Diferencia entre revisiones de «Membrana plasmática eucariota»

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Revisión del 19:15 4 mar 2010

La expresión membrana celular se usa con dos significados diferentes:

Membrana plasmática, la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células. Este uso es históricamente ilegítimo, pero está extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane).
Pared celular, también llamada membrana de secreción, una cubierta más o menos resistente que cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la antigüedad

Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la observación mediante microscopía óptica. Ésta no puede, por razones físicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó membrana celular al límite de celular cuando éste era distinguible, y éste sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de polisacáridos, de proteínas o de polímeros mixtos, al que se llama también pared celular. Ésta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.

A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisiólogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó membrana plasmática o citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de lípidos. Ésta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (109 Å).

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+La expresión '''membrana celular''' se usa con dos significados diferentes:
-[[Archivo:Detalle de la membrana celular.svg|thumb|330px|Ilustración de la membrana plasmática de una célula eucariota.]]
+* '''[[Membrana plasmática]]''', la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células. ''Este uso es históricamente ilegítimo'', pero está extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (''cell membrane'').
-La '''membrana plasmática''' o '''celular''' es una estructura laminar que engloba a las [[célula]]s, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los [[orgánulo]]s de [[células eucariotas]].
+* '''[[Pared celular]]''', también llamada ''membrana de secreción'', una cubierta más o menos resistente que cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.
+===Origen de la antigüedad===
-Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el [[citosol]] y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por [[fosfolípidos]] ([[fosfatidiletanolamina]] y [[fosfatidilcolina]]), [[colesterol]], [[glúcidos]] y [[proteínas]] ([[Proteína integral de membrana|integrales]] y [[Proteína periférica de membrana|periféricas]]).
+Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la observación mediante [[microscopio óptico|microscopía óptica]]. Ésta no puede, por razones físicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó '''membrana celular''' al límite de celular cuando éste era distinguible, y éste sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de [[polisacárido]]s, de [[proteína]]s o de polímeros mixtos, al que se llama también '''[[pared celular]]'''. Ésta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.
+A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisiólogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó '''[[membrana plasmática]]''' o citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de [[lípido]]s. Ésta representaba la envoltura del [[protoplasma]], la parte fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (109 Å).
-La principal característica de esta barrera es su [[permeabilidad selectiva]], lo que le permite seleccionar las [[molécula]]s que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de [[agua]], [[iones]] y [[metabolito]]s, a la vez que mantiene el [[potencial electroquímico]] (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).
+{{desambiguación}}
+[[gl:Membrana celular]]
-Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de [[endocitosis]] y [[exocitosis]].
+<!--[[en: Cell membrane]] no se corresponde con este artículo, sino con Membrana plasmática-->
-Tiene un grosor aproximado de 7,5 [[nm]] y no es visible al [[microscopio óptico]] pero sí al [[microscopio electrónico]], donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células [[procariota]]s y en las [[eucariota]]s [[osmótrofo|osmótrofas]] como [[planta]]s y [[hongo]]s, se sitúa bajo otra capa, denominada [[pared celular]].
-== Composición química ==
-La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del [[tejido (biología)|tejido]] en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de [[fosfolípido]]s, por [[proteína]]s unidas no [[covalente]]mente a esa [[bicapa]], y [[glúcido]]s unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son las de [[lípido]]s, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
-=== Lípidos ===
-El 98% de los lípidos presentes en las membranas celulares son [[anfipáticos]], es decir que presentan un extremo [[hidrófilo]] (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo [[hidrofóbico]] (que repele el agua). Los más abundantes son los [[fosfoglicéridos]] ([[fosfolípidos]]) y los [[esfingolípidos]], que se encuentran en todas las células; le siguen los [[glucolípidos]], así como [[esteroides]] (sobre todo [[colesterol]]). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células [[procariota]]s. Existen también [[grasas neutras]], que son lípidos no anfipáticos, pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.
-* [[Fosfoglicérido]]s. Tienen una molécula de [[glicerol]] con la que se [[esterificación|esterifica]] un [[ácido fosfórico]] y dos [[ácidos grasos]] de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la [[fosfatidiletanolamina]] o [[cefalina]] y la [[fosfatidilcolina]] o [[lecitina]].
-* [[Esfingolípido]]s. Son lípidos de membrana constituidos por [[ceramida]] ([[esfingosina]] + [[ácido graso]]); solo la familia de la [[esfingomielina]] posee fósforo; el resto poseen [[glúcido]]s y se denominan por ello [[glucoesfingolípido]]s o, simplemente [[glucolípido]]s. Los [[cerebrósido]]s poseen principalmente [[glucosa]], [[galactosa]] y sus derivados (como [[N-acetilglucosamina]] y [[N-acetilgalactosamina]]). Los [[gangliósido]]s contienen una o más unidades de [[ácido N-acetilneuramínico]] ([[ácido siálico]]).
-* [[Colesterol]]. El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el [[grupo hidroxilo]] hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los [[lípido]]s de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas [[proteína]]s formando las llamadas [[balsas lipídicas]]. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.En las membranas de las células vegetales son mas abundantes los [[fitoesteroles]].
-=== Proteínas ===
-El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la [[vaina de mielina]] de las [[neurona]]s y un 70% en la [[membrana interna mitocondrial]];<ref name=Dev>Devlin, T. M. 2004. ''Bioquímica'', 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4</ref> el 80% son [[proteína integral|intrínsecas]], mientras que el 20% restantes son [[proteína periférica|extrínsecas]]. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la [[matriz extracelular]] o con el interior), receptoras (encargadas del [[reconocimiento celular]] y [[adhesión celular|adhesión]]) y [[enzima]]s.
-Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en:
---> '''[[Proteína integral|Integrales o Intrínsecas]]:''' Presentan regiones hidrófobas, por las que se pueden asociar al interior de la membrana y regiones hidrófilas que se sitúan hacia el exterior, por consiguiente, son ANFIPÁTICAS. Solo se pueden separar de la bicapa si esta es destruida (por ejemplo con un detergente neutro).
-Algunas de estas, presentan carbohidratos unidos a ellas covalentemente ([[Glucoproteínas]])
---> '''[[Proteína periférica|Periféricas o Extrínsecas]]:''' No presentan regiones hidrófobas, así pues, no pueden entrar al interior de la membrana. Están en la cara interna de esta (en el interior celular). Se separan y unen a esta con facilidad por enlaces de tipo iónico.
-=== Glúcidos ===
-Están en la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser [[polisacáridos]] u [[oligosacáridos]]. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el [[glicocalix]]. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática. Sus funciones principales son dar soporte a la membrana y el [[reconocimiento celular]] (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).
-== Estructura ==
-{{AP|Aspectos estructurales de la membrana plasmática}}
-[[Archivo:CellMembraneDrawing.jpg|thumb|400px|Esquema de una membrana celular. Según el modelo del ''mosaico fluido'', las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.]]
-Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por las siguientes capas: proteínas/lípidos/lípidos/proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El mosaico fluido es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en [[1972]]. Consiste en una [[bicapa lipídica]] complementada con diversos tipos de [[proteínas]]. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.
-Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el [[sistema de endomembranas]] (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como [[retículo endoplasmático]], [[aparato de Golgi]] y [[envoltura nuclear]], y los de otros orgánulos, como las [[mitocondria]]s y los [[plasto]]s, que proceden de [[endosimbiosis]].
-=== Bicapa lipídica ===
-[[Archivo:Fluid Mosaic.svg|thumb|260px|right|Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una [[bicapa lipídica]]. Las cabezas [[Polaridad (química)|polares]] (de color amarillo) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.]]
-El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que [[soluto]]s polares, como [[aminoácidos]], [[ácidos nucleicos]], [[carbohidratos]], [[proteínas]] e [[iones]], difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de [[proteína transmembranal]] tales como poros y caminos, que permiten el paso de [[glucosa]] e iones específicos como el [[sodio]] y el [[potasio]].
-Las cinco capas de moléculas fosfolípidas forman un "sandwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.
-=== Proteínas ===
-Las [[proteína]]s de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:<ref>Alberts et al, ''Introducción a la Biología Celular'', pág. 375-376, 2ª edición, Ed. Médica Panamericana</ref><ref>Alberts et al, ''Biología Molecular de la célula'', pág. 595, 4ª edición, Ed. Omega</ref><ref>Cooper, ''La célula'', pág 470-471, 2ª edición, Ed. Marbán</ref>
-* '''[[Proteína integral de membrana|Proteínas integrales]]'''. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
-* '''[[Proteína periférica de membrana|Proteínas periféricas]]'''. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
-En el [[proteína|componente proteico]] reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas:
-* '''Proteínas estructurales''': estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al [[citoesqueleto]] y la [[matriz extracelular]].
-* '''Receptores de membrana''': que se encargan de la recepción y [[transducción de señales]] químicas.
-* '''Transportadoras a través de membrana''': mantienen un [[gradiente electroquímico]] mediante el [[transporte de membrana]] de diversos [[ion]]es.
-:Estas a su vez pueden ser:
-:* '''Proteínas transportadoras''': Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
-:* '''Proteínas de canal''': Dejan un canal [[hidrofílico]] por donde pasan los iones.
-=== Glúcidos ===
-Los [[glúcido]]s se hallan asociados mediante enlaces covalentes a los lípidos  ([[glucolípido]]s) o a las proteínas ([[glucoproteína]]s) y generalmente forman parte de la [[matriz extracelular]] o [[glucocálix]] .
-== Funciones ==
-La función básica de la membrana plasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
-Los [[esteroide]]s, como el [[colesterol]], tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.
-=== Gradiente electroquímico ===
-Es la fuerza neta de la dirección del flujo para cada soluto si combinamos los efectos de gradiente de concentración y gradiente eléctrico.
-== Permeabilidad ==
-La [[permeabilidad]] de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la [[carga eléctrica]] y, en menos medida, de la [[masa molar]] de la molécula. Pequeñas moléculas y moléculas con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:
-* Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que  está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.
-* Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.
-* Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.
-También depende de las proteínas de membrana de tipo:
-* Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.
-* Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.
-== Referencias ==
-{{listaref}}
-[[Categoría:Membrana celular]]
-[[Categoría:Fisiología]]
-{{Bueno|lt}}
-[[ar:غشاء خلوي]]
-[[be:Клеткавыя мембраны]]
-[[bg:Клетъчна мембрана]]
-[[ca:Membrana plasmàtica]]
-[[cs:Cytoplazmatická membrána]]
-[[da:Cellemembran]]
-[[de:Zellmembran]]
-[[el:Κυτταρική μεμβράνη]]
-[[en:Cell membrane]]
-[[eo:Ĉelmembrano]]
-[[et:Rakumembraan]]
-[[eu:Zelula mintz]]
-[[fa:غشاء سلولی]]
-[[fi:Solukalvo]]
-[[fr:Membrane plasmique]]
-[[gl:Membrana plasmática]]
-[[he:קרום התא]]
-[[hi:कोशिका झिल्ली]]
-[[id:Membran sel]]
-[[is:Frumuhimna]]
-[[it:Membrana cellulare]]
-[[ja:細胞膜]]
-[[jv:Mémbran sèl]]
-[[ko:세포막]]
-[[lb:Zellmembran]]
-[[lt:Plazminė membrana]]
-[[lv:Šūnas membrāna]]
-[[mk:Клеточна мембрана]]
-[[ms:Membran plasma]]
-[[nl:Celmembraan]]
-[[no:Cellemembran]]
-[[oc:Membrana plasmica]]
-[[pl:Błona komórkowa]]
-[[pt:Membrana plasmática]]
-[[ru:Клеточные мембраны]]
-[[simple:Cell membrane]]
-[[sk:Cytoplazmatická membrána]]
-[[sl:Celična membrana]]
-[[sr:Ћелијска мембрана]]
-[[su:Mémbran sél]]
-[[sv:Cellmembran]]
-[[th:พลาสมา เมมเบรน]]
-[[tr:Hücre zarı]]
-[[uk:Цитоплазматична мембрана]]
-[[vi:Màng tế bào]]
-[[zh:细胞膜]]
-[[zh-yue:細胞膜]]