Usuario:S.camara/Núcleo Dentado2

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El núcleo dentado es un cúmulo de neuronas, o células de nervios, situado en el sistema nervioso central (SNC) que se distingue por un borde dentado o serrado Está localizado dentro de la sustancia blanca profunda de cada hemisferio del cerebelo y es la estructura más grande que liga el cerebelo al resto del cerebro.[1]​ Es el más grande y más lateral, es decir más lejano del centro, de los cuatro pares de núcleos cerebelos profundos frente el globoso y el núcleo emboliforme que forman el núcleo interpuesto además gran parte del núcleo fastigiado. El núcleo dentado es responsable por planificación, iniciación y control de movimientos somáticos. La región dorsal del núcleo dentado cuenta con canales de output que tienen papel en la función motor, la cual es el movimiento de músculo esquelético, mientras que la región ventral cuenta con canales de output que tienen papel en función inmóvil como el pensamiento consciente y las funciones visuales espaciales.


Desarrollo[editar]

El núcleo dentado es muy complejo, con giros (sierras en la córtex cerebral) y surcos (curvas en la córtex cerebral). Su formación es simultáneo con una etapa crítica de crecimiento en el dentado fetal. El núcleo dentado se hace visible dentro de la sustancia blanca del cerebelo tras 11-12 semanas de desarrollo, contiene solamente superficies planos en el lado lateral (hacia los bordes o lejos del medio) y medial (por el medio). Durante este periodo, las neuronas del núcleo son todos similares en forma, siendo mayormente células bipolares.[2]​

Durante 22-28 semanas de desarrollo, lo cual es el periodo más importante del desarrollo fetal con respecto al núcleo dentado, inicia la formación de giros por toda la superficie.[3]​ Las neuronas maduran a varias formas de células multipolares,[3]​ y los tipos más comunes de neuronas son de tamaño medio a tamaño grande.[2]​

Estructura[editar]

Ubicación[editar]

Micrografía Del núcleo dentado (rosa pálida). Tinción H-E.

La arquitectura del cerebelo cuenta con una forma semejante a un cristal, así que una muestra en cualquier parte del cerebelo rinde una arquitectura repetida. Los ocho núcleos del cerebelo, se sitúan profundamente en la sustancia blanca de cada hemisferio cerebeloso, se presentan en pares, y cada uno existe en un hemisferio distinto. Como tejido, el núcleo dentado forma una unidad especializada llamada el cerebrocerebelo junto con la córtex cerebelosa. Así, hay un cierto componente del cerebelo que comunica exclusivamente con el núcleo dentado.[4]​

Núcleos cerebelares profundos[editar]

  • Dentado: El núcleo dentado es mayor, más lateral y más reciente filogenéticamente de los núcleos cerebelares. Recibe señales aferentes o de la corteza premotor y corteza suplementaria via el sistema pontocerebeloso. Los señales eferentes o salientes acuden por el pedúnculo por el núcleo rojo hasta el tálamo Ventroanterior/Ventrolateral contralateral[5]​ situado en lado opuesto.[6]​
  • Interpuesto: Los núcleos globosos y emboliforme componen el núcleo interpuesto. El núcleo interpuesto es el menor del los núcleos cerebelares. Está ubicado entre el núcleo dentado y núcleo fastigiado. Recibe flujo aferente del lóbulo anterior (hacia el frente) del cerebelo y manda información eferente al núcleo rojo contralateral por el pedúnculo cerbeloso superior. Este núcleo es el origen del tracto rubroespinal que influye músculos flexores de las miembro.[7]​
  • Fastigiado: El núcleo fastigiado es el más medial. Recibe señales aferentes del vermis y los señales eferentes recorren via el pedúnculo cerbeloso inferior al núcleo vestibular.

El núcleo cerebelar profundo recibe el último output de la corteza cerebelosa via las células Purkinje en la forma de inhibición. Las neuronas en el núcleo cerebelar sintetizan acciones espontáneas al pesar de la inhibición continúa de las células Purkinje. El núcleos cerbelares reciben proyecciones aferentes de la oliva inferior, el núcleo reticular lateral, las vértebras lumbares y cervicales y los núcleos pontinos. Juntos, todos los núcleos cerebelares profundos forman un conjunto que controla la realimentación de la corteza cerebelosa por output cerebelar.[4]​

Morfología[editar]

El núcleo dentado es altamente complejo[3]​ y se puede dividir en las particiones de dorsal (motor) y ventral (no motor). La mitad ventral es bastante más desarrollado en los seres humanos que en los gran simios, y parece tener un papel en la conexión de fibras. Además, la partición ventral domina las altas funciones cerebelosas como el lenguaje y la cognición, tanto como el movimiento fino de los dedos.[8]​ Aunque se acepta que la región ventral es más novedosa con respeto a la linea evolutiva, la tecnología de imagen médica en 3-D ha suscitado preguntas acerca de esta suposición, ahora que es posible cumplir análisis del tercer eje o eje rostrocaudal.[3]​ Es más, las últimas imágenes muestran que la región ventral no ocupa más espacio que la región dorsal, lo que se había supuesto si aumentara con capacidad cognitiva.[1]​

Las neuronas del dentado adulto están clasificados por su tamaño, morfología y función entre las neuronas de proyección y interneuronas.[6]​

Neuronas de proyección[6]​[editar]

Las neuronas de proyección se han clasificado en cuatro tipos según la posición en el dentado, la forma de la soma (cuerpo celular) y la bifurcación de las dendritas. Estas neuronas están encargados de transmitir información entre el núcleo dentado y la corteza cerebelosa.

  • Neuronas centrales: Las neuronas centrales se encuentran dentro de la masa nuclear, lejos de la periferia. Poseen una somata redonda y espinosa, y varios troncos dendríticos que emergen de todos lados de la soma. Estas dendritas tienen patrones complejos de bifurcación y campos dendríticos esféricos.[6]​
  • Neuronas de frontera: Las neuronas de frontera están concentradas al borde de la lamina nuclear y poseen somatas elípticas. Tienen un axon grueso que dirige hacia la sustancia blanca además cuatro a seis dendritas primarias que forman ramas del otro lado. Los campos dendríticos de estas neuronas se notan por su forma tetrahedral con el cuerpo celular en una esquina.
  • Neuronas asimétricas intermedias: Las neuronas asimétricas intermedias existen dispersadas por toda la masa nuclear y tienen somatas élipticas. Ellas exhiben entre cinco y nueve dendritas saliendo por todos lados, con uno o dos que son más largas que las demás.
  • Neuronas fusiformas intermedias: Las neuronas fusiformas intermedias están esparcidas por el dentado y tiene forma elipsis alargada, ahusada en ambos extremos. Cuentan con tres a cinco dendritas primarias que separan en dendritas más largas. La parte superior del cuerpo celular es paralelo a las dendritas ápicas, las cuales se orientan hacia el centro nuclear.

Interneuronas[editar]

Las interneuronas están compuestas por vías que llevan señales contenidos dentro del dentado. Estas neuronas mandan realimentación al dentado y permite control fino de los señales. Actualmente, hay menos investigación sobre la forma específica de estas neuronas,[6]​ pues el núcleo dentado está formado mayormente de neuronas de proyección.[2]​

Función[editar]

Proyecciones[editar]

El dentado contiene secciones que son anatómicamente distintos y funcionalmente únicos (dorsal y ventral, respectivamente), y sus proyecciones están ordenados desde el dentado a distintas zonas en el tálamo ventrolateral. Es más, los elementos dorsales del dentado [se] proyectan a los regiones motor principal y premotor de lacórtex cerebral y los elementos ventrales del dentado proyectan a los áreas prefrontal y pareíto del córtex cerebral.[9]​ Los dominios motor y no motor forman 50-60 por ciento y 20 por ciento respectivamente, del dentado. Se estima que las proporciones del dentado humano en general son comparables. Todos los áreas que alcanza el dentado proyectan atrás hacia el cerebelo via señales eferentes al núcleo pontino, y las regiones corticales que no proyectan al cerebelo no son elementos seleccionados para recibir output del dentado. El dominio motor en la porción dorsal del dentado posee ciertos canales de output que controlan la generación y regulación de movimiento tanto como las neuronas que enervan los áreas premotor en el lóbulo frontal. El dominio no motor contiene canales de output que toman parte en cognición y funciones visioespaciales, y las proyecciones que pasan por los areas prefrontal y posterior de la corteza en esta región están segmentado a regiones distintas y una falta de traslape. Estas áreas se activan en tareas que requieren memoria de corto plazo, aprender por regalas y funciones ejecutivas más altas de planificación. Aunque el aspecto ventral del dentado se ha demostrado tener papel en la adquisición de información, su papel en los aspectos de guardarla no se sabe.[10]​

Vías neuronales[editar]

Hay tres rutas distintas desde el núcleo dentado al tálamo ventrolateral, incluso una vía directa, posterior y anterior. La vía directa recorre en la dirección anterolateral debajo del tálamo y entra por el lado ventral. Los axones que siguen la vía posterior se dirigen hacia el lado dorsal desde la linea mediana al lado posterior del tálamo, acercan el tálamo y entran de varias posiciones. Los axones que siguen la vía anterior pasan lateralmente en el sub-tálamo y entran la lámina medular external. Al acceder la lámina las fibras se dirigen posteriormente y entran el lado dorsal del tálamo. Consecuentemente, debido a estas vías, las neuronas del núcleo dentado pueden recorrer todos los núcleos talámicos, aparte de las que existen en la linea media y grupos anteriores nucleares.[11]​

Los axones del núcleo dentado están clasificados como divergente o convergente. Las ramas convergentes incluyen los que provienen de axones distintas y recorren vías distintas pero traslapan en el mismo campo termina;. Las rutas divergentes provienen del mismo axon pero recorren vías diferentes y se dirigen hacia campos terminales diferentes. Aunque nunca se ha observado conectividad directamente entre el dentado y el tálamo, se cree que hay algún sitio del dentado y representaciones del cuerpo en el tálamo. [11]​

Tres modalidades son recogidas por el cerebelo, como la propriocepción, nocicepción y input somático. Todas estas formas de insumo estimulan el núcleo dentado. El núcleo dentado es responsable de planificar y ejecutar movimiento preciso. Ya que todos las funciones motores requieren información sensorio, se presume que el núcleo dentado recibe y manipula esta información en alguna manera pero este supuesto queda indeterminado. Por ejemplo, el acto de alzar un objeto requiere input sensorio como el tamaño del objeto y dónde se ubica. Es verdad que el papel principal del núcleo dentado es el control de movimiento, también toma parte en el procesamiento de sentidos.[4]​

Función[editar]

El propósito del núcleo dentado se puede describir con dos postulados:[4]​

  1. El núcleo dentado toma parte en funciones básicos del circuito neurológico, tal como insumo al cerebelo de los otros sitios. Las funciones que exigen coordinación como pensamientos y acciones motores, tienen que pasar por el cerebelo para ser suavizado. Este input viaja en dos partes, a la superficie de la corteza cerebelosa y el input colateral al núcleo cerebelar.
  2. El cerebelo completo cuenta con un output que extiende de los núcleos cerebelares profundos. Hay un caudal de información que sale de la corteza cerebelosa, así que viaja por el núcleo cerebelar y tiene que enviar los señales al resto del sistema nervioso. Pues, el cerebelo comunica al mundo exterior via los núcleos cerebelares. El input que alcanza la corteza cerebelosa se procesa en muchas maneras; al final de lo que tome lugar en la córtex cerebelosa, sale por una sinapsis en el núcleo cerebelar.

El núcleo dentado es responsable de la planificación, iniciación y control de movimientos voluntarios. La región dorsal del dentado contiene canales de output involucrados en función motor, mientras que la región ventral contiene canales de output involucrados en funciones no motores como cognición y funciones visuales espaciales.[1]​ El núcleo dentado envía ordenes y información a los areas motores y premotores del cerebro anterior.[4]​

Importancia clínica[editar]

Varios procesos patológicos implican el núcleo dentado, incluidos desordenes metabólicos, genéticos y neurodegenerativos, además unas infecciones.

Desórdenes metabólicos[editar]

Enfermedad del jarabe de arce: Una enfermedad hereditaria de metabolismo de ácidos aminos en bebes, esta enfermedad resulta en deterioración neurológica. Edema en el mielina se nota en el cerebelo, incluido el núcleo dentado, tronco cerebral y los tractos corticoespinales.[12]​

Síndrome de Leigh: Las síntomas clínicas y patológicas normalmente aparecen durante el primer año de la vida y incluyen retraso psicomotor y disfunción del tronco cerebral. Defectos aparecen en los dos lados de la sustancia gris periacueductal tronco cerebral, ganglios basales, y núcleo dentado.[12]​

Aciduria glutárica tipo 1 (GA1): Un desorden autosomal recesivo, GA1 se debe a una deficiencia de glutaril-coenzima A dehydrogenase. Las síntomas se muestran en los ganglios basales ganglia y el núcleo dentado.[12]​

Enfermedad de Canavan: La enfermedad de Canavan es un trastorno de sustancia blanca causado por una deficiencia de aspartoacylase. El núcleo dentado no está afectado hasta las etapas tardes en la progresión de la enfermedad.[12]​

Desordenes misceláneos[editar]

Neurofibromatosis tipo 1 (NF1): NF1 es un trastorno autosomal dominante neurocutáneo. El gran indicación de NF1 es el desarrollo de muchos tumores. Lesiones en la sustiancia blanca y el núcleo dentado usualmente ocurren en jovenes con menos de diez años.[12]​

Histiocitosis de células de Langerhans (LCH): LCH es un desorden agresivo por su proliferación de histiocitos en las células Langerhands y el núcleo dentado está afectado en 40 por ciento de pacientes.[12]​

La enfermedad de Alzheimer (EA) con mioclono: Muestra un aumento en el volumen promedio de neuronas grandes y una disminución en volumen promedio de neuronas pequeñas en el núcleo dentado en EA con mioclono. Ciertos cambios morfológicos en el núcleo dentado puede contribuir al substrato patológico de myoclonus en EA.[13]​

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. ↑ a b c Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, J. S. (2010). THE HUMAN DENTATE NUCLEUS: A COMPLEX SHAPE UNTANGLED. [Article]. Neuroscience, 167(4), 965–968.
  2. ↑ a b c Milosevic, N. T., Ristanovic, D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and cell classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A quantitative study. [Article]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
  3. ↑ a b c d Yamaguchi, K., & Goto, N. (1997). Three-dimensional structure of the human cerebellar dentate nucleus: a computerized reconstruction study. [Article]. Anatomy and Embryology, 196(4), 343–348.
  4. ↑ a b c d e Saab, C. Y., & Willis, W. D. (2003). The cerebellum: organization, functions and its role in nociception. [Review]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
  5. ↑ http://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm
  6. ↑ a b c d e Ristanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7.
  7. ↑ http://www.dartmouth.edu/~rswenson/NeuroSci/chapter_8B.html
  8. ↑ Matano, S. (2001). Brief communication: Proportions of the ventral half of the cerebellar dentate nucleus in humans and great apes. [Article]. American Journal of Physical Anthropology, 114(2), 163–165.
  9. ↑ Dum, R. P., & Strick, P. L. (2003). An unfolded map of the cerebellar dentate nucleus and its projections to the cerebral cortex. [Article]. Journal of Neurophysiology, 89(1), 634–639.
  10. ↑ Mediavilla, C., Molina, F., & Puerto, A. (2000). Retention of concurrent taste aversion learning after electrolytic lesioning of the interpositus-dentate region of the cerebellum. [Article]. Brain Research, 868(2), 329–337.
  11. ↑ a b Mason, A., Ilinsky, I. A., Maldonado, S., & Kultas-Ilinsky, K. (2000). Thalamic terminal fields of individual axons from the ventral part of the dentate nucleus of the cerebellum in Macaca mulatta. [Article]. Journal of Comparative Neurology, 421(3), 412–428.
  12. ↑ a b c d e f McErlean, A., Abdalla, K., Donoghue, V., & Ryan, S. (2010). The dentate nucleus in children: normal development and patterns of disease. [Article]. Pediatric Radiology, 40(3), 326–339.
  13. ↑ Fukutani, Y., Cairns, N. J., Everall, I. P., Chadwick, A., Isaki, K., & Lantos, P. L. (1999). Cerebellar dentate nucleus in Alzheimer's disease with myoclonus. [Article]. Dementia and Geriatric Cognitive Disorders, 10(2), 81–88.

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