado la aparición de descendientes que no se pueden reproducir entre ellos.<ref>{{Cita publicación |autor=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |año=2005 |título=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |publicación=Nature |volumen=437 |páginas=1353-356 |doi=10.1038/nature04004}}</ref>

La segunda modalidad de especiación es la [[especiación peripátrica]], que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho menores que la población madre. Esto causa una especiación rápida por medio de la aceleración de la deriva genética y la selección en un acervo génico pequeño, proceso conocido como el [[efecto fundador]].<ref>{{Cita publicación |autor=Templeton AR |título=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |publicación=Genetics |volumen=94 |número=4 |páginas=1011-38 |fecha=1 de abril de 1980|pmid=6777243 |pmc=1214177}}</ref>

La tercera modalidad de especiación es la [[especiación parapátrica]]. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.<ref name=Gavrilets/> Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba ''[[Anthoxanthum odoratum]]'', que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas.<ref>{{Cita publicación |autor=Antonovics, J. |título=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |publicación=Heredity |volumen=97 |número=1 |páginas=33-7 |año=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835}}</ref> En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la selección favorece una época de floración distinta a la de las especie madre para las nuevas plantas, que no pueden perder entonces por hibridación los genes que les otorgan la resistencia. La selección en contra de los híbridos puede reforzarse por la diferenciación de los rasgos que promueven la reproducción entre miembros de la misma especie, así como por el aumento de las diferencias de apariencia en el área geográfica en la que la se solapan.<ref>{{Cita publicación |autor=Nosil, P., Crespi, B., Gries, R., Gries, G. |título=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |url=https://archive.org/details/sim_genetica_2007-03_129_3/page/309 |publicación=Genetica |volumen=129 |número=3 |páginas=309-27 |año=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6}}</ref>

Finalmente, en la [[especiación simpátrica]], las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.<ref>{{Cita publicación |autor=Savolainen, V., Anstett, M-C., Lexer, C., Hutton, I., Clarkson, J. J., Norup, M. V., Powell, M. P., Springate, D., Salamin, N., Baker, W. Jr. |año=2006 |título=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |publicación=Nature |volumen=441 |páginas=210-3 | pmid=16467788 |doi=10.1038/nature04566 |número=7090}}<br />*{{Cita publicación |autor=Barluenga, M., Stölting, K. N., Salzburger, W., Muschick, M., Meyer, A. |año=2006 |título=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |publicación=Nature |volumen=439 |páginas=719-23 |pmid=16467837 |doi=10.1038/nature04325 |número=7077}}</ref> En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.<ref>{{Cita publicación |autor=Gavrilets S |título=The Maynard Smith model of sympatric speciation |publicación=J. Theor. Biol. |volumen=239 |número=2 |páginas=172-82 |año=2006 |pmid=16242727 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.08.041}}</ref>

Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, porque los cromosomas homólogos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con éxito durante la meiosis. Es más habitual en las plantas, que duplican a menudo su número de cromosomas para formar poliploides.<ref>{{Cita publicación |autor=Wood, T. E., Takebayashi, N., Barker, M. S., Mayrose, I., Greenspoon, P. B., Rieseberg, L. H. |título=The frequency of polyploid speciation in vascular plants |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen= 106 |número= 33 |páginas= 13875-9 |año=2009 |mes=agosto |pmid=19667210 |doi=10.1073/pnas.0811575106 |pmc=2728988}}</ref> Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.<ref>{{Cita publicación |autor=Hegarty, M. F., Hiscock, S. J. |título=Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants |publicación=Current Biology |volumen=18 |número=10 |páginas=435-44 |año=2008 |doi=10.1016/j.cub.2008.03.043}}</ref> Un ejemplo de este tipo de especiación tuvo lugar cuando las especies vegetales ''[[Arabidopsis thaliana]]'' y ''[[Arabidopsis arenosa]]'' se cruzaron para producir la nueva especie ''[[Arabidopsis suecica]]''.<ref>{{Cita publicación |autor=Jakobsson, M., Hagenblad, J., Tavaré, S. |título=A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2006-06_23_6/page/1217 |publicación=Mol. Biol. Evol. |volumen=23 |número=6 |páginas=1217-31 |año=2006 |pmid=16549398 |doi=10.1093/molbev/msk006}}</ref> Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20&nbsp;000&nbsp;años,<ref>{{Cita publicación |autor=Säll, T., Jakobsson, M., Lind-Halldén, C., Halldén, C. |título=Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica |publicación=J. Evol. Biol. |volumen=16 |número=5 |páginas=1019-29 |año=2003 |pmid=14635917 |doi=10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x}}</ref> y el proceso de especiación ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.<ref>{{Cita publicación |autor=Bomblies, K., Weigel, D. |título=Arabidopsis-a model genus for speciation |publicación=Curr Opin Genet Dev |volumen=17 |número=6 |páginas=500-4 |año=2007 |pmid=18006296 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.006}}</ref> De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.<ref name=Queiroz/>

Los episodios de especiación son importantes en la teoría del [[equilibrio puntuado]], que explica la presencia en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar.<ref name="pe1972">Eldredge, N. & S. J. Gould, 1972.[http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism»] En: T. J. M. Schopf (ed.), ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115.</ref> En esta la teoría, la especiación está relacionada con la evolución rápida, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.<ref>{{Cita publicación |autor=Gould, S. J. |título=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |doi= 10.1073/pnas.91.15.6764 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=91 |número=15 |páginas=6764-71 |año=1994 |pmid=8041695 |pmc=44281}}</ref>

==== Extinción ====

{{AP|Extinción}}

La extinción es la desaparición de una especie entera. No es un acontecimiento inusual,<ref>{{Cita publicación |autor=Benton, M. J. |título=Diversification and extinction in the history of life |publicación=Science |volumen=268 |número=5207 |páginas=52-8 |año=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342}}</ref> y, de hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,<ref>{{Cita publicación |autor=Raup, D. M. |título=Biological extinction in earth history |publicación=Science |volumen=231 |páginas=1528-33 |año=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058}}</ref> por lo que parece que la extinción es el destino final de todas las especies.<ref>{{Cita publicación |autor=Avise, J. C., Hubbell, S. P., Ayala, F. J. |título=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=105 |número=Supl. 1 |páginas=11453-7 |año=2008 |mes=agosto |pmid=18695213 |pmc=2556414 |doi=10.1073/pnas.0802504105 |url=http://www.pnas.org/content/105/suppl.1/11453.full }}</ref> Las extinciones tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales [[Extinción masiva|eventos de extinción]].<ref name="Raup">{{Cita publicación |autor=Raup, D. M. |título=The role of extinction in evolution |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=91 |número=15 |páginas=6758-63 |año=1994 |pmid=8041694 |doi=10.1073/pnas.91.15.6758 |pmc=44280}}</ref> La [[Extinción masiva del Cretácico-Terciario|extinción del Cretácico-Terciario]], durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|extinción Permo-Triásica]] fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96 % de las especies.<ref name=Raup/> La [[Extinción masiva del Holoceno|extinción del Holoceno]] todavía dura y está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer a mediados del {{siglo|XXI||s}}.<ref>{{Cita publicación |autor=Novacek, M. J.; Cleland, E. E. |título=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi= 10.1073/pnas.091093698 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=98 |número=10 |páginas=5466-70 |año=2001 |pmid=11344295 |pmc=33235}}</ref> Las actividades humanas son actualmente la causa principal de la extinción;<ref>{{Cita publicación |autor=Pimm, S., Raven, P., Peterson, A., Sekercioglu, C. H., Ehrlich, P. R. |título=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |doi= 10.1073/pnas.0604181103 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=103 |número=29 |páginas=10941-6 |año=2006 |pmid=16829570 |pmc=1544153}}<br />*{{Cita publicación |autor=Barnosky, A. D., Koch, P. L., Feranec, R. S., Wing, S. L., Shabel, A. B.|título=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |publicación=Science |volumen=306 |número=5693 |páginas=70-5 |año=2004 |pmid=15459379 |doi=10.1126/science.1101476}}</ref> es posible que el [[calentamiento global]] la acelere aún más en el futuro.<ref>{{Cita publicación |autor=Lewis, O. T. |título=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |formato=PDF |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=361 |número=1465 |páginas=163-71 |año=2006 |pmid=16553315 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 |pmc=1831839}}</ref>

Las causas de la extinción determinan su impacto en la evolución.<ref name=Raup/> Las mayoría de las extinciones, que tienen lugar continuamente, podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados ([[Principio de exclusión competitiva|exclusión competitiva]]).<ref name=Kutschera/> Si la competencia entre especies altera la probabilidad de extinción, se podría considerar la [[Unidad de selección|selección de especies]] como un nivel de la selección natural.<ref name=Gould/> Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de [[Radiación adaptativa|rápida evolución y especiación]] en los supervivientes.<ref>{{Cita publicación |autor=Jablonski, D. |título=Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=98 |número=10 |páginas=5393-8 |año=2001 |mes=mayo |pmid=11344284 |pmc=33224 |doi=10.1073/pnas.101092598}}</ref>

=== Microevolución y macroevolución ===
{{AP|Microevolución|Macroevolución}}

[[Microevolución]] es un término usado para referirse a cambios en pequeña escala de las frecuencias génicas en una población durante el transcurso de varias generaciones. La adaptación de los insectos al uso de [[plaguicida]]s o la variación del color de piel de los humanos son ejemplos de microevolución.<ref name="microevolucion">{{Cita web |url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_36_sp |título=La microevolución |fechaacceso=17 de marzo de 2019 |editorial=Universidad de Berkeley|obra= Understanding evolution}}</ref><ref>{{Cita libro |apellidos1=Ros Aragones |nombre1=Joan |título=La conquista social de la Tierra |url=https://www.worldcat.org/oclc/932507445 |año=2012 |editorial=Penguin Random House Grupo Editorial España |isbn=9788499922447 |capítulo=Capítulo 10 |oclc=932507445 |apellidos2=Wilson |nombre2=Edward O.}}</ref> Estos cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, flujo génico, deriva génica o selección natural.<ref name=microevolucion /> La [[genética de poblaciones]] es una rama de la biología evolutiva aplica métodos [[Bioestadística|bioestadísticos]] al estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.{{cita requerida|}}

Los cambios a mayor escala, desde la [[especiación]] hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados [[macroevolución]]. La evolución de los anfibios a partir de un grupo de peces óseos es un ejemplo de macroevolución. Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada durante escalas de tiempo grandes.<ref name="macroevolucion">{{Cita web |url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_47_sp |título=La macroevolución |fechaacceso=17 de marzo de 2019 |editorial=Universidad de Berkeley|obra= Understanding evolution}}</ref> Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.<ref>{{Cita libro |apellidos=Ayala |nombre=Francisco José |título=La evolución de un evolucionista: escritos seleccionados |url=https://www.worldcat.org/oclc/992115199 |año=2006 |editorial=Universitat de València |isbn=9788437086828 |editor=Amparo Latorre, Andrés Moya |edición=Edición digital |capítulo=¿Es necesaria una nueva síntesis evolutiva? |oclc=992115199}}</ref>

=== Filogenia ===
{{AP|Filogenia}}
La [[filogenia]] es la relación de parentesco entre [[Especie|especies]] o [[Taxón|taxones]] en general.<ref name="lopez&truyols">{{cita libro|autor=[[Nieves López Martínez|López Martínez, N.]] y [[Jaime Truyols Santonja|Truyols Santonja, J.]]|año=1994|título=Paleontología. Conceptos y métodos|editorial=Síntesis|serie=Ciencias de la vida|volumen=19|páginas=334 (ver págs. 125 y 195|isbn=84-7738-249-2}}</ref> Aunque el término también aparece en [[lingüística histórica]] para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen común, el término se utiliza principalmente en su sentido biológico. La [[filogenética]] es una disciplina de la [[biología evolutiva]] que se ocupa de comprender las relaciones históricas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribución en un árbol o [[cladograma]] dicotómico de los caracteres derivados ([[sinapomorfia]]s) de un antecesor común a dos o más taxones que contiene aquellos caracteres [[Plesiomorfia|plesiomórficos]] en común.{{cita requerida|}}

==== Monofilia, parafilia y polifilia ====
{{Extracto|Filogenia|Monofilia, parafilia y polifilia}}

== Ampliación de la síntesis moderna ==

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.<ref name="Carroll97">Carroll RL (1997) ''[http://dannyreviews.com/h/Vertebrate_Evolution.html Patterns and processes of vertebrate evolution]''. Cambridge University Press, Cambridge.</ref><ref>Carroll RL (2000) [https://web.archive.org/web/20110810070036/http://cursos.ciencias.uchile.cl/ecologia/ecologiamolecular/modulo1/Towards%20a%20new%20evolutionary%20synthesis.pdf Towards a new evolutionary synthesis]. ''Trends Ecol Evol'' 15:27-32.</ref><ref>Carroll RL (2002) [https://web.archive.org/web/20120111145652/http://macroevolution.narod.ru/_chn02.pdf Evolution of the capacity to evolve]. ''J Evol Biol'' 15:911-921.</ref><ref>Fleagle, J. G. (2001) T«he unfused synthesis.» ''Evol Anthropol'' 10:191.</ref><ref name=gould2002/> En las próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.

=== Paleobiología y tasas de evolución ===

{| cellpadding=5 align=right
|+ '''Longevidades promedio de las especies<br />en diversos grupos de organismos.'''<ref>Levin DA (2000) ''The origin, expansion, and demise of plant species''. Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-512729-3</ref><ref>Stanley SM (1979) ''Macroevolution: pattern and process''. WH Freeman, San Francisco. ISBN 0 7167 1092 7</ref><ref>Nilsson, D-E., Pelger, S. (1994) A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. ''Proc R Soc Lond'' B 256:53-58</ref>
!bgcolor=Orange align="center" | Grupo de organismos
!bgcolor=HotPink align="center" |''Longevidad promedio
(en millones de años)''
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Bivalvo]]s y [[gasterópodo]]s marinos
|bgcolor=LightPink align="center" |10 a 14
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Foraminífero]]s bénticos y planctónicos
|bgcolor=LightPink align="center" |20 a 30
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Diatomea]]s marinas
|bgcolor=LightPink align="center" |25
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Trilobite]]s (extinguidos).
|bgcolor=LightPink align="center" | > 1
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Amonites]] (extinguidos).
|bgcolor=LightPink align="center" |5
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Peces]] de agua dulce
|bgcolor=LightPink align="center" |3
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Serpientes]]
|bgcolor=LightPink align="center" |>2
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Mamíferos]]
|bgcolor=LightPink align="center" |1 a 2
|-
|bgcolor=Yellow align="left" | [[Briófitas]]
|bgcolor=LightPink align="center" |> 20
|-
|bgcolor=Yellow align="left" |[[Spermatophyta|Plantas superiores]]. [[Hierba]]s
|bgcolor=LightPink align="center" |3 a 4
|-
|bgcolor=Yellow align="left" | [[Angiospermas]]. [[Árbol]]es y [[arbusto]]s
|bgcolor=LightPink align="center" |27 a 34
|-
|bgcolor=Yellow align="left" | [[Gimnospermas]]. [[Conífera]]s y [[cícadas]]
|bgcolor=LightPink align="center" | 54
|-
|}

En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario y no se habían hallado fósiles previos al período [[Cámbrico]]. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del [[Precámbrico]], fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.<ref name=Kutschera/>

Además de la ausencia de fósiles antiguos, a Darwin también le preocupaba la carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de ''[[Archaeopteryx]]'', que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o [[eslabón perdido|eslabones perdidos]], como se los denominó coloquialmente.<ref name=Kutschera/>

Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson ''Tempo and mode in evolution'', no se conocían todavía fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el planeta. Asimismo desde finales del siglo {{siglo|XX}} se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras [[angiospermas|plantas con flor]].<ref name=Knoll03/> Como resultado de estos y otros avances científicos, ha surgido una nueva disciplina de la [[Paleontología]], denominada [[Paleobiología]].<ref name=Schopf99/><ref name=Carroll97/><ref>Benton MJ, Pearson PN (2001) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VJ1-436W013-D&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1172828369&_rerunOrigin=scholar.google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=67196818037eb16ef3fbcb2a883df2f2 Speciation in the fossil record]. ''Trends Ecol Evol'' 16:405-411.</ref><ref name="Benton&Harper">Benton MJ, Harper DAT (1997) ''Basic palaeontology''. Addison Wesley Longman, Essex. ISBN 0-582-22857-3</ref><ref name="Benton">Benton, M. J. (1997) ''Vertebrate palaeontology'' (2nd edn). Chapman and Hall, London. ISBN 0-04-566001-8</ref><ref>Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds) (1990) ''Palaeobiology: a synthesis''. Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-02525-5</ref><ref>Cowen R (2000) ''History of life''. (3.ª ed.). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-04501-9</ref>

Un ejemplo de [[forma transicional]] entre los peces y los anfibios es el género extinto ''[[Panderichthys]]'', que habitó la tierra hace unos 370&nbsp;millones de años y es el enlace intermedio entre ''[[Eustenopteron]]'' (género de peces de 380&nbsp;millones de años) y ''[[Acanthostega]]'' (anfibios de hace 363 millones de años).<ref>Ahlberg, P. E., Clack, J. A., Luksevics, E. (1996) [http://www.nature.com/nature/journal/v381/n6577/abs/381061a0.html Rapid braincase evolution between ''Panderichthys'' and the earliest tetrapods]. ''Nature'' 381:61-64.</ref> Entre los animales terrestres surgió el género ''[[Pederpes]]'' hace 350&nbsp;millones de años, que conecta a los principales anfibios acuáticos del [[Devónico superior]] con los [[Tetrapoda|tetrápodos]] tempranos.<ref>Clack JA (2002) [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6893/abs/nature00824.html An early tetrapod from Romers gap.] ''Nature'' 418:72-76.</ref> Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.<ref>Sereno, P. C. (1999) [http://xweb.geos.ed.ac.uk/~suerigby/GEP/Academic%20precis/Dinosaurs%20for%20a%20treat.pdf The evolution of dinosaurs] {{Wayback|url=http://xweb.geos.ed.ac.uk/~suerigby/GEP/Academic%20precis/Dinosaurs%20for%20a%20treat.pdf |date=20110722032359 }}. ''Science'' 284:2137-2147.</ref> Un ejemplo de eslabón entre los sinápsidos no mamíferos y los mamíferos es el ''[[Thrinaxodon]]'', un sinápsido con características de mamífero que habitó el planeta hace 230&nbsp;millones de años.<ref>Rubidge, B. S., Sidor, C. A. (2001) [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids]. ''Annu Rev Ecol Syst'' 32:449-480.</ref> El ''[[Microraptor]]'', un [[dromeosáurido]] con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126&nbsp;millones de años, representa un estado intermedio entre los [[terópodo]]s y las primitivas aves voladoras como ''Archaeopteryx''.<ref>Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., Du, X. (2003) [https://web.archive.org/web/20110910080209/http://www.bi.ku.dk/dna/course/papers/I1a.xu.pdf Fourwinged dinosaurs from China.] ''Nature'' 421:335-340.</ref> Una forma transicional entre los mamíferos terrestres y la [[Sirenia|vaca marina]] es ''[[Pezosiren]]'', un [[sirénido]] cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50&nbsp;millones de años.<ref>Domning, D. P. (2001) «[https://web.archive.org/web/20100816000622/http://www.biology.ualberta.ca/courses.hp/biol506.hp/pdfs/domning01_nat_sirenian.pdf The earliest known fully quadrupedal sirenian]». ''Nature'', 413:625-627.</ref> Los mamíferos terrestres con [[pezuña]]s y las [[ballenas]] se hallan conectados a través de los géneros extintos ''[[Ambulocetus]]'' y ''[[Rodhocetus]]'' que habitaron el planeta hace 48 a 47&nbsp;millones de años.<ref>Thewissen, J. G. M. y Williams, E. M. (2002) «[http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 The early radiation of cetacea (mammalia): evolutionary pattern and developmental correlations]». ''Annu. Rev. Ecol. Syst.'', 33:73-90.</ref> Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los [[chimpancé]]s y de los seres humanos es el género ''[[Sahelanthropus]]'', un [[Hominidae|homínido]] con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de [[Hominina|hominino]] y que habitó África hace 7 a 5&nbsp;millones de años.<ref>Wood, B. (2002) «Hominid revelations from Chad». ''Nature'', 418:133-135.</ref>

En su libro ''Variation and evolution in plants'' (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las [[angiospermas]]. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del {{siglo|XX||s}} y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en [[República Popular China|China]], en los estratos provenientes del [[Jurásico Superior]] (de más de 125&nbsp;millones de años de antigüedad), un [[fósil]] de un eje con frutos, que se ha denominado ''[[Archaefructus]]''<ref>Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;282/5394/1692 In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, ''Archaefructus'', from Northeast China]. ''Science'' Vol. 282. no. 5394, pp. 1692 - 1695</ref> Este descubrimiento, que permite establecer la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la [[Formación Yixian]], donde fue hallado este fósil. En la misma formación se encontraron el fósil de otra angiosperma, ''[[Sinocarpus]]'',<ref>G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/296/5569/899 Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family]. ''Science'' 296, 899.</ref> y, en 2007, una flor que presenta la organización típica de las angiospermas, con la presencia de [[tépalo]]s, [[estambre]]s y [[gineceo]]. Esta especie ha sido bautizada como ''[[Euanthus]]'' (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, y demuestra que en el [[Cretácico inferior]] ya existían flores como las de las angiospermas actuales.<ref>Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. [http://precedings.nature.com/documents/1320/version/1/files/npre20071320-1.pdf The Earliest Perfect Flower: a perfect flower typical of angiosperms, including androecium, gynoecium and tepals, from western Liaoning, China marks the earliest record of undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Ma)]. ''Nature Precedings'': hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted 15 Nov 2007</ref>

=== Causas ambientales de las extinciones masivas ===

[[Archivo:Extinction Intensity ESP.png|thumb|Las [[extinción masiva|extinciones masivas]] han desempeñado un papel fundamental en el proceso evolutivo]]

Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y la desaparición de las especies; propuso que la competencia interespecífica por recursos limitados era una causa importante de la extinción de poblaciones y especies: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años, con una mejor comprensión de las causas de las [[extinción masiva|extinciones masivas]], episodios de la historia de la Tierra, donde parecen no cumplirse las «reglas» de la selección natural.<ref name=Raup/><ref name=Kutschera/>
Mayr planteó la nueva perspectiva en su libro ''[[Animal species and evolution]]'', en el que señaló que la extinción debe considerarse como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y especuló que la aparición de nuevas enfermedades, la invasión de un ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables: {{cita|«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).<ref>Mayr, E. 1963. ''Óp. cit.'' p. 620</ref>}}
Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr<ref>Mayr, E. 1963. ''Op.Cit.'' p. 617.</ref> sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.<ref name=Benton&Harper/> Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la [[extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico]], las [[extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico]], la [[extinción masiva del Devónico]], la [[extinción masiva del Pérmico-Triásico]] y la [[extinción masiva del Cretácico-Terciario]].<ref>Sole, R. V., & Newman, M., 2002. «Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The Earth system: biological and ecological dimensions of global environment change» pp. 297-391, ''Encyclopedia of Global Enviromental Change''. John Wilely & Sons.</ref>

La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250&nbsp;millones de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550&nbsp;millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90{{esd}}% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de solo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío.<ref>Benton, M. J., Twitchett, R. J. (2003) [https://web.archive.org/web/20120111130021/http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/macroevolutie/Benton2003.pdf «How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event].» ''Trends Ecol Evol'' 18:358-365.</ref> El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70 % de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en ''[[Homo sapiens]]''<ref name=Benton/> y otras especies actuales. Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento; las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide<ref>{{Cita publicación |autor=Alvarez, L. W. |año=1983 |título=Experimental evidence that an asteroid impact led to the extinction of many species 65 million years ago |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=80 |número= 2 |páginas= 627-642 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=393431&blobtype=pdf |formato=PDF (4,5 [[Megabit|Mb]]) |idioma=inglés |fechaacceso=4 de octubre de 2009}}</ref> y la de fenómenos de vulcanismo.<ref name=Benton/>

En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.<ref name=Kutschera/><ref name=Raup/>

=== Selección sexual y altruismo ===
{{AP|Atracción sexual|Cooperación (evolución)|Altruismo biológico}}[[Archivo:Pavo Real.JPG|thumb|[[Pavo real]] macho con todo su plumaje desplegado]]

Determinadas características en una especie son [[Atracción sexual|sexualmente atractivas]] aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracción de las hembras de algunas especies de aves por los machos más capaces de hinchar los cuellos, ha traído como resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección de machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la [[selección sexual]] influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de ''El origen de las especies'' y, muy especialmente, en ''The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex'' de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

{{cita|[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.|Darwin 1859:136-137}}

En su libro ''[[The Descent of Man]]'' describió numerosos ejemplos, tales como la cola del [[pavo real]] y de la melena del [[Panthera leo|león]]. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual, {{cita|la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.}}

Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos ―''selección intersexual'', ''femenina'', o ''epigámica''― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande ―''selección intrasexual''―. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección sexual.{{cita requerida|}}

El estudio de la selección sexual solo cobró impulso en la era postsíntesis.<ref name="Andersson">{{Cita libro |autor=Andersson, M. |año=1994 |url=http://books.google.es/books?id=lNnHdvzBlTYC |título=Sexual selection |editorial=Princeton University Press |ubicación=Princeton, N.J. |isbn=0-691-03344-7}}</ref> Se ha argumentado que, según propuso Wallace, los machos con plumaje brillante demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes», la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.<ref name=ref_duplicada_3/> Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones, tales como [[aves]], [[anfibios]], [[peces]] e [[insecto]]s).<ref>Møller, A. P., Alatalo, R. V. (1999) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1689641/pdf/9E4G1VJ0LX3Y94HK_266_85.pdf Good-genes effects in sexual selection.] ''Proc R Soc Lond'' B 266:85-91.</ref> Además, las investigaciones con [[Turdus|mirlos]] han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte.<ref>Pennisi, E. (2003) [http://www.sciencemag.org/content/300/5616/29.short Colourful males flaunt their health]. ''Science'' 300:29-30.</ref> Así, la selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.<ref name=Andersson/>

Una de las primeras referencias a la [[Cooperación (evolución)|cooperación]] animal proviene de [[Charles Darwin]], quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural.<ref>Darwin, C. ''The Origin of Species'' Ch VIII (The Modern Library, 1859/1958)</ref> Desde la publicación del ''Origen de las especies'', otros autores han argumentado que el [[altruismo|comportamiento altruista]] —los actos abnegados realizados en beneficio de los demás— es incompatible con el principio de la selección natural, a pesar de que los ejemplos de comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el [[mutualismo (biología)|mutualismo]], se dan en todo el [[reino animal]], desde los [[invertebrado]]s hasta los mamíferos.<ref>Krebs, J. R., [[Nicholas B. Davies|Davies NB]] (1993) ''An introduction to behavioural ecology'' (3rd edn). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-00666-8</ref><ref>Kutschera U, Wirtz P (2001) [http://www.springerlink.com/content/h81380482t413225/ The evolution of parental care in freshwater leeches.] ''Theory Biosci'' 120:115-137.</ref><ref>Trillmich, F., Diesel, R. (2002) «Parental care.» ''In:'' Bateson PPG, Alleva E (eds) ''Encyclopedia of biology''. Academic Press, New York, pp 313-325.</ref><ref>Clutton-Brock T (2002) [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;296/5565/69 Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates.] ''Science'' 296:69-72.</ref> 

[[Archivo:Todd Huffman - Lattice (by).jpg|thumb|[[Eusocialidad|Insectos eusociales]]]]

Durante la mayor parte del {{siglo|XIX||s}}, intelectuales como [[Thomas Henry Huxley]] y [[Piotr Kropotkin|Peter Kropotkin]] debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan y muestran comportamientos altruistas.<ref>{{Cita publicación|título=Animal cooperation among unrelated individuals|apellidos=Dugatkin|nombre=L. A.|publicación=Naturwissenschaften|volumen=89|número=12|páginas=533–41|bibcode=2002NW.....89..533D|doi=10.1007/s00114-002-0379-y|año=2002}}</ref> En 1902, Kropotkin ofreció una visión alternativa de la supervivencia humana y animal en su libro ''[[El apoyo mutuo]]'', donde declaró que la asociación ofrece las mejores perspectivas de desarrollo para las especies.<ref name="Sale2">[[Kirkpatrick Sale|Sale, Kirkpatrick]] (1 July 2010) [http://www.amconmag.com/article/2010/jul/01/00045/ Are Anarchists Revolting?] {{Wayback|url=http://www.amconmag.com/article/2010/jul/01/00045/|date=20101212113034}}, ''[[The American Conservative]]''</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/reference/archive/kropotkin-peter/1902/mutual-aid/index.htm|título=Mutual Aid: A Factor of Evolution, Peter Kropotkin 1902|fechaacceso=18 de septiembre de 2020|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> Kropotkin acuñó el término ''evolución progresiva'' para describir cómo la ayuda mutua se convirtió en la ''condición sine qua non'' de toda la vida social, animal y humana.<ref>{{Cita web|url=https://www.scientificamerican.com/article/the-prince-of-evolution-peter-kropotkin/|título=The Prince of Evolution: Peter Kropotkin's Adventures in Science and Politics|fechaacceso=18 de septiembre de 2020|apellido=Dugatkin|nombre=Lee Alan|sitioweb=Scientific American|idioma=en}}</ref>

Una de las formas más notorias de altruismo se da en ciertos [[Eusocialidad|insectos eusociales]], como las [[Formicidae|hormigas]], [[Anthophila|abejas]] y [[avispa]]s, que tienen una clase de trabajadoras estériles. La respuesta a la cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes proviene de la [[aptitud inclusiva|teoría de la aptitud inclusiva]], también llamada ''teoría de [[selección familiar]]''.<ref>Hamilton, W. D. (1972) [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.es.03.110172.001205 Altruism and related phenomena, mainly in social insects]. ''Annu Rev Ecol Syst'' 3:193-232.</ref> De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.<ref>Hölldobler B, Wilson EO (1990) ''The ants''. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-04075-9</ref><ref>Griffin AS, West SA (2002) [http://www.des.ucdavis.edu/faculty/lubell/Teaching/kinselection.pdf Kin selection: fact and fiction.] ''Trends Ecol Evol'' 17:15-2.</ref><ref>Jost, J. (2003) [http://www.springerlink.com/content/052572222905402u/ On the notion of fitness, or: the selfish ancestor]. ''Theory Biosci'' 121:331-350.</ref>

=== Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado ===

{{AP|Monstruo prometedor|Equilibrio puntuado}}

Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. En sentido estricto, solo «surgen» nuevas especies, ya que la especie es el único taxón que posee estatus ontológico.<ref>{{Cita libro |autor=Eldredge, N. y Cracraft, J. |año=1980 |título=Phylogenetic patterns and the evolutionary process |editorial=Columbia University Press |ubicación=Nueva York |páginas= 249-250 |isbn= 0231083785}}</ref> La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre grupos de especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. Es en los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.{{cita requerida|}}
[[Archivo:Equilibrio puntuado es.png|thumb|300px|Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el [[gradualismo]] y el [[equilibrio puntuado]] con relación a la divergencia morfológica a través del tiempo.]]

El [[gradualismo]] es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico —según Darwin, el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas—. El modelo del [[equilibrio puntuado]], propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould, sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10&nbsp;millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que esta fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no solo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos geológicos relativamente breves separados por largos períodos de equilibrio.{{cita requerida|}}

En [[biología evolutiva]], un [[monstruo prometedor]] es un organismo con un [[fenotipo]] profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de [[Saltación (biología)|especiación saltacional]] que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán [[Richard Goldschmidt]], quien pensaba que los cambios pequeños y graduales que dan lugar a la [[microevolución]] no pueden explicar la [[macroevolución]]. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la [[Teoría sintética]] de evolución biológica.<ref name="Thei"/>
En su obra ''The material basis of evolution'' (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no implica más y más cambios atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones».<ref name="goldschmidt40">Goldschmidt, R. (1940) ''[http://books.google.com/books?id=kAPLvAnp7KAC The Material Basis of Evolution]''. New Haven, CT: [[Yale University Press]], pp. 205-206.</ref>

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica, que favorecía las explicaciones [[neodarwinismo|neodarwinianas]] de [[Ronald Fisher|R. A. Fisher]], [[J. B. S. Haldane]] y [[Sewall Wright]].<ref>Gould, S. J. (1982). «The uses of heresey; an introduction to Richard Goldschmidt's ''The Material Basis of Evolution''.» [http://books.google.com/books?id=kAPLvAnp7KAC&lpg=PP1&pg=PR13 pp. xiii-xlii]. New Haven: Yale University Press.</ref>

No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual.<ref name="Thei">{{Cita publicación |autor=Theissen, G. |año= 2006 |título= The proper place of hopeful monsters in evolutionary biology |publicación= Theory Biosci. |volumen= 124 |número= 3-4 |páginas=349-69}}</ref> [[Stephen Jay Gould]] expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldschmidt suponía―, pero tampoco merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.<ref name="gould77">{{Cita publicación |autor=Gould, S. J. |año=1977 |url=http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html |título=The Return of Hopeful Monsters |publicación=Natural History |volumen=86 |número=6 (junio/julio) |páginas=22-30 |fechaacceso=20 de enero de 2010 |fechaarchivo=28 de noviembre de 2019 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20191128211647/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html |deadurl=yes }}</ref> Gould insistió en que la creencia de [[Charles Darwin]] en el [[gradualismo]] no fue jamás un componente esencial de su teoría de evolución por [[selección natural]]. [[Thomas Henry Huxley]] también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio ''[[Natura non facit saltus|Natura non facit saltum]]''.<ref>Huxley, T. H. (1859). ''[http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-2544.html Letter to Charles Darwin.] {{Wayback|url=http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-2544.html# |date=20080131230929 }}'' Nov. 23, 1859.</ref> Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribió:

{{cita|Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie suave de estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales fabricantes de monstruos prometedores.<ref name=gould77/>}}

=== La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución ===

[[Archivo:Mousehoxgenes.png|thumb|Genes HOX en ratones]]
Aunque Darwin discutió en detalle la [[biología del desarrollo]] —antes llamada [[embriología]]—, esta rama de la biología no contribuyó a la síntesis evolutiva. Ernst Mayr, en su ensayo ''What was the evolutionary synthesis?'' («Qué fue la síntesis evolutiva?»),<ref name=Mayr93/> explicó que varios de los embriólogos del período en que surgió la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva: {{cita|«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. No se les dejó fuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse».}} En las dos últimas décadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada [[Biología evolutiva del desarrollo]] o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo ha surgido la organización de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y actuales.<ref name="Hall99">Hall, B. K. (1999) ''Evolutionary developmental biology''. Kluwer Academic, Dordrecht. ISBN 0-412-27550-3</ref><ref name="Azkonobieta05">García Azkonobieta, T.(2005) ''[https://www.bfa.fcnym.unlp.edu.ar/catalogo/doc_num.php?explnum_id=3003 Evolución, desarrollo y autoorganización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo]''. Tesis Doctoral. UPV/EHU </ref> 

El principal descubrimiento responsable de la integración de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el de un grupo de [[gen regulador|genes reguladores]], la familia de [[genes homeóticos]] ([[genes HOX]]). Estos genes codifican proteínas de unión al [[ADN]] ([[factor de transcripción|factores de transcripción]]) que influyen profundamente en el [[desarrollo embrionario]].<ref name=Arthur02/> Por ejemplo, la supresión de las extremidades abdominales de los [[insecto]]s está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.<ref>Ronshaugen, M., McGinnis, N., McGinnis, W. (2002) Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan. ''Nature'' 415:914-917.</ref> La familia de genes Hox existe en los [[artrópodos]] (insectos, [[crustáceo]]s, [[quelicerado]]s, [[miriápodo]]s), [[cordado]]s ([[peces]], [[Amphibia|anfibio]]s, [[reptil]]es, [[aves]], [[mamíferos]]), y hay análogos entre las especies de [[Plantae|planta]]s y [[hongo]]s.<ref name="Arthur02">Arthur, W. (2002) [http://www.hss.caltech.edu/~steve/files/arthur.pdf The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology.] ''Nature'' 415:757-764.</ref>
Los genes HOX influyen en la [[morfogénesis]] de los embriones de los [[vertebrado]]s al [[Expresión génica|expresarse]] en diferentes regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es [[homología (biología)|homóloga]] tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de ''[[Drosophila melanogaster]]''. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del [[cromosoma 7]], HOXB en el [[cromosoma 17|17]], HOXC en el [[cromosoma 12|12]] y HOXD en el [[cromosoma 2|2]], y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 [[gen]]es acomodados en una secuencia homóloga a la del genoma de ''D. melanogaster''.<ref>Daumas Nunes y cols., 2003. [http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1517-74912003000100018&script=sci_arttext&tlng=en Homeobox genes: a molecular link between development and cancer]. ''Pesqui. Odontol. Bras.'' vol.17 no.1 São Paulo Jan./Mar</ref>
Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75&nbsp;millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son idénticas.<ref name=Meyer98/> Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.<ref name="Meyer98">Meyer, A. (1998) [http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P077.pdf Hox gene variation and evolution.] {{Wayback|url=http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P077.pdf |date=20110811050638 }} ''Nature'' 391: 225-228.</ref><ref name=Hall99/><ref name=Arthur02/>

=== Microbiología y transferencia horizontal de genes ===

{{AP|Transferencia horizontal de genes}}

Las primeras teorías evolucionistas prácticamente ignoraron la [[microbiología]], debido a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los [[procariota]]s.<ref>{{Cita publicación |autor=Gevers, D., Cohan, F. M., Lawrence, J. G., ''et al.'' |título=Opinion: Re-evaluating prokaryotic species |publicación=Nat.Rev.Microbiol. |volumen=3 |número=9 |páginas=733-9 |año=2005|pmid=16138101 |doi=10.1038/nrmicro1236}}</ref> Los recientes avances en el estudio de la genómica microbiana han contribuido a comprender mejor la [[fisiología]] y [[ecología]] de estos organismos y a facilitar la investigación de su la [[taxonomía]] y evolución.<ref>{{Cita publicación |autor=Coenye, T., Gevers, D., Van de Peer, Y., Vandamme, P., Swings, J. |título=Towards aprokaryotic genomic taxonomy |publicación=FEMS Microbiol.Rev. |volumen=29 |número=2 |páginas=147-67 |año=2005|pmid=15808739 |doi=10.1016/j.femsre.2004.11.004}}</ref>
Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los microbios.<ref>{{Cita publicación |autor=Whitman, W., Coleman, D., Wiebe, W. |título=Prokaryotes: the unseenmajority |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 |publicación=ProcNatl Acad SciUSA |volumen=95 |número=12 |páginas=6578-83 |año=1998|pmid=9618454 |doi=10.1073/pnas.95.12.6578|pmc=33863}}</ref><ref name="Schloss">{{Cita publicación |autor=Schloss, P., Handelsman, J. |título=Status of the microbialcensus |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |publicación=MicrobiolMol BiolRev |volumen=68 |número=4 |páginas=686-91 |año=2004|pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004|pmc=539005}}</ref>

Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en [[Japón]] de la transferencia horizontal de genes.<ref>{{Cita publicación |autor=Ochiai, K., Yamanaka, T., Kimura, K., Sawada, O. |título=Inheritance of drug resistance (and its transfer)between Shigella strains and Between Shigella and E.colistrains |publicación=Hihon Iji Shimpor |volumen=1861 |página=34|año=1959}} (en japonés)</ref> El intercambio de material genético entre diferentes especies de bacterias ha desempeñado un papel señalado en la propagación de la resistencia a los [[antibiótico]]s,<ref>{{Cita publicación |título=Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation |url=http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf |formato=PDF |publicación=Nature |volumen=405 |año=2000 |páginas=299-304 |doi=10.1038/35012500 |idioma=inglés}}</ref> y, al albor de un mejor conocimiento de los genomas, ha surgido la teoría de que la importancia de la transferencia horizontal de material genético en la evolución no se limita a los microorganismos, sino que alcanza a todos los seres vivos.<ref>{{Cita publicación |autor=de la Cruz, F., Davies, J. |título=Horizontal gene transferand the origin of species: lessons from bacteria |publicación=TrendsMicrobiol. |volumen=8 |número=3 |páginas=128-33 |año=2000|pmid=10707066 |doi=10.1016/S0966-842X(00)01703-0}}</ref> La transferencia horizontal de genes en los seres vivos se da principalmente a través de unos vehículos denominados [[elementos genéticos móviles]] o elementos genéticos egoístas como los [[plásmido]]s, los [[transposones]] y los [[virus]]. Los virus pueden incorporar material genético de un huésped y llevarlo a otro. Por otra parte, los plásmidos moléculas de ADN circular que portan genes, se pueden intercambiar entre bacterias, arqueas y levaduras que estén cerca, los transposones secuencias de ADN con unos pocos genes, se pueden trasferir horizontalmente entre organismos que vivan en simbiosis. Principalmente se transfieren los genes operativos (los implicados en la limpieza), mientras que los genes informativos (los implicados en la transcripción, traducción y procesos relacionados) rara vez se transfieren horizontalmente.<ref>[http://www.curtisbiologia.com/node/130 Capítulo 13. Elementos genéticos móviles]</ref><ref>Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, [https://doi.org/10.1093/nar/gkn668 Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world], Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 21, 1 December 2008, Pages 6688–6719</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4958936/ Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions]. NCBI.</ref> Según algunas estimaciones alrededor de 145 genes del [[genoma humano]] se adquirieron por transferencia horizontal de otros organismos.<ref>{{Cita noticias|fecha=14 de marzo de 2015|título=Human beings’ ancestors have routinely stolen genes from other species|url=http://www.economist.com/news/science-and-technology/21646197-human-beings-ancestors-have-routinely-stolen-genes-other-species-genetically?fsrc=scn/gp/wl/pe/geneticallymodifiedpeople|publicación=The Economist|fechaacceso=17 de marzo de 2015}}</ref> Los altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos:<ref name=Doolittle07/><ref name=Kunin05/> en efecto, como parte de la [[Endosimbiosis seriada|teoría endosimbiótica]] del origen de los [[orgánulos]], la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.<ref>{{Cita publicación |autor=Poole, A., Penny, D.|título=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |publicación=Bioessays |volumen=29 |número=1 |páginas=74-84 |año=2007|pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516}}</ref><ref name="Dyall">{{Cita publicación |autor=Dyall, S., Brown, M., Johnson, P. |título= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |publicación=Science |volumen=304 |número=5668 |páginas=253-57 |año=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884}}</ref>

=== Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas ===

{{AP|Eucariogénesis}}
{{VT|Simbiogénesis}}

La evolución de los primeros [[eucarionte]]s desde los [[procariota]]s ha recibido una considerable atención por parte de los científicos.<ref>Martin, W., Borst, P. (2003) «Secondary loss of chloroplasts in trypanosomes.» ''Proc Natl Acad Sci USA'' 100:765-767.</ref> Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo entre hace 2500 a comienzos del [[Paleoproterozoico]].<ref name="fossil"/> Existen dos hipótesis no excluyentes mutuamente para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis o teoría de la endosimbiosis postula que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente en una célula hospedadora [[arquea|arqueana]] de lo que fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas. De acuerdo con este concepto, las [[mitocondria]]s han evolucionado a partir de una antigua [[alfaproteobacteria]] aerobia, mientras que los [[cloroplasto]]s provienen de células procariotas del tipo de las [[cianobacteria]]s. También es probable que un [[virus gigante]] similar a los [[poxvirus]] originara el [[núcleo celular|núcleo]]. Estos procesos simbiogenéticos se habrían iniciado con el contacto de la célula huésped con una bacteria, en una relación que podría ser al principio parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador ventajas provenientes de características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto, la selección natural penalizaría esta relación, y el número de estos individuos disminuirían en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos simbióticos proliferarían, portando parte o el conjunto de los dos genomas originales.<ref>{{Cita libro |autor=Margulis, L. |año=1993 |título=Symbiosis in cell evolution: microbial communities in the Archean and Proterozoic eons |edición=2.ª |editorial=WH Freeman |ubicación= Nueva York |idioma=inglés}}</ref><ref name="Captando">{{Cita libro

| apellidos = Margulis
 |nombre= Lynn
| coautores = Dorion Sagan
 |editorial= Editorial Kairós
| otros = Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.).
 |título= Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies.
 |edición= 1.ª
 |año= 2003
 |ubicación= Barcelona
 |isbn= 84-7245-551-3
 |url= http://books.google.com/books?id=b2IJAAAACAAJ
}}
</ref> Esta hipótesis es la que ha contado con mayor aceptación y ha sido respaldada por los análisis de [[filogenética molecular]], en el que se sugiere que los eucariotas forman un subgrupo dentro de las arqueas.<ref name="Sin-nombre-p1xF-1"/>
En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como otros [[orgánulo]]s eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.<ref>Niklas KJ (1997) ''The evolutionary biology of plants''. University of Chicago Press, Chicago</ref> No obstante, varias observaciones sobre la estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los [[antibiótico]]s de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.<ref>{{Cita publicación |autor=Martin W, Hoffmeister M, Rotte C, Henze K |año=2001 |título=An overview of endosymbiotic models for the origins of eukaryotes, their ATP-producing organelles (mitochondria and hydrogenosomes), and their heterotrophic lifestyle |publicación=Biol Chem |volumen=382 |páginas=1521-1539 |url=http://www.molevol.de/publications/98.pdf |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20121128015322/http://www.molevol.de/publications/98.pdf |fechaarchivo=28 de noviembre de 2012 }}</ref>

=== Origen de la reproducción sexual ===

Según la [[hipótesis fagotrófica]], la pérdida de la [[pared celular]] que permitió la [[fagocitosis]] también podría haber permitido la [[reproducción sexual]] muy tempranamente en la historia de la evolución biológica, ya que no se tienen registros de que haya existido [[eucarionte]]s primitivos asexuales. El [[citoesqueleto]], los motores moleculares y el sistema de [[endomembrana]]s también facilitan la [[reproducción sexual]]. Es así como la reproducción sexual evolucionó hasta el proceso que es hoy, esto es, meiosis seguida de fertilización; y se producen [[gameto]]s (el producto de la meiosis) en las eucariontes más primitivos que existen en la actualidad, los [[protista]]s.

Entre los protistas, la fusión de células esta relativamente extendida; y la mayoría tienen también [[fusión nuclear]] y [[meiosis]], mientras que otros, denominados [[agamia|agámicos]], no las tienen, por ejemplo, el alga [[Cercozoa|cercozoo]] ''[[Chlorarachnion]]'' y la [[Haptophyta|haptofita]] ''[[Reticulosphaera]]''. A partir de ello se ha postulado que la fusión de células podría haberse desarrollado sin que el objetivo original fuese la reproducción sexual. Por ejemplo, los [[plasmodio]]s, grandes células multinucledas que se producen entre los [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]], tienen como objetivo la búsqueda del alimento. Una fusión nuclear accidental o un fallo en la [[mitosis]] harían un núcleo [[poliploide]]; por ello se cree que la [[meiosis]] podría haberse desarrollado como un mecanismo para reparar estos errores; ya que los organismos necesitan replicar su material genético de manera eficiente y fiable. De esta forma, podría haber habido originalmente una fase intermedia con fusión de células y meiosis pero sin fusión nuclear. Es así, como la necesidad de reparar los daños genéticos es una de las teorías principales que explican el origen de la reproducción sexual. Igualmente los individuos [[diploide]]s pueden reparar una sección mutada de su ADN mediante la [[recombinación genética]], ya que hay dos copias del gen en la célula, y se supone que una de ellas permanece sin daños. Por otro lado, una mutación en un individuo [[haploide]] tiene más probabilidad de persistir, ya que la maquinaria de [[reparación del ADN]] no tiene manera de saber cuál era la secuencia original sin daños.<ref name="dna-repair">{{cita publicación| autor= Bernstein H, Byerly H, Hopf F, Michod R | título= Origin of sex. | revista= J Theor Biol | volumen= 110 | número= 3 | páginas= 323-51 | año= 1984 | id = PMID 6209512}}</ref> La forma más primitiva de sexo podría haber sido un organismo con ADN dañado replicando una hebra sin dañar de un organismo similar para repararse a sí mismo.<ref name="tatiana">{{cita libro|autor=Olivia Judson|título=Dr. Tatiana's sex advice to all creation|url=https://archive.org/details/drtatianassexadv00juds|editorial=Metropolitan Books|ubicación=New York|año=2003|isbn = 0-8050-6331-5|páginas=[https://archive.org/details/drtatianassexadv00juds/page/233 233]-4}}</ref>

Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de [[elementos genéticos móviles]] parasitarios que intercambian [[material genético]] (esto es: copias de su propio genoma) para transmitirse y propagarse, como [[Transposón|transposones]], [[plásmido]]s o [[virus]]. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual mejora la difusión de los elementos genéticos parasitarios (por ejemplo en las levaduras o los hongos filamentosos).<ref name="hickey">{{cita publicación| autor= Hickey D | título= Selfish DNA: a sexually-transmitted nuclear parasite | revista= Genetics | volumen= 101 | número= 3-4 | páginas= 519-31 | año= 1982 | id = PMID 6293914}}</ref> La [[conjugación bacteriana]], una forma de intercambio genético que algunas fuentes describen como sexo, no es una forma de reproducción. Sin embargo, respalda la teoría del elemento genético móvil, ya que se propaga mediante uno de esos "genes móviles", el [[plásmido F]].<ref name="tatiana" /> Por otra parte se ha planteado que el ciclo celular moderno, por el cual la mitosis, la meiosis y el sexo ocurren en todos los eucariotas, evolucionó debido al equilibrio alcanzado por los [[virus]], que característicamente siguen un patrón de compensación entre infectar a tantos huéspedes como sea posible y matar a un huésped individual a través de la proliferación viral. Hipotéticamente, los ciclos de [[replicación viral]] se pueden reflejar con los de los [[plásmidos]] o los [[transposones]].<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s002390010215 |year=2001 |author=Philip John Livingstone Bell|journal=Journal of Molecular Evolution |volume=53 |issue=3 |pages=251–256 |title=Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? |pmid=11523012|bibcode=2001JMolE..53..251L }}</ref>

Una tercera teoría menos aceptada, dice que el sexo podría haber evolucionado como una forma de [[canibalismo]]. Un organismo primitivo se comió a otro pero, en lugar de digerirlo completamente, parte del ADN del organismo 'comido' se habría incorporado al organismo 'comedor'.<ref name="tatiana" />

=== Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia ===

Hallazgos recientes han confirmado importantes ejemplos de cambios hereditarios que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de [[Epigenética|herencia epigenética]].<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1086/598822|título=Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution|apellidos=Jablonka|nombre=Eva|apellidos2=Raz|nombre2=Gal|fecha=2009-06|publicación=The Quarterly Review of Biology|volumen=84|número=2|páginas=131–176|fechaacceso=2021-05-31|issn=0033-5770|doi=10.1086/598822}}</ref> La [[metilación del ADN]] que marca la cromatina, los bucles metabólicos autosostenidos, el [[silenciamiento génico]] por ARN de interferencia y la conformación tridimensional de proteínas (como los [[Prion|priones]]) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel del organismo.<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1007/s10682-010-9372-7|título=Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana|apellidos=Bossdorf|nombre=Oliver|apellidos2=Arcuri|nombre2=Davide|fecha=2010-03-19|publicación=Evolutionary Ecology|volumen=24|número=3|páginas=541–553|fechaacceso=2021-05-31|issn=0269-7653|doi=10.1007/s10682-010-9372-7|apellidos3=Richards|nombre3=Christina L.|apellidos4=Pigliucci|nombre4=Massimo}}</ref> Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre las células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de algunos de los mecanismos de la [[plasticidad fenotípica]] y la [[canalización del desarrollo]].<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|título=The Changing Concept of Epigenetics|apellidos=JABLONKA|nombre=EVA|apellidos2=LAMB|nombre2=MARION J.|fecha=2006-01-24|publicación=Annals of the New York Academy of Sciences|volumen=981|número=1|páginas=82–96|fechaacceso=2021-05-31|issn=0077-8923|doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x}}</ref> La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la [[herencia ecológica]] o extragenética a través del proceso de [[Construcción de nicho|construcción de nichos]] se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más las características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los antepasados.<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1554/05-570.1|título=PERSPECTIVE: SEVEN REASONS (NOT) TO NEGLECT NICHE CONSTRUCTION|apellidos=Laland|nombre=Kevin N.|apellidos2=Sterelny|nombre2=Kim|fecha=2006|publicación=Evolution|volumen=60|número=9|páginas=1751|fechaacceso=2021-05-31|issn=0014-3820|doi=10.1554/05-570.1}}</ref> Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y [[simbiogénesis]].<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0966-842x(98)01325-0|título=Endosymbioses: cyclical and permanent in evolution|apellidos=Margulis|nombre=Lynn|apellidos2=Chapman|nombre2=Michael J|fecha=1998-09|publicación=Trends in Microbiology|volumen=6|número=9|páginas=342–345|fechaacceso=2021-05-31|issn=0966-842X|doi=10.1016/s0966-842x(98)01325-0}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1086/522809|título=Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology|apellidos=Wilson|nombre=David&nbsp;Sloan|apellidos2=Wilson|nombre2=Edward&nbsp;O.|fecha=2007-12|publicación=The Quarterly Review of Biology|volumen=82|número=4|páginas=327–348|fechaacceso=2021-05-31|issn=0033-5770|doi=10.1086/522809}}</ref>

== Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética ==

{{AP|Objeciones a la teoría de la evolución}}
[[Richard Dawkins]], en su obra ''[[El gen egoísta]]'' de 1976, hizo la siguiente afirmación:

{{cita|Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol.<ref>''El gen egoísta'', [[Richard Dawkins]] Barcelona: Salvat, 2.ª&nbsp;edición, 2000, 407 páginas, ISBN 84-345-0178-3</ref>}}

Aunque la evolución biológica es aceptada como un hecho desde el {{siglo|XVIII||s}}, su explicación científica ha suscitado muchos debates.<ref name="Abdalla">Abdalla, M. (2006). [http://asclepio.revistas.csic.es/index.php/asclepio/article/viewFile/2/2 «La crisis latente del darwinismo».] En ''Asclepio, revista de Historia de la Medicina y de la Ciencia'', LVIII, págs.&nbsp;43-94.</ref> La teoría denominada [[síntesis evolutiva moderna]] (o simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado por la [[comunidad científica]] para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, científicos como [[Motō Kimura]] o [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la [[biología del desarrollo]] o incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios [[epigenética|epigenéticos]], la [[transferencia horizontal de genes]], o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.<ref>{{Cita publicación |url=http://www.uam.mx/difusion/casadeltiempo/21_iv_jul_2009/casa_del_tiempo_eIV_num21_32_38.pdf |título=La síntesis moderna en Biología.Eclecticismo o la complementariedad de un gran paradigma |apellidos=Pedroche |nombre=Francisco F. |fecha=2009 |publicación=Casa del tiempo |editorial=Universidad Autónoma Metropolitana |volumen=II |número=21 |fechaacceso=28 de septiembre de 2019}}</ref>

Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son:
el [[gradualismo]], que ha obtenido como respuesta el modelo del [[equilibrio puntuado]] de Eldredge y Gould;<ref>Eldredge, N. y Gould, S. J. (1972): [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism.»] En: Schopf, T. J. M. (ed.): ''Models in Paleobiology''. San Francisco. Freeman Cooper and Co.: 82-115. </ref>
la preponderancia de la selección natural frente a los procesos puramente [[azar|estocásticos]];
la falta de una explicación satisfactoria al comportamiento [[altruismo|altruista]] y
el reduccionismo geneticista que contradiría las características holísticas y las [[propiedad emergente|propiedades emergentes]] inherentes a cualquier [[sistema biológico]] complejo.<ref>[[Brian Goodwin|Goodwin, B.]] (1994): ''How the leopard changed its spots''. Phoenix Giants [''Las manchas del leopardo. La evolución de la complejidad''. Tusquets Editores, ''Metatemas'', '''51'''. 307 págs. Barcelona (1998) ISBN 84-8310-563-2]</ref>
A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual [[consenso científico]] es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología moderna».<ref>{{Cita web|apellidos=Overton |nombre=William |fecha=1982 |url=http://www.talkorigins.org/faqs/mclean-v-arkansas.html |título=McLean v. Arkansas Board of Education |editorial=[http://www.talkorigins.org The TalkOrigins Archive] |fechaacceso=24 de marzo de 2007}}</ref><ref name="evo1">{{Cita web|apellidos=Colby |nombre=C |fecha=1996 |url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-intro-to-biology.html |título=Introduction to Evolutionary Biology |editorial=[http://www.talkorigins.org The TalkOrigins Archive] |fechaacceso=24 de marzo de 2007}}</ref>

=== Otras hipótesis minoritarias ===

{{AP|Teoría simbiogenética}}
Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense [[Lynn Margulis]], quien consideró que, del mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la interacción [[Teoría simbiogenética|simbiogenética]] de varias células procariotas, muchas otras características de los organismos y el fenómeno de especiación eran la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su obra ''Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies'' Margulis argumentó que la simbiogénesis es la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias, y postuló que las [[organelas]], los organismos y las especies surgieron como el resultado de la simbiogénesis.<ref name=Captando/> Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la competencia como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis propuso que la cooperación es motor del cambio evolutivo.<ref>{{Cita publicación |autor=Margulis L, Bermudes D |título=Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory |publicación=Symbiosis |volumen=1 |páginas=101-24 |año=1985 |pmid=11543608}}</ref> Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida en la Tierra, tales como una concentración alta de oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos son la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto son más versátiles y las artífices de la complejidad de los seres vivos.<ref name=Captando/>

Igualmente, [[Máximo Sandín]] rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de [[Lamarck]], y sugiere que las hipótesis o predicciones, conocidas como [[Lamarckismo]], realizadas por este biólogo se ven corroboradas por los hechos.<ref>Sandín, M. (2005). «La transformación de la evolución.» ''Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural''. Sección Biológica. Tomo 100(1-4), 139-167. </ref><ref>Sandín, M. 2009. [http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/BUSCA.pdf En busca de la Biología. Reflexiones sobre la evolución] {{Wayback|url=http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/BUSCA.pdf# |date=20110816130543 }}. Asclepio, LXI-1</ref> Por ejemplo, Sandín formuló su hipótesis a partir de la observación de que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no solo la expresión de la información genética (fenómenos [[epigenética|epigenéticos]], control del [[splicing alternativo]], estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario,<ref>Jablonka, E., M. Lachman y M. Lamb. 1992. Evidence, mechanisms and models for the inheritance of acquired characters. Journal of Theoretical Biology 158: 245-268.</ref><ref>Workman, C. T., Mak, H. C., McCuine, S., Tagne, J. B., Agarwal, M. Ozier, O. Begley, T. J., Samson, L. D., Ideker, L. T. (2006). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2811083 A Systems Approach to Mapping DNA Damage Response Pathways.] Science Vol. 312. no. 5776, pp. 1054 - 1059 /</ref><ref>Hall, B. K. (2003). {{Enlace roto|1=[http://74.125.155.132/scholar?q=cache:qlIt4TU8J24J:scholar.google.com/+Evo-Devo:+evolutionary+developmental+mechanisms&hl=es&as_sdt=2000 Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms] |2=http://74.125.155.132/scholar?q=cache%3AqlIt4TU8J24J%3Ascholar.google.com%2F+Evo-Devo%3A+evolutionary+developmental+mechanisms&hl=es&as_sdt=2000 |bot=InternetArchiveBot }}. ''Int. J. Dev. Biol''. 47: 491-495.</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Richards, E. J. |año=2006 |título=Opinion: Inherited epigenetic variation - revisiting soft inheritance |publicación=Nature Reviews Genetics |volumen=7 |páginas=395-401 |doi=10.1038/nrg1834 |idioma=inglés}}</ref> y postuló que el cimiento fundamental de los [[ecosistema]]s es el equilibrio y no la competencia.<ref>{{Cita publicación |autor=Prouls, S. R., Promislow, D. E. L. y Phillips, P. C. |año=2005 |título=Network thinking in ecology and Evolution |publicación=Trends in Ecology and Evolution |volumen=20 |número=6 |fecha=junio de 2005 |doi=10.1016/j.tree.2005.04.004}}</ref><ref>Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, J. M. (2006): Asymmetric Coevolutionary Networks Facilitate Biodiversity Maintenance Science Vol 312 21 pp.431-433 </ref>
Conforme a sus ideas, se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,<ref>Barabási. A. L. & Oltvai, Z. N. (2004). Network biology: understanding the cell's functional organization. Nature Reviews Genetics 5, 101-113 (2004); doi:10.1038/nrg1272 </ref><ref>Bornholdt, S. (2005). [http://stke.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;310/5747/449 Less Is More in Modeling Large Genetic Networks] {{Wayback|url=http://stke.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;310/5747/449 |date=20110811082549 }}. ''Science'' 310, 451</ref> como consecuencia de unas leyes que gobiernan la variabilidad de los organismos,<ref>{{Cita publicación |autor=Lôning, W. W. y Saedler, H. |año=2003 |título=Chromosome Rearrangements and Transposable Elements |publicación=Annual Reviews of Genetics |volumen=36 |número=1 |páginas=389-416 |doi=10.1146/annurev.genet.36.040202.092802 |url=http://forest.mtu.edu/faculty/joshi/publish/pdf/review_chromosome_rearrangement.pdf |idioma=inglés}}</ref><ref>Flores, M. y colaboradores. (2007). [http://www.pnas.org/content/104/15/6099.full Recurrent DNA inversion rearrangements in the human genome] {{Wayback|url=http://www.pnas.org/content/104/15/6099.full |date=20171121000415 }}. PNAS, vol. 104 no. 15 6099-6106</ref> y que están, de alguna manera, inscritas en los organismos.<ref>Wagner, G. P., Amemiya, C. & Ruddle, F. (2003). Hox cluster duplications and the opportunity for evolutionary novelties. PNAS vol. 100 no. 25, 14603-14606 </ref><ref>Mulley, J. F., Chi-Hua C. & Holland, P. W. H. (2006). [http://www.pnas.org/content/103/27/10369.full Breakup of a homeobox cluster after genome duplication in teleosts.] PNAS vol. 103 no. 27, 10369-10372 </ref> Habida cuenta de que el 98,5 % del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como una notable cantidad de [[virus endógeno]]s, Sandín concluye que esa conformación del genoma no puede ser el resultado del azar y de la [[selección natural]]y que se produce en cambio por la presión del [[ambiente biofísico|medio ambiente]], lo que provoca que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias non respecto a sus predecesores. Según esta teoría, que rechaza la tesis del «[[ADN egoísta]]» de Dawkins, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la capacidad de integración de los virus en genomas ya existentes mediante la [[transferencia horizontal]] de sus genes. Además, Sandín opina que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, es la causa de que determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, no de forma gradual, sino en episodios específicos y sin fases intermedias.<ref>{{Cita publicación |autor=Sandín, M. |año=1997 |título=Teoría Sintética: Crisis y Revolución |publicación=Arbor |número=623-624 |páginas=269-303 |url=http://www.somosbacteriasyvirus.com/sintetica.pdf |fechaacceso=17 de agosto de 2011 |fechaarchivo=17 de abril de 2018 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20180417031211/http://www.somosbacteriasyvirus.com/sintetica.pdf |deadurl=yes }}</ref><ref name=Abdalla/> Según el filósofo Maurício Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín está fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abre una nueva área de investigación en el campo de la biología.<ref name=Abdalla/>

== Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo ==

{{AP|Evolución biológica experimental}}

=== Observación directa del proceso evolutivo en bacterias ===

[[Richard Lenski]], profesor de la [[Universidad Estatal de Míchigan]], inició en 1989 un experimento para estudiar la evolución de las [[bacteria]]s, propiciado por la rápida reproducción de estos microorganismos. Lenski estableció varios subcultivos a partir de una [[cepa]] de ''[[Escherichia coli]]'', con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los diferentes cultivos se mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco días —aproximadamente, unas quinientas generaciones— los investigadores extraían una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas cincuenta mil generaciones de bacterias.{{cita requerida|}}

Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la cepa ancestral. Las nuevas bacterias eran más grandes y se dividían mucho más rápidamente en el [[medio DM|medio de cultivo DM]], utilizado para el experimento. El cambio más llamativo consistió en que en uno de los subcultivos en la generación 31&nbsp;500, las bacterias comenzaron a consumir el [[citrato]] presente en el medio DM y que ''[[E. coli]]'' no es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las bacterias en ese subcultivo evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente.Otro cambio evolutivo importante se produjo pasadas veinte mil generaciones: las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su tasa de [[mutación]], provocando una acumulación de mutaciones en su genoma ([[fenotipo]] hipermutable). Al tratarse de un cultivo en medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron neutrales, pero también se observó un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.<ref>{{Cita web |url=http://myxo.css.msu.edu/ecoli/index.html |título=E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site |fechaacceso=2 de junio de 2019 |editorial=Michigan State Univeristy |fechaarchivo=7 de abril de 2019 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20190407140652/http://myxo.css.msu.edu/ecoli/index.html |deadurl=yes }}</ref>

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos, pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de alimentación, con presencia de antibióticos. También se investigaron diferentes microorganismos: ''Pseudomonas fluorescens'', ''Myxococcus xanthus'', e incluso levaduras. En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.{{cita requerida|}}

=== Simulación computarizada del proceso de evolución biológica ===

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Por ello se recurre a disciplinas como la [[Paleontología]], [[Biología evolutiva]] o [[Filogenia]], entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de la evolución. Desde la última década del {{siglo|XX||s}}, el desarrollo de la [[bioinformática]] ha propiciado el uso de herramientas informáticas para el estudio de diversos aspectos del proceso evolutivo.<ref>{{Cita publicación |url=http://link.springer.com/10.1007/3-540-59046-3 |título=Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution |fecha=1995 |editorial=Springer Berlin Heidelberg |volumen=899 |fechaacceso=13 de julio de 2019 |editor=Banzhaf, W. y Eckman, F.H. |serie=Lecture Notes in Computer Science |idioma=en |doi=10.1007/3-540-59046-3 |isbn=9783540590460}}</ref>

Una de las aplicaciones de las herramientas informáticas al estudio de la evolución, consiste en la simulación ''[[in silico]]'' del proceso evolutivo, usando organismos digitales, una serie de programas que utilizan los recursos disponibles en el procesador para sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicación es el programa [[Tierra (simulación informática)|Tierra]], desarrollado en 1990 por el ecólogo Thomas Ray para el estudio de la evolución y la ecología.<ref>Moreno, Daniel (2013). [https://web.archive.org/web/20130515220237/http://feelsynapsis.com/jof/008/index.html?pageNumber=20 «Programa Tierra. Simulación computarizada de la evolución biológica»,] ''Journal of Feelsynapsis (JoF)''. {{ISSN|2254-3651}}. 2013. (8): págs.&nbsp;20-23.</ref><ref>{{Cita libro |apellidos=Ivancevic |nombre=Vladimir G. |título=Computational mind : a complex dynamics perspective |url=https://www.worldcat.org/oclc/185026797 |fechaacceso=13 de julio de 2019 |fecha=2007 |editorial=Springer |isbn=9783540715610 |página=255 |oclc=185026797 |apellidos2=Ivancevic |nombre2=Tijana T.}}</ref> Herramientas semejantes se utilizan para investigar la base evolutiva de conductas como el altruismo, la tasa de mutaciones, y la genética de poblaciones.{{cita requerida|}}

== Reacciones sociales y culturales ==
{{AP|Objeciones a la teoría de la evolución}}
[[Archivo:Darwin ape.jpg|right|150px|thumb|A medida que el [[darwinismo]] lograba una amplia aceptación en la década de 1870, se hicieron caricaturas de [[Charles Darwin]] con un cuerpo de [[simio]] o [[mono]] como una forma de ''[[argumento ad hominem]]'' para desacreditar la teoría de la evolución.<ref name="Browne2003e">{{Cita libro |autor=Browne, Janet |título=Charles Darwin: The Power of Place |editorial=Pimlico |ubicación=London |año=2003 |páginas=376-379 |isbn=0-7126-6837-3}}</ref>]]
En el {{siglo|XIX||s}}, especialmente tras la publicación de ''[[El origen de las especies]]'', la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la [[síntesis evolutiva moderna]] tiene una amplia aceptación entre los científicos.<ref name=Kutschera/> Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido entre los grupos religiosos.<ref>{{Cita libro |enlaceautor=Daniel Dennett|apellidos=Dennett |nombre=D. |título=Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life |url=https://archive.org/details/darwinsdangerous0000dani_b4q2|editorial=Simon & Schuster |año=1995 |isbn=978-0684824710}}<br /> Para la percepción científica y social de la evolución en los siglos XIX y XX, consúltese {{Cita web |apellido= Johnston |nombre= Ian C. |título= History of Science: Origins of Evolutionary Theory |obra= And Still We Evolve |editorial= Liberal Studies Department, Malaspina University College |url= http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |fechaacceso= 24 de mayo de 2007 |fechaarchivo= 7 de enero de 2017 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20170107000105/http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |deadurl= yes }}<br /> *{{Cita publicación |autor=Zuckerkandl E |título=Intelligent design and biological complexity |publicación=Gene |volumen=385 |páginas=2-18 |año=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025}}</ref> Los [[Biología evolutiva|biólogos evolutivos]] han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la [[biología matemática]] y [[Biología teórica|teórica]]. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales, incluidos la [[agricultura]], la [[medicina]] y la [[informática]].<ref name="Futuyma99" />

El progresivo aumento en el conocimiento de los fenómenos evolutivos ha tenido como resultado la revisión, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento de las explicaciones tradicionales [[creacionismo|creacionistas]] y [[fijismo|fijistas]] de algunas posturas religiosas y místicas y, de hecho, algunos conceptos, como el de la descendencia de un [[ancestro común]], aún suscitan rechazo en algunas personas,<ref name="Singer1931"/> que creen que la evolución contradice con el [[creacionismo|mito de creación en su religión]].<ref name="ScottEC">{{Cita publicación |autor=Scott, E. C., Matzke, N. J. |título=Biological design in science classrooms |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104, supl. 1 |páginas=8669-76 |año=2007 |mes=mayo |pmid=17494747 |pmc=1876445 |doi=10.1073/pnas.0701505104}}</ref><ref name="Ross2005">{{Cita publicación|autor= Ross, M. R.|año= 2005|url= https://pdfs.semanticscholar.org/bfc7/2851846d22c9ceb6bdf67dfad928d012e71b.pdf|título= Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism|publicación= Faculty Publications and Presentations|volumen= 79|editorial= Liberty University|idioma= en|fechaacceso= 27 de julio de 2019|fechaarchivo= 4 de marzo de 2019|urlarchivo= https://web.archive.org/web/20190304031914/http://pdfs.semanticscholar.org/bfc7/2851846d22c9ceb6bdf67dfad928d012e71b.pdf|deadurl= yes}}</ref><ref>{{Cita publicación |doi= 10.1126/science.1163672 |volumen= 322 |número= 5908 |páginas= 1637-1638 |apellido= Hameed |nombre= Salman |título= Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism |publicación= Science |fechaacceso= 2009 |fecha= 12 de diciembre de 2008 |url= http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf |pmid= 19074331 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20141110031233/http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf |fechaarchivo= 10 de noviembre de 2014 }}</ref> Como fuera reconocido por el propio Darwin, las repercusiones más controvertidas de la [[biología evolutiva]] conciernen los [[Evolución humana|orígenes del hombre]].<ref name="Bowler2003"/> En algunos países ―notoriamente en los [[Estados Unidos]]― esta tensión entre la ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación–evolución, un conflicto religioso que aún dura, centrado en la política y la educación pública.<ref>{{Cita publicación | apellidos = Spergel |nombre=D. N. |título=Science communication. Public acceptance of evolution |publicación=Science |volumen=313 |número=5788 |páginas=765-66 |año=2006 |pmid=16902112 |doi=10.1126/science.1126746 | apellidos2 = Scott |nombre2= E. C. | apellidos3 = Okamoto |nombre3= S.}}</ref> Mientras que otros campos de la ciencia, como la [[cosmología]],<ref name="wmap">{{Cita publicación |doi=10.1086/377226 |título= First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters |nombre= D. N. |apellido= Spergel |publicación= The Astrophysical Journal Supplement Series |volumen= 148 |año= 2003 |páginas= 175-94 | apellidos2=Verde |nombre2=L. | apellidos3=Peiris |nombre3=H. V. | apellidos4=Komatsu |nombre4=E. | apellidos5=Nolta |nombre5=M. R. | apellidos6=Bennett |nombre6=C. L. | apellidos7=Halpern |nombre7=M. | apellidos8=Hinshaw |nombre8=G. | apellidos9=Jarosik |nombre9=N.}}</ref> y las ciencias de la Tierra<ref name="zircon">{{Cita publicación |autor=Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM |título=Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |publicación=Nature |volumen=409 |número=6817 |páginas=175-78 |año=2001 |pmid=11196637 |doi=10.1038/35051550}}</ref> también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva encuentra una oposición significativamente mayor por parte de muchos creyentes religiosos.{{cita requerida|}}

El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la [[sociedad]], debido a la naturaleza no [[teleología|teleológica]] de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo.<ref>{{Cita libro|apellidos=Smocovitis |nombre=Vassiliki, Betty |título=Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology |editorial=Princeton University Press |año=1996 |isbn=0-691-03343-9 |idioma=inglés}}</ref> Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber.{{cita requerida|}}

{{VT|Efectos sociales de la teoría de la evolución|l1=Efectos sociales de la teoría de la evolución}}

=== Evolución y política ===

==== Eugenesia y fascismo ====
La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas [[eugenesia|eugenéticas]]― las cuales han sido usadas como «''[[Argumentum ad consequentiam]]''» a través de la [[historia de las objeciones a la teoría de la evolución]].<ref>{{Cita libro |apellidos=Bayrakdar |nombre=Mehmet |título=Al Jahiz and the Rise of Biological Evolution |url=http://dergiler.ankara.edu.tr/dergiler/37/772/9842.pdf |idioma=inglés |fechaacceso=15 de agosto de 2010 |fechaarchivo=1 de junio de 2018 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20180601195825/http://dergiler.ankara.edu.tr/dergiler/37/772/9842.pdf |deadurl=yes }}</ref>

Por ejemplo, [[Francis Galton]] utilizó argumentos [[eugenesia|eugenésicos]] para promover políticas de [[mejoramiento genético|mejoramiento del patrimonio génico humano]], como incentivos para la reproducción de aquellos con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con «malos» genes.<ref>{{Cita libro |nombre=D. |apellidos=Kevles |año=1998 |título=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity |editorial=Harvard University Press |isbn=978-0674445574 |url=https://archive.org/details/innameofeugenics00kevl }}</ref> Otro ejemplo de este uso de la teoría de la evolución es el [[darwinismo social]], concebida por [[Herbert Spencer]], que popularizó el término de «[[supervivencia del más apto]]» y que se utilizó para justificar el [[sexismo]], el [[imperialismo]], la [[desigualdad social]], la [[Racismo|superioridad racial]] (que ayudaron a inspirar la [[Nazismo|ideología nazi]])<ref>''Para la historia de la [[eugenesia]] y la evolución, ver {{cita libro|nombre=Daniel|apellido=Kevles|año=1998|título=''In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity''|editorial=''[[Harvard University Press]]''|isbn=978-0-674-44557-4|url=https://archive.org/details/innameofeugenics00kevl}}</ref><ref name=":3" /><ref>{{Cita libro|título=Mi lucha|url=https://books.google.es/books?hl=es&id=gL12DwAAQBAJ&q=darwin#v=snippet&q=del%20m%C3%A1s%20fuerte&f=false|editorial=Editorial Verbum|fecha=2018|fechaacceso=2020-10-21|isbn=978-84-9074-739-1|idioma=es|nombre=Adolf|apellidos=Hitler|enlaceautor=|año=|editor=|ubicación=|página=|capítulo=|cita=p. 153: "La gran masa no es más que una parte la naturaleza y no caben su mentalidad comprender el mutuo apretón de manos de entre hombres que afirman seguir objetivos contrapuestos. Lo que la masa quieres el triunfo del más fuerte y la destrucción del débil oso incondicional sometimiento." p. 226 "[...] la lucha por la existencia de un ser vive a expensas del otro donde el exterminio del más débil representa la vida de más fuerte."}}</ref> como consecuencias inevitables de las leyes naturales.<ref>{{Cita enciclopedia |título=Social Darwinism |enciclopedia=Encyclopaedia Britannica |url=https://www.britannica.com/topic/social-Darwinism}}</ref> En [[Estados Unidos]] se usó el darwinismo social para argumentar a favor de restringir la [[inmigración]] o para promulgar leyes estatales que requieran esterilización de "[[Enfermedad mental|deficientes mentales]]".<ref name=":3">{{Cita web|url=https://www.pewforum.org/essay/darwin-in-america/|título=The history of the evolution debate in the United States|fechaacceso=2020-10-20|sitioweb=Pew Research Center's Religion & Public Life Project|idioma=en-US}}</ref> Sin embargo, el mismo Darwin rechazó varias de estas ideas,<ref>Charles Darwin discrepaba firmemente con los intentos de Herbert Spencer y otros de extrapolar sus ideas evolutivas a todos los campos. Ver {{cita libro|enlaceautor=Mary Midgley|nombre=M|apellido=Midgley|año=2004|título=''The Myths we Live By''|editorial=Routledge|página=62|isbn=978-0-415-34077-9}}</ref> y los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.<ref>{{Cita libro |nombre=M.|apellidos=Midgley |año=2004 |título=The Myths we Live By |editorial=Routledge |página=62 |isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Allhoff, F. |título=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |publicación=History and philosophy of the life sciences |volumen=25 |número=1 |páginas=51-79 |año=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref><ref>{{Cita libro |autor=Gowaty, Patricia Adair |título=Feminism and evolutionary biology: boundaries, intersections, and frontiers |editorial=Chapman & Hall |ubicación=London |año=1997 |isbn=0-412-07361-7}}</ref>

==== Socialismo y comunismo ====
Por otro lado, los filósofos [[Comunismo|comunistas]] [[Karl Marx]] y [[Friedrich Engels]] vieron en la nueva comprensión biológica de la evolución por selección natural de Darwin como esencial para la nueva interpretación del [[socialismo científico]],<ref>{{Cita publicación|url=http://www.jstor.org/stable/2708767|título=The Contacts Between Karl Marx and Charles Darwin|apellidos=Colp|nombre=Ralph|fecha=1974|publicación=Journal of the History of Ideas|volumen=35|número=2|páginas=329–338|fechaacceso=23 de noviembre de 2019|issn=0022-5037|doi=10.2307/2708767}}</ref><ref name=":2">{{Cita web|url=https://www.bbvaopenmind.com/ciencia/grandes-personajes/dos-gigantes-enfrentados-marxismo-y-darwinismo/|título=Dos gigantes enfrentados: marxismo y darwinismo|fechaacceso=23 de noviembre de 2019|apellido=Rejón|nombre=Manuel Ruiz|fecha=21 de agosto de 2018|sitioweb=OpenMind|idioma=es-ES}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/574179.pdf|título=Marxismo y darwinismo|apellidos=D. N. Ruiz|nombre=|fecha=1980|publicación=|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref> ya que, según Marx, sirve una "base en las ciencias naturales para la [[lucha de clases]] en la historia".<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/marx/works/1861/letters/61_01_16-abs.htm|título=Carta de Marx a Lasalle (1861)|fechaacceso=23 de mayo de 2020|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo citó varias veces a en sus obras. En ''[[El capital]]'', el cual le regaló una copia,<ref>{{Cita web|url=https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-9080.xml|título=To Karl Marx   1 October 1873|fechaacceso=2024-02-13|sitioweb=Darwin Correspondence Project|idioma=en}}</ref> concluyó que “se debe escribir una historia de la tecnología como la que Darwin ha escrito en el mundo natural sobre la formación de los órganos animales y vegetales”.<ref name=":2" /> Marx también "llegó a ver el darwinismo como una ideología burguesa que reflejaba la lucha competitiva burguesa en la sociedad capitalista".<ref>{{Cita publicación|url=https://read.dukeupress.edu/hope/article-abstract/14/4/461/11167/The-myth-of-the-Darwin-Marx-letter?redirectedFrom=PDF|título=The myth of the Darwin-Marx letter|apellidos=Ralph Colp|nombre=Jr|fecha=1982|publicación=History of Political Economy|volumen=14|número=4|páginas=461–482|fechaacceso=2024-02-13}}</ref>

Friedrich Engels consideró "absolutamente espléndido" a Darwin.<ref>{{Cita publicación|url=http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0185-39292013000400004&lng=es&nrm=iso&tlng=es|título=El metabolismo social: una nueva teoría socioecológica|apellidos=Toledo|nombre=Víctor M.|fecha=2013-11|publicación=Relaciones. Estudios de historia y sociedad|volumen=34|número=136|páginas=41–71|fechaacceso=2023-02-07|idioma=es|issn=0185-3929}}</ref> Aceptó la teoría de la evolución darwiniana ([[selección natural]]), defendiéndola de críticos como [[Karl Eugen Dühring|Eugen Dühring]],<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/espanol/m-e/1870s/anti-duhring/ad-seccion1.htm#vii|título=Engels (1878): Anti-Duhring - Seccion Primera: Filosofía. VII.Filosofía de la naturaleza. El mundo orgánico|fechaacceso=2024-05-22|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> pero rechazó su método como incompleto. En contra del [[darwinismo social]] Engels subraya la armonía dialéctica. Así "el reino vegetal suministra oxígeno y alimentos al reino animal mientras el reino animal, a su vez, suministra ácido carbónico y estiércol al reino vegetal".<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/marx/works/1875/letters/75_11_12.htm|título=Engels to Lavrov 12 November 1875|fechaacceso=2024-01-31|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> Sostuvo en ''[[El papel del trabajo en la transformación del mono en hombre]]'' que la aplicación de los implementos de trabajo desempeñó un papel decisivo en la diferenciación del hombre respecto del mundo animal.<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/espanol/m-e/1870s/1876trab.htm|título=F. Engels (1876): "El papel del trabajo en la transformación del mono en hombre".|fechaacceso=28 de julio de 2020|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> Engels también recurrió a la teoría de la evolución social de [[Lewis Henry Morgan|Lewis H. Morgan]] en su obra ''[[El origen de la familia, la propiedad privada y el estado]]''. Según [[Alexander Vucinich]], "Engels dio crédito a Marx por extender la teoría de Darwin al estudio de la dinámica interna y el cambio en la [[Historia de la sociología|sociedad humana]]".<ref>{{Cita web|url=https://publishing.cdlib.org/ucpressebooks/view?docId=ft5290063h;chunk.id=0;doc.view=print|título=Darwin in Russian Thought|fechaacceso=23 de mayo de 2020|sitioweb=publishing.cdlib.org}}</ref> En la década de 1890, el [[Anarquismo|anarquista]] [[Piotr Kropotkin]] publicó ''[[El apoyo mutuo]]'' como respuesta crítica [[anarcocomunismo|anarcocomunista]] al [[darwinismo social]] vigente, y en particular al ensayo ''La lucha por la existencia'' de [[Thomas H. Huxley]].

El conflicto entre compatibilizar la teoría marxista y el darwinismo siguió durante {{siglo|XX||s}}. [[Ludwig Woltmann]] y [[August Bebel]] argumentaron que el darwinismo y el socialismo "no son mutuamente antagónicos, y que la teoría darwiniana de la supervivencia del más fuerte en la lucha por la existencia encontrará su expresión en el [[Estado socialista]]".<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/bebel/1899/04/darwin.htm|título=The Darwiniam Theory and Socialism. by August Bebel 1899|fechaacceso=2024-06-24|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> En ''[[Materialismo y empiriocriticismo]]'', [[Lenin]] sostuvo la convergencia de las leyes de la evolución de la [[política económica]] (Marx), de la [[biología]] (Darwin) y de la [[física]] ([[Hermann von Helmholtz]]). El biólogo evolutivo [[John Burdon Sanderson Haldane|J. B. S. Haldane]], uno de los principales contribuyentes del darwinismo moderno, fue un marxista convencido<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/haldane/works/1930s/philosophy.htm|título=JBS Haldane-Marxist Philosophhy and the Sciences|fechaacceso=2022-09-12|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> y valoró los aportes de Engels en la biología en ''[[Dialéctica de la naturaleza|Dialética de la naturaleza]].''<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/history/international/comintern/sections/britain/periodicals/labour_monthly/1945/08/engels.htm|título=Engels|fechaacceso=2024-01-30|autor=J.B.S. HALDANE|año=1945|sitioweb=www.marxists.org|editorial=Labour Monthly}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/marx/works/1883/don/preface.htm|título=Preface - Engels' Dialectics of Nature|fechaacceso=2024-01-31|autor=J B S Haldane|año=1939|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> Por otro lado, el [[Marxismo ortodoxo|marxista ortodoxo]] [[Karl Kautsky]] promovió la imagen futura del «[[Nuevo hombre soviético|hombre nuevo]]» mediante instrumentos sociales y eugenésicos.<ref>{{Cita libro|título=Socialismo revolucionario y darwinismo|url=https://books.google.es/books?id=4DC9BwAAQBAJ&pg=PA73&lpg=PA73&dq=Karl+Kautsky+eugenesia&source=bl&ots=DnnmaGYux2&sig=ACfU3U0-s0OqEG7Yd6K1Bj6WTOAlhM_xWg&hl=es&sa=X&ved=2ahUKEwjxiY-jnfftAhWIAWMBHZFcCMUQ6AEwB3oECAkQAg#v=onepage&q=Karl%20Kautsky%20eugenesia&f=false|editorial=Ediciones AKAL|fecha=2014-09-12|fechaacceso=2020-12-31|isbn=978-84-460-4065-1|idioma=es|nombre=Reinhard|apellidos=Mocek|enlaceautor=|año=|editor=|ubicación=|página=73|capítulo=}}</ref> El [[lamarckismo]] se mantuvo en la [[Unión Soviética]] etiquetado como "darwinismo soviético creativo" hasta 1965.<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/reference/archive/lysenko/works/1940s/report.htm|título=Soviet Biology|fechaacceso=2020-12-31|sitioweb=www.marxists.org}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/science/Lamarckism|título=Lamarckism {{!}} Facts, Theory, & Contrast with Darwinism|fechaacceso=2020-12-31|sitioweb=Encyclopedia Britannica|idioma=en}}</ref> Mientras tanto, por otro lado, el [[lysenkoismo]] era oficialmente impulsado como doctrina supuestamente científica (en consonancia con el hecho que 1948, cinco años antes de la muerte de [[Iósif Stalin]], la [[genética]] fue oficialmente declarada como una “[[pseudociencia]] [[Burguesía|burguesa]]”). No obstante, la concepción marxista aplicada a las ciencias naturales y a la evolución fue defendida por el ecólogo [[Richard Levins]] y el biólogo [[Richard Lewontin]] en el libro ''[[El biólogo dialéctico]]''.<ref>{{Cita libro|título=The dialectical biologist|url=http://worldcat.org/oclc/680104595|editorial=Harvard University Press|fecha=1985|fechaacceso=2023-02-02|isbn=978-0-674-25531-9|oclc=680104595|nombre=Levins,|apellidos=Richard.}}</ref>

En ''[[A Darwinian Left]]'', el filósofo [[Peter Singer]] sostiene que la visión de la naturaleza humana proporcionada por la ciencia evolutiva, particularmente por la psicología evolutiva, es compatible con el marco ideológico de la [[Izquierda política|izquierda]] y debe incorporarse a él.<ref>{{Cita libro|título=A Darwinian Left: Politics, Evolution and Cooperation|url=https://books.google.es/books?id=PwFNdb6wYD0C&dq|editorial=Yale University Press|fecha=2000-03-11|fechaacceso=2021-10-21|isbn=978-0-300-08323-1|idioma=en|nombre=Peter|apellidos=Singer|nombre2=IRA W. Decamp Professor of Bioethics Peter|apellidos2=Singer}}</ref>

=== Evolución y religión ===
{{AP|Creacionismo|Diseño inteligente|Evolución teísta}}{{Barras|alineación=right|título_superior=Diferencias religiosas sobre la cuestión de la evolución en Estados Unidos (2007)<br><small>Porcentaje que creen que la evolución es la mejor explicación del origen de la humanidad</small>|ancho=600px|ancho_barra=400px|encabezado1=|encabezado2=%|contenido={{Barras/contenido|[[Budistas]]|black|81|81}}
{{Barras/contenido|[[Hinduistas]]|gray|80|80}}
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{{Barras/contenido|[[Iglesia negra]]|black|38|38}}
{{Barras/contenido|[[Evangelicalismo|Evangélicos]]|gray|24|24}}
{{Barras/contenido|[[Mormones]]|black|22|22}}&nbsp;
{{Barras/contenido|[[Testigos de Jehová]]|gray|8|8}}|título_inferior=Porcentaje de la población total de Estados Unidos: 48%
<br>Fuente: Pew Forum<ref>[http://pewforum.org/Science-and-Bioethics/Religious-Differences-on-the-Question-of-Evolution.aspx Religious Groups: Opinions of Evolution] {{Wayback|url=http://pewforum.org/Science-and-Bioethics/Religious-Differences-on-the-Question-of-Evolution.aspx |date=20130730045010 }}, [[Pew Forum]] (realizado en 2007, publicado en 2008)</ref>}}Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del {{siglo|XIX||s}}, tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera [[dogma|dogmática]] y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la evidencia [[geología|geológica]] empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si estos nuevos descubrimientos podían reconciliarse con una interpretación literal de la creación relatada en la [[Biblia]] judeocristiana. Algunos [[geólogo]]s religiosos, como [[Dean William Auckland]] en Inglaterra, [[Edward Hitchcock]] en Estados Unidos y [[Hugh Miller]] en Escocia siguieron explicando la evidencia [[geología|geológica]] y [[fósil]] solo en términos de un [[Diluvio universal]]; pero una vez que [[Charles Darwin]] publicara su ''[[El Origen de las Especies|Origen de las especies]]'' en 1859, la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente del [[literalismo bíblico]]. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia se llevó a cabo públicamente, y desestabilizó la opinión educativa en Europa y América, hasta instigar una «contrarreforma» en la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.<ref name="JvW">{{Cita web |apellido=van Wyhe |nombre= John |título=Charles Darwin: gentleman naturalist: A biographical sketch |obra= The Complete Work of Charles Darwin Online |editorial=University of Cambridge |fecha=2002-7 |url=http://darwin-online.org.uk/darwin.html |fechaacceso=10 de julio de 2011}}</ref>

En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias [[secularización|seculares]]. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas [[Iglesias Evangélicas|evangélicos]] o [[Pentecostalismo|pentecostales]]. A pesar de la abrumadora evidencia de la teoría de la evolución,<ref>{{Cita web |url=http://www.nature.com/nature/newspdf/evolutiongems.pdf |título=15 Evolutionary Gems |fechaacceso=2 de mayo de 2009 |autor=Gee, Henry |coautores=Rory Howlett, Philip Campbell |año=2009 |mes=enero |formato=PDF |editorial=Nature |idioma=inglés}}</ref> algunos grupos consideran verdadera la descripción bíblica de la creación de los seres humanos y de cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas, por un [[Deidad|ser divino]]. Este punto de vista es comúnmente llamado [[creacionismo]], y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los [[protestantes]] estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada «[[diseño inteligente]]».{{cita requerida|}}

Los oponentes de la evolución obtuvieron una victoria en el "[[Scopes Monkey Trial]] (Juicio del mono Scopes)" de 1925 cuando la Legislatura de Tennessee aprobó una ley que convierte en delito enseñar "cualquier teoría que niegue la historia de la Creación Divina del hombre como se enseña en la Biblia". Mientras tanto, a finales de la década de 1960, la [[Corte Suprema de los Estados Unidos|Corte Suprema de Estados Unidos]] emitió severas restricciones a los gobiernos estatales que se oponían a la enseñanza de la evolución. En 1968, en el juicio Epperson v. Arkansas, el tribunal superior anuló una ley de Arkansas que prohibía la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas.<ref name=":3" />

Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Otro de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo en 2005 en el juicio que se realizó en una corte federal de Estados Unidos contra un [[Caso Kitzmiller contra el Distrito Escolar de Dover|distrito escolar de Dover]], [[Pensilvania]], que exigía la explicación del diseño inteligente como una alternativa a la evolución. En ese año el Consejo de Educación del Estado de [[Kansas]] (en [[idioma inglés|inglés]]: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las [[diseño inteligente|doctrinas creacionistas]] como una alternativa de la teoría científica de la evolución.<ref>{{cita noticia |url=http://media3.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2005/11/08/AR2005110801211.html |título=Kansas Education Board First to Back 'Intelligent Design&#39; |periódico=[[The Washington Post]] |fecha=9 de noviembre de 2005 |idioma=inglés |fechaacceso=28 de agosto de 2008 |fechaarchivo=11 de mayo de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080511142231/http://media3.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2005/11/08/AR2005110801211.html |deadurl=yes }}<br />{{cita noticia |url=http://www.lanacion.com.ar/755009-en-kansas-se-ensenara-la-teoria-creacionista |título=En Kansas se enseñará la teoría creacionista |editorial=[[La Nación (Argentina)|La Nación]] |fecha=10 de noviembre de 2005 |fechaacceso=12 de julio de 2011 |fechaarchivo=6 de octubre de 2013 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20131006170906/http://www.lanacion.com.ar/755009-en-kansas-se-ensenara-la-teoria-creacionista |deadurl=yes }}</ref> Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de religión, el [[pastafarismo]], una invención de [[Bobby Henderson]], licenciado en Física de la [[Universidad Estatal de Oregón]], para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. En el [[Caso Kitzmiller contra el Distrito Escolar de Dover|juicio Kitzmiller contra Dover]], el juez [[John E. Jones III]] [[Sentencia (ley)|sentenció]] "el DI (diseño inteligente) es nada menos que la progenie del creacionismo [...] una visión religiosa, un mero re-etiquetado del creacionismo y no una teoría científica" y concluyó declarando como "inconstitucional enseñar DI como una alternativa a la evolución en un aula de ciencias de una escuela pública."<ref>{{Cita web|url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/dover-id-is-out|título=Dover: ID is out!|fechaacceso=2021-03-29|fecha=2005-12-20|sitioweb=Science|idioma=en}}</ref> Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.<ref>{{Cita publicación |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/313/5788/743 |título=Evolution Trumps Intelligent Design in Kansas Vote |autor=Bhattarcharjee, Y. |año=2006 |publicación=[[Science]] |volumen=313 |número=5788 |página=743 |doi=10.1126/science.313.5788.743 |idioma=inglés}}</ref> Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en [[Italia]] hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.<ref>{{Cita web |url=http://www.laondadigital.com/LaOnda/LaOnda/101-200/184/a6.htm |título=El gobierno de Berlusconi pretendió eliminar la teoría de Darwin de los colegios italianos |fechaacceso=2 de mayo de 2009 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20110829075936/http://www.laondadigital.com/LaOnda/LaOnda/101-200/184/a6.htm# |fechaarchivo=29 de agosto de 2011 }}</ref><ref>{{Cita web |url=http://edant.clarin.com/diario/2004/04/28/i-02301.htm |título=La ciencia de la evolución por Berlusconi: Ola de protestas de científicos y premios nobel italianos |fechaacceso=2 de mayo de 2009 |autor=Algañaraz, Julio |periódico=Clarín}}</ref>

En respuesta a las pruebas científicas de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo proevolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la [[evolución teísta]] o el [[creacionismo evolutivo]], y defienden que [[Dios]] provee una [[chispa divina]] que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.{{cita requerida|}} Entre los científicos cristianos contemporáneos que aceptan la evolución se encuentran el biólogo [[Kenneth Miller]] y el [[Genética|genetista]] [[Francis Collins]].<ref name=":22" /> El propio Darwin usó de ejemplo al botánico [[Asa Gray]] y afirmó:

{{cita|Me parece absurdo dudar de que un hombre pueda ser un ardiente [[Teísmo|teísta]] y un evolucionista... Nunca he sido [[Ateísmo|ateo]] en el sentido de negar la [[Existencia de Dios|existencia de un Dios]].<ref>{{Cita web|url=https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-12041.xml|título=Letter to John Fordyce|fechaacceso=2023-03-14|fecha=7 de mayo de 1879|sitioweb=Darwin Correspondence Project|idioma=en}}</ref>}}

A partir de 1950 la [[Iglesia católica]] tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica ''[[Humani generis]]'' del papa [[Pío XII]].<ref>Pío XII. 12 de agosto de 1950. [http://www.vatican.va/holy_father/pius_xii/encyclicals/documents/hf_p-xii_enc_12081950_humani-generis_sp.html ''Carta Encíclica ''Humani Generis'' del Sumo Pontífice Pío XII. Sobre las falsas opiniones contra los fundamentos de la doctrina católica''.].</ref> En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:

{{cita|... el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología― en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la defensora y la contraria al evolucionismo― sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.<ref>Pio XII, ''Enc. Humani Generis'', 29.</ref>|}}

Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:

{{cita|No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.<ref>Pio XII, ''Enc. Humani Generis'', 28.</ref> |}}

En 1996, [[Juan Pablo II]] afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «el Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».<ref>Juan Pablo II. 1996. [http://www.vatican.va/holy_father/john_paul_ii/messages/pont_messages/1996/documents/hf_jp-ii_mes_19961022_evoluzione_sp.html Mensaje a los miembros de la Academia Pontificia de las Ciencias]</ref> El papa [[Benedicto XVI]] ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?».<ref>Benedicto XVI. 2007. [http://www.vatican.va/holy_father/benedict_xvi/speeches/2007/july/documents/hf_ben-xvi_spe_20070724_clero-cadore_sp.html Encuentro del Santo Padre Benedicto XVI con los párrocos y sacerdotes de las diócesis de Belluno-Feltre y Treviso]. Libreria Editrice Vaticana (en línea) Fecha acceso 10-3-2008</ref> La otras denominaciones como la Asamblea General de la [[Presbiterianismo|Iglesia Presbiteriana]] declararon que «no hay contradicción entre una teoría evolutiva de los orígenes humanos y la doctrina de Dios como Creador». En cuanto en el [[judaísmo]], la Conferencia Central de Rabinos Americanos declaró que «la ignorancia de los estudiantes sobre la evolución socavará seriamente su comprensión del mundo y las leyes naturales que lo gobiernan, y su introducción a otras explicaciones descritas como 'científicas' les dará ideas falsas sobre métodos y criterios científicos».<ref name=":22" />

La reacción [[musulmana]] a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación literal de la creación según el [[Corán]], hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que [[Al-Jahiz]], un erudito musulmán del {{siglo|IX||s}}, había propuesto un concepto similar al de la selección natural.<ref name="AbdulMajid">{{Cita web
 |url = http://diberri.dyndns.org/cgi-bin/templatefiller/?type=&id=
 |título = The Muslim Responses To Evolution
 |autor = Abdul Majid
 |año = 2002
 |editorial = Islamic Research Foundation International, Inc.
 |fechaacceso = 10 de julio de 2011
 |urlarchivo = https://web.archive.org/web/20100213090703/http://diberri.dyndns.org/cgi-bin/templatefiller/?type=&id=#
 |fechaarchivo = 13 de febrero de 2010
}}</ref> Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.<ref name="AbdulMajid" /> Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.<ref name="EvoDeceit">{{Cita web
 |url=http://www.harunyahya.com/evolution_specialpreface.php
 |título=The Evolution Deceit
 |autor=Adnan Oktar
 |año=1999
 |fechaacceso=24 de mayo de 2010
}}</ref> Por otro lado, el debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa en países como [[República Popular China|China]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cambridge.org/core/journals/british-journal-for-the-history-of-science/article/abs/translation-and-transmutation-the-origin-of-species-in-china/3F5AED9F9D60EF2D7265927BB2B6AB3A|título=Translation and transmutation: the Origin of Species in China|apellidos=Jin|nombre=Xiaoxing|fecha=2019/03|publicación=The British Journal for the History of Science|volumen=52|número=1|páginas=117–141|fechaacceso=2021-02-12|idioma=en|issn=0007-0874|doi=10.1017/S0007087418000808}}</ref>

Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del {{siglo|XIX||s}} se caracterizó por la [[analogía del relojero]] de [[William Paley]], un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.<ref name="Darwin&design">{{Cita web |url=http://www.darwinproject.ac.uk/darwin-and-design-article |editorial=Darwin Correspondence Project |título=Darwin and design: historical essay |fechaacceso=17 de agosto de 2011 |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20141021101910/http://www.darwinproject.ac.uk/darwin-and-design-article |fechaarchivo=21 de octubre de 2014 }}</ref>

== Véase también ==
* [[Evolución experimental]]
* [[Evolución humana]]
* [[Evolución humana reciente]]
* [[Evolución convergente]]
*[[Evidencia de antepasado común]]
* [[Selección natural]]
* [[Dinámica de sistemas]]
* [[Teoría de sistemas]]
* [[Gran Historia]]
* [[Especie en anillo]]

== Referencias ==
{{listaref|2}}

== Bibliografía ==

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* [[Francisco José Ayala|Ayala, F.J.]] (1994): ''La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética''. Ediciones Temas de Hoy, S.A. ''Colección Fin de Siglo / Serie Mayor'', '''60'''. 237 págs. Madrid ISBN 84-7880-457-9
* [[Francisco José Ayala|Ayala, F. J.]] y Valentine, J. W. (1983 [1979]): ''La evolución en acción. Teoría y procesos de la evolución orgánica''. Editorial Alhambra, S.A. ''Alhambra Universidad''. 412 págs. Madrid ISBN 84-205-0981-7
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* [[Miquel Crusafont|Crusafont, M.]], [[Bermudo Meléndez Meléndez|Meléndez, B.]] y [[Emiliano Aguirre Enríquez|Aguirre, E.]] (Eds.) (1966): ''La evolución''. La Editorial Católica, S.A. ''Biblioteca de Autores Cristianos'' [B.A.C.]. Sección VI (Filosofía), '''258'''. 1014 págs. Madrid ISBN 978-84-220-0676-3 (de la 4.ª ed., 1986).
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*{{cite book|last=Lamarck|nombre=|idioma=|página=|editor=|isbn=|fechaacceso=|url=https://archive.org/details/philosophiezool06unkngoog|apellidos=|first=Jean-Baptiste|oclc=2210044|publisher=Dentu et L'Auteur|location=Paris|title=Philosophie Zoologique|year=1809|author-link=Jean-Baptiste Lamarck|capítulo=}} {{Internet Archive|id=philosophiezool06unkngoog|name=Philosophie zoologique (1809)}}
*Limoges, C. (1970 [1976]):''La selección natural. Ensayo sobre la primera constitución de un concepto (1837-1859)''. Siglo Veintiuno Editores, S.A. ''Ciencia y Técnica''. 183 págs. México D.F.
* [[John Maynard Smith|Maynard Smith, J.]] (1972 [1979]): ''Acerca de la Evolución''. H. Blume Ediciones. 136 págs. Madrid ISBN 84-7214-182-9
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== Enlaces externos ==
{{commonscat|Evolutionary_biology}}
{{wikiquote}}
{{wikiversidad|Evolución}}

=== En español ===
* [https://web.archive.org/web/20111030091829/http://www.chileskeptic.cl/la-evolucion-es-un-hecho-y-una-teoria/ «La evolución es un hecho y una teoría»], artículo en el sitio web Chile Skeptic.
* [https://web.archive.org/web/20151117015822/http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/evolucion.html «La evolución biológica como un hecho y como una teoría»], artículo de Stephen Jay Gould en el sitio web Sin Dioses.
* [http://biologia.uab.es/divulgacio/evol.html «La evolución biológica»] {{Wayback|url=http://biologia.uab.es/divulgacio/evol.html |date=20090418052244 }}, artículo de Antonio Barbadilla donde expone los conceptos de evolución y selección natural.
* [http://www.iieh.org/ Evolución y ambiente.]
* Collado González, Santiago: [http://www.philosophica.info/voces/evolucion/Evolucion.html «Teoría de la evolución»], artículo en el sitio web Philosophica: Enciclopedia filosófica en línea
* [http://www.sesbe.org/evosite/evohome.html «Comprendiendo la evolución».]

=== En inglés ===
* [http://www.pbs.org/wgbh/evolution/ Un estudio para saber de dónde venimos y adónde vamos]
* {{cite journal |url=https://www.newscientist.com/topic/evolution |title=Evolution |journal=[[New Scientist]] |issn= 0262-4079 |accessdate=30 de mayo de 2011}}
* {{cite web |url=http://nationalacademies.org/evolution/ |title=Evolution Resources from the National Academies |publisher=[[National Academy of Sciences]] |location=Washington, DC |accessdate=30 de mayo de 2011}}
* {{cite web |url=http://evolution.berkeley.edu/ |title=Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution |publisher=[[University of California, Berkeley]] |location=Berkeley, California |accessdate=30 de mayo de 2011}}
* {{cite web |url=https://www.nsf.gov/news/special_reports/darwin/textonly/index.jsp |title=Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species' |publisher=[[National Science Foundation]] |location=Arlington County, Virginia |accessdate=30 de mayo de 2011 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20110519131450/http://www.nsf.gov/news/special_reports/darwin/textonly/index.jsp |fechaarchivo=19 de mayo de 2011 }}
* {{cite web |url=http://humanorigins.si.edu/evidence/human-evolution-timeline-interactive |title=Human Evolution Timeline Interactive |publisher=[[Smithsonian Institution]], [[National Museum of Natural History]] |accessdate=14 de julio de 2018|date=28 de enero de 2010 }} Usar Adobe Flash {{en}}
;Experimentos sobre procesos evolutivos
* {{cite web |url=http://myxo.css.msu.edu/index.html |title=Experimental Evolution |last=Lenski |first=Richard E |authorlink=Richard Lenski |publisher=[[Michigan State University]] |location=East Lansing, Michigan |accessdate=31 de julio de 2013}}
* {{cite journal |last1=Chastain |first1=Erick |last2=Livnat |first2=Adi |last3=Papadimitriou |first3=Christos |authorlink3=Christos Papadimitriou |last4=Vazirani |first4=Umesh |authorlink4=Umesh Vazirani |date=22 de julio de 2014 |title=Algorithms, games, and evolution |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=111 |issue=29 |pages=10620–10623 |bibcode=2014PNAS..11110620C |doi=10.1073/pnas.1406556111 |pmid=24979793 |issn=0027-8424 |pmc=4115542}} {{en}}

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[[Categoría:Paleontología]]
[[Categoría:Teorías biológicas]]
[[Categoría:Evolución biológica| ]]