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Bacteria oxidante de hidrógeno

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Venenibrio.

Las bacterias oxidantes de hidrógeno son un grupo de bacterias autótrofas facultativas que pueden usar hidrógeno como donante de electrones.

Se pueden dividir en aerobios y anaerobios. Los primeros usan hidrógeno como donador de electrones y oxígeno como aceptor, mientras que los segundos usan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones.[1]​ Algunas especies de ambos tipos de bacterias se han aislado en diferentes ambientes, por ejemplo, en aguas dulces, sedimentos, suelos, lodos activos, aguas termales, respiraderos hidrotermales y aguas de filtración.[2]​

Estos organismos son capaces de aprovechar las propiedades especiales del hidrógeno molecular (por ejemplo, potencial redox y coeficiente de difusión) gracias a la presencia de hidrogenasas. Las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno son autótrofas facultativas, pero también pueden tener un crecimiento mixotrófico o completamente heterótrofo. La mayoría de ellos muestran un mayor crecimiento sobre sustratos orgánicos. El uso de hidrógeno como donante de electrones unido a la capacidad de sintetizar materia orgánica, a través de la asimilación reductora de CO2, caracterizan a las bacterias oxidantes de hidrógeno. Entre los géneros más representados de estas bacterias se encuentran: Caminibacter, Aquifex, Ralstonia, Paracoccus y Venenivibrio.[3]​

Fuentes de hidrógeno

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El elemento más extendido en la Tierra es el hidrógeno, que representa alrededor de las tres cuartas partes de todos los elementos. En la atmósfera, su concentración es de aproximadamente 0,5-0,6 ppm, por lo que aquí representa el gas traza más abundante, después del metano. Por tanto, las bacterias pueden utilizar H2 como fuente de energía en varios procesos biológicos, también porque tiene un potencial redox muy negativo (E 0 '= -0,414 V). Puede acoplarse con diferentes compuestos:[3]​[4]​

- O2: se realiza la respiración óxica (H2 + 1 / 2O2 → H2O)

- Compuestos oxidados, como dióxido de carbono o sulfato.

En los ecosistemas, el hidrógeno se puede producir mediante procesos biológicos y abióticos.

Los procesos abióticos se deben principalmente a la producción geotérmica y la serpentinización. En el primer caso, el hidrógeno suele estar presente como gas y probablemente se puede obtener mediante diferentes reacciones:[5]​

1. El agua puede reaccionar con radicales de silicio a alta temperatura:[6]​

Si · + H2 O → SiOH + H ·

H · + H · → H2

2. La reacción propuesta entre óxidos de hierro y agua, a temperaturas superiores a 800 °C:[7]​

2FeO + H2 O → Fe2 O3 + H2

2Fe3 O4 + H2 O → 3Fe2 O3 + H2

Por otro lado, la serpentinización es un mecanismo geoquímico exotérmico que ocurre cuando, gracias a los movimientos tectónicos, las rocas ultramáficas se elevan y alcanzan el agua. Este proceso puede llevar a la producción de grandes cantidades de H2, pero también de metano y sustancias orgánicas.

Los principales mecanismos que conducen a la formación de hidrógeno, involucrando diferentes bacterias, son la fijación y fermentación de nitrógeno. El primero ocurre en algunas bacterias, como las cianobacterias heterocísticas y no heterocísticas, que tienen una enzima especializada, la nitrogenasa, que cataliza la reducción de N2 a NH4+. Además, estas bacterias tienen otra enzima, la hidrogenasa, que oxida el H2 liberado como subproducto. Por tanto, en este tipo de bacterias, la cantidad de hidrógeno producido depende de la relación entre H2 de producción y consumo. En algunos casos, el H2 puede estar presente en el medio ambiente porque las bacterias fijadoras de N2 pueden tener una cantidad baja de hidrogenasas. En cambio, la fermentación es realizada por algunas bacterias heterótrofas anaerobias estrictas o facultativas, en particular las del género Clostridia, que degradan las moléculas orgánicas, produciendo hidrógeno como uno de los productos. Por tanto, este tipo de metabolismo ocurre principalmente en sitios anóxicos, como sedimentos lacustres, respiraderos hidrotermales de aguas profundas y los intestinos animales.[8]​[9]​

Probablemente debido a los procesos bióticos, por ejemplo en los hábitats marinos se observó que las concentraciones de hidrógeno estaban sobresaturadas. En todos estos ambientes, las concentraciones más altas se dieron en los primeros metros, disminuyendo hasta la termoclina y alcanzando las concentraciones más bajas en los océanos profundos. A nivel mundial, los océanos tropicales y subtropicales parecen tener la cantidad más abundante de H2, mientras que la menor cantidad está presente en latitudes más altas. Sin embargo, se observó que la liberación de hidrógeno en los océanos depende de la radiación solar, mostrando un cambio diario con el pico máximo al mediodía. La fijación de nitrógeno, realizada por las cianobacterias, conduce a la producción de una molécula de H2 por lo menos. Este metabolismo se piensa que es el más importante implicado en el aumento de H2 en los océanos. A pesar de que existen algunas evidencias de esto, es necesario recopilar más datos para finalmente correlacionar los dos fenómenos.[10]​[11]​

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Aragno, Michel; Schlegel, Hans G. (1981). Starr, Mortimer P., ed. The Prokaryotes: A Handbook on Habitats, Isolation, and Identification of Bacteria (en inglés). Springer. pp. 865-893. ISBN 978-3-662-13187-9. doi:10.1007/978-3-662-13187-9_70. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
  2. ↑ Konnin, Eugene, Beck SR, Orlygsson J, Puhakka JA (November 2008). «Ethanol and hydrogen production by two thermophilic, anaerobic bacteria isolated from Icelandic geothermal areas». Biotechnology and Bioengineering 101 (4): 679-90. PMID 18500766. doi:10.1002/bit.21942. 
  3. ↑ a b Barz, Martin; Beimgraben, Christian; Staller, Torsten; Germer, Frauke; Opitz, Friederike; Marquardt, Claudia; Schwarz, Christoph; Gutekunst, Kirstin et al. (5 de noviembre de 2010). «Distribution Analysis of Hydrogenases in Surface Waters of Marine and Freshwater Environments». PLOS ONE (en inglés) 5 (11): e13846. ISSN 1932-6203. PMC 2974642. PMID 21079771. doi:10.1371/journal.pone.0013846. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
  4. ↑ Das D, Veziroǧlu TN (January 2001). «Hydrogen production by biological processes: a survey of literature». International Journal of Hydrogen Energy 26 (1): 13-28. doi:10.1016/S0360-3199(00)00058-6. 
  5. ↑ Heimann A, Jakobsen R, Blodau C (January 2010). «Energetic constraints on H2-dependent terminal electron accepting processes in anoxic environments: a review of observations and model approaches». Environmental Science & Technology 44 (1): 24-33. Bibcode:2010EnST...44...24H. PMID 20039730. doi:10.1021/es9018207. 
  6. ↑ Aragno, Michel (1992). Balows, Albert, ed. The Prokaryotes: A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications (en inglés). Springer. pp. 3917-3933. ISBN 978-1-4757-2191-1. doi:10.1007/978-1-4757-2191-1_55. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
  7. ↑ Brazelton WJ, Nelson B, Schrenk MO (2012). «Metagenomic evidence for h(2) oxidation and h(2) production by serpentinite-hosted subsurface microbial communities». Frontiers in Microbiology 2: 268. PMC 3252642. PMID 22232619. doi:10.3389/fmicb.2011.00268. 
  8. ↑ Herr, Frank L.; Scranton, Mary I.; Barger, William R. (1 de septiembre de 1981). «Dissolved hydrogen in the Norwegian Sea: Mesoscale surface variability and deep-water distribution». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers (en inglés) 28 (9): 1001-1016. ISSN 0198-0149. doi:10.1016/0198-0149(81)90014-5. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
  9. ↑ Punshon, Stephen; Moore, Robert M.; Xie, Huixiang (2007-04). «Net loss rates and distribution of molecular hydrogen (H2) in mid-latitude coastal waters». Marine Chemistry (en inglés) 105 (1-2): 129-139. doi:10.1016/j.marchem.2007.01.009. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
  10. ↑ Lindberg P, Lindblad P, Cournac L (April 2004). «Gas exchange in the filamentous cyanobacterium Nostoc punctiforme strain ATCC 29133 and Its hydrogenase-deficient mutant strain NHM5». Applied and Environmental Microbiology 70 (4): 2137-45. PMC 383079. PMID 15066806. doi:10.1128/aem.70.4.2137-2145.2004. 
  11. ↑ Wilson, St; Foster, Ra; Zehr, Jp; Karl, Dm (8 de abril de 2010). «Hydrogen production by Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. and Crocosphaera watsonii». Aquatic Microbial Ecology (en inglés) 59: 197-206. ISSN 0948-3055. doi:10.3354/ame01407. Consultado el 19 de octubre de 2020. 
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