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**Gastrulación de un animal diblástico:** La formación de capas germinales desde una (1) blástula a una (2) gástrula. Parte de las células del ectodermo (naranja) se movilizan hacia el interior formando el endodermo (rojo).

La gastrulación es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la de segmentación o clivaje, y tiene por objeto la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales):

Ectodermo: la capa más externa de células que rodea al embrión.
Mesodermo: células que forman la parte superior de la capa que creció hacia el interior en la blástula.
Endodermo: capa de células más interna.

En los vertebrados a la gastrulación le sigue la fase de neurulación.

Secuencia

Mitosis y migración celular

Una vez formada la blástula, se produce un desplazamiento de células superficiales hacia el blastocele.Esto genera una invaginación y consecuente disminución del tamaño de la cavidad blastocélica. Esto se logra mediante el ingreso de células (a las que inicialmente se podría atribuir características ectodérmicas) por el blastoporo, en un movimiento parecido al de dar la vuelta a un calcetín. El punto de entrada de estas células conforma una abertura denominada blastoporo. Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arquénteron o gastrocele, que más tarde se convertirá en el intestino. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aunque sin cesar nunca por completo.

Tipos de segregación celular

Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos); en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.

Formación de la gástrula

Así, en la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente. La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastoporo.

En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas anteriormente. A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastocele con el líquido blastocélico.

Tipos de gastrulación

El proceso de gastrulación ocurre de modo diferente según el tipo de huevo y su subsiguiente segmentación. Los principales tipos de gastrulación son:

Gastrulación por invaginación o embolia

La mayoría de los filos animales presentan segmentación holoblástica y, en este caso, la blástula tiene aspecto de una bola hueca (celoblástula); la cavidad que delimita se denomina blastocele. Una blástula de este tipo experimenta la gastrulación por un proceso de invaginación, és decir, que una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastocele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo) y delimitar una nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastoporo. Es el tipo que se ha detallado en el apartado "Secuencia".

Gastrulación por epibolia

Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado en el polo vegetativo, y la segmentación produce grandes macrómeros vitelinos. En este caso, el blastocele es más o menos virtual (estereoblástula) y la invaginación se hace dificultosa. Por este motivo, los micrómeros situados en el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean los macrómeros, hasta formarse el blastoporo en el polo vegetativo.

Gastrulación por involución

Cuando la cantidad de vitelo del huevo es tan grande que las segmentación es de tipo meroblástico se forma un pequeño casquete de células o discoblástula y entonces la gastrulación se produce generalmente por involución. Este proceso consiste en que las células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial y forman un doble estrato. Es el caso típico de los cefalópodos.

Gastrulación por delaminación

Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastoporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.

Gastrulación por ingresión

Es similar al caso anterior, pero el endodermo se forma por migración de células ectodérmicas en vez de por división y migración de las mismas. En este caso, tampoco se forma el blastoporo durante el proceso. Este tipo lo presentan los cnidarios, ctenóforos y esponjas.

Distinción según número de capas

Diblásticos

Como se ha comentado antes, algunos animales, poríferos y celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna en contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel de organización muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos.

Triblásticos

Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.

En la gástrula triblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo, con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.

El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio) una cavidad o celoma. Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados como eucelomados. La formación del mesodermo por el proceso antes descrito se denomina enterocelia, pero no es el único mecanismo para va formación del mismo (véase mesodermo).

Véase también

Bibliografía

Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3

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 El mesodermo delimita junto con el [[mediastino]] (que dará lugar al [[mesenterio]]) una cavidad o [[celoma]]. Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan [[triblástico]]s, tanto [[acelomados]], [[pseudocelomados]] como [[eucelomados]]. La formación del mesodermo por el proceso antes descrito se denomina [[enterocelia]], pero no es el único mecanismo para va formación del mismo (véase [[mesodermo]]).
-'''Gastrulación en Peces:'''
-La gastrulación en peces inicia cuando se pierde la sincronía en la división celular después de determinado ciclo de clivaje (9 para peces tetraploides, 10 para el pez cebra y 11 para peces haploides). La cromatina provoca la expresión de nuevos genes en la llamada transición de la blástula media que finaliza con células ahora motiles para iniciar los movimientos de gastrulación.
-En primer lugar las células del blastodermo migran sobre la yema por epibolia, este movimiento se da por la expansión de la capa sincitial de la yema y no por movimiento de los blastómeros. Durante esta migración el blastodermo se hace más grueso en la zona que va a ser la superficie dorsal.
-Después de que el blastodermo ha cubierto la mitad de la yema se forma un aro germinal que es un engrosamiento a lo largo de la margen y está compuesto por epiblasto e hipoblasto. Aún no ha sido establecido si el hipoblasto se forma por involución o ingresión, pero después de su formación se forma un escudo embrionario, organizador de de los ejes embrionarios.
-El hipoblasto converge y se extiende a lo largo de la línea dorsal formando el primodio del notocordo, junto a este primordio están las células adaxiales, precursoras de las somitas mesodérmicas. La formación de la cresta neural se da por convergencia y extensión del epiblasto mediante la cual se acumulan las células del cerebro en la línea media dorsal mientras el resto del epiblasto se vuelve la piel del pez.
-'''Gastrulación en Anfibios:'''
-No se puede establecer un único mecanismo por el que los anfibios gastrulan, distintas especies utilizan distintos caminos. El organismo modelo Xenopus es el que más ampliamente ha sido estudiado y su mecanismo se describe a continuación:
-Mediante tinción con colorantes vitales se han visualizado los movimiento por los cuales la blástula de Xenopus lleva a su interior las áreas que van a ser el endodermo y se recubre con lo que será el ectodermo. Los precursores mesodermales en Xenopus existen únicamente en la capa celular más interna, mientras el ectodermo y endodermo se forman de las capas superficiales del embrión.
-En ranas, la gastrulación inicia en la futura zona dorsal del embrión, donde células endodérmicas se invaginan para formar el blastoporo y alinear el aquenterón. Estas células son llamadas células de botella pues se deforman de tal manera que aunque casi todo su cuerpo se desplaza hacia el centro del embrión, una pequeña porción sigue en contacto con la superficie formando una forma de cuello de botella. A diferencia del erizo de mar cuya gastrulación inicia en la zona vegetal, la gastrulación inicia en la zona marginal, donde se unen el polo vegetal y animal.
-En la siguiente fase de la gastrulación las células de la zona marginal involucionan, mientras las células animales hacen epíbole y convergen en el labio dorsal del blastoporo de donde empiezan a migrar a lo largo de la superficie interior de las capas externas de células. Esto implica que el labio dorsal de blastoporo es constituido por diferentes tipos de células en diferentes momentos; las primeras en ser el labio dorsal son las células de botella que posteriormente pasan a ser las células faríngeas, luego son las células que serán los precursores del mesodermo de la cabeza, las siguientes en involucionar a través del labio dorsal son las células cordamesodérmicas –precursoras del notocordio–.
-'''Gastrulación en Aves:'''
-El clivaje del embrión de ave deja como resultado un blastodisco sobre una gran yema, esto impide ciertos movimientos celulares. En la gástrula de las aves no se forma un arquenterón pues, a diferencia de los anfibios cuyas células migran en láminas, la migración de las células es individual y desorganizada, formando un mesénquima escasamente conectado. La gastrulación de las aves y mamíferos ocurre en dos etapas, lo que crea un gradiente en el desarrollo de las partes anterior y posterior, teniendo el extremo anterior del embrión una ventaja en su desarrollo.
-El centro del blastodisco es llamado zona pellucida y sus células están separadas de la yema y se ven claras sobre la misma; por otro lado las células marginales se ven opacas porque están en contacto con la yema, esta es llamada área opaca. La mayoría de células del blastodisco permanecen en la superficie, formando el epiblasto; otras migran a la cavidad subgerminal, formando el hipoblasto, que realmente no contribuye células al embrión en desarrollo. Estas dos capas se unen en el margen del área opaca, siendo el espacio entre ambas capas el blastocele.
-La característica representativa de la gastrulación de aves, reptiles y mamíferos es la línea primitiva que se ve como un engrosamiento del epiblasto en la parte posterior del embrión. Este engrosamiento se da por la ingresión de células mesodermales del epiblasto al blastocele y por migración de células laterales hacia el centro del epiblasto. Dicho engrosamiento se vuelve más angosto y migra hacia la parte anterior de la zona pellucida, esta línea va a determinar el eje antero-posterior del embrión.
-La convergencia de células para formar la línea primitiva crea una depresión llamada surco primitivo que cumple la función del blastoporo: permitir el paso de células hacia el blastocele. En el extremo anterior de la línea primitiva se forma el nódulo de Hensen, una especie de fosa que cumple la función del labio dorsal de anfibios. Las células que migran a través del nódulo de Hensen formaran las vísceras, el mesodermo de la cabeza y el notocordio; las células que entran por los lados de la línea primitiva formarán la mayoría de tejidos meso y endodérmicos.
-Las primeras células en migrar a través de la línea primitiva son las que formarán las vísceras, al igual que en anfibios, las células que entran desplazan al hipoblasto hacia la parte anterior del embrión donde se formará la creciente germinal donde se encuentran los precursores de las células germinales que luego migrarán por el torrente sanguíneo a las gónadas. Las siguientes células en entrar a través del nódulo de Hensen son las que formarán el mesodermo de la cabeza y el notocordio (células cordamesodérmicas). Después se da la migración por los lados de la línea primitiva en dos corrientes: una que dará lugar a los órganos mesodérmicos y otra que dará lugar a los tejidos mesodérmicos y membranas extraembrionarias. Finalmente el ectodermo encierra a la yema por epíbole tras la constante producción de material celular.
-'''Gastrulación en Mamíferos:'''
-La gastrulación de un embrión mamífero es muy similar a la de aves y reptiles, lo sorprendente es que retengan este tipo de gastrulación aún en la ausencia de yema. La diferencia en el desarrollo de embriones mamíferos está en el directo contacto del embrión con su madre, de quien obtienen sus nutrientes (y no de la yema). Esto exige cambios en el cuerpo de la madre para albergar y nutrir al embrión y del embrión para poder absorber estos nutrientes; el órgano fetal, la placenta, es derivado de células trofoblásticas del embrión apoyadas con células mesodérmicas de la masa celular interna.
 ==Véase también==
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 *Altaba, C. R. ''et al''., 1991. ''Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8''. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
 *Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. ''Principios integrales de zoología'', 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
-*Gilbert, S. (1997). Developmental Biology (Quinta ed.). Sunderland, Massachusetts, Estados Unidos: Sinauer Associates, INC.
 [[Categoría:Embriología]]