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Representación en 3D del riboswitch de lisina

En biología molecular, un riboswitch es un segmento regulatorio de una molécula de ARN mensajero que se une una molécula pequeña, resultando en un cambio en la producción de las proteínas codificadas por el mARN[1]​[2]​[3]​[4]​. Además, un mARN que contiene un riboswitch está directamente involucrado en regular su propia actividad, en respuesta a las concentraciones de su molécula efectora. El descubrimiento de que organismos modernos usan el mARN para unirse a moléculas pequeñas, y para discriminar contra análogos cercanamente relacionados, expandió las capacidades naturales conocidas del ARN más allá de su habilidad de codificar proteínas, catalizar reacciones, o unirse a otros ARN o macromoléculas.

La definición original del término "riboswitch" especificaba de que ellos percibían directamente la concentración de pequeñas moléculas de metabolitos[5]​. Aunque esta definición sigue siendo utilizada de manera común, algunos biólogos han usado una definición más amplia que incluye otros ARNs que funcionan como elementos reguladores en cis.

La mayor parte de los riboswitches conocidos se encuentran presentes en bacterias, pero los riboswitches funcionales de un tipo (el riboswitch TPP) han sido descubiertos en plantas y algunos hongos. Los riboswitches TPP también se han encontrado en arqueas[6]​, pero no han sido probados experimentalmente.

Historia y descubrimiento de los riboswitches[editar]

Antes del descubrimiento de los riboswitches, el mecanismo por el cual algunos genes involucrados en múltiples rutas metabólicas eran regulados permanecía siendo un misterio. La acumulación de evidencia comenzó a sugerir la idea de que que los mARNs involucrados podían unir metabolitos directamente, para poder afectar su propia regulación. Esta información incluyó estructuras secundarias de ARN conservado que se solían encontrar en las regiones no traducidas de los genes (UTRs) de los genes relevantes y el éxito de procedimientos para crear pequeñas moléculas que se unen al ARN llamadas aptámeros[7]​[8]​[9]​[10]​[11]​ .En 2002, se publicaron las primeras pruebas comprehensivas de múltiples casos de riboswitches, incluyendo de proteínas libres que se unen, y se establecieron como un nuevo método de regulación genética los riboswitches de unión de metabolitos.[12]​[13]​[14]​[15]​


Mecanismos de los riboswitches[editar]

Los riboswitches se suelen dividir conceptualmente en dos partes: un aptámero y una plataforma de expresión. El aptámero se une directamente a la molécula pequeña, y la plataforma de expresión recibe cambios estructurales en respuesta a los cambios del aptámero. La expresión de la plataforma es lo que regula la expresión génica.

Las plataformas de expresión suelen detener la expresión génica en respuesta de la molécula pequeña, pero algunos la activan. Los siguientes mecanismos de riboswitches han sido demostrados experimentalmente.

  • La formación controlada de la terminación intrínseca de la transcripción que lleva a una terminación prematura dela transcripción.
  • La mediación del plegamiento bloquea el sitio de unión del ribosoma, lo cual inhibe la traducción.
  • El riboswitch es un ribozima que se adhiere a sí misma en presencia de concentraciones suficiente de su metabolito.
  • Las estructuras alternas del riboswitch afectan el splicing del pre-mARN.
    • Un riboswitch TPP en plantas modifica el splicing y el procesamiento alternativo del extremo 3'.[16]​[17]​
  • Un riboswitch en Clostridium acetobutylicum regula un gen adyacente que no es parte del mismo transcripto de mARN. En esta regulación el riboswitch interfiere con la transcripción del gen. El mecaismo es incierto pero puede ser causado por el choque entre dos unidades de ARN polimerasa que transcriben simultaneamente el mismo DNA.[18]​
  • Un riboswitch en Listeria monocytogenes regula la expresión de su gen subsiguiente. Sin embargo, los transcriptos de riboswitch subsecuentemente modulan la expresión de un gen localizado en cualquier otro lado en el genoma[19]​. Esta regulación trans ocurre por medio del apareamiento de bases hacia el mARN del gen distal.

Referencias[editar]

  1. ↑ Nudler, E (2004). «The riboswitch control of bacterial metabolism». Trends Biochem Sci 29. PMID 14729327. 
  2. ↑ Tucker, Breaker, BJ, RR (2005). «Riboswitches are versatile gene control elements». Curr Opin Struct Biol. PMID 15919195. doi:10.1016/j.sbi.2005.05.003. 
  3. ↑ Vitreschack, Rodinov, Mironov, Gelfand, AG, DA, AA, MS (2004). «Riboswitches: the oldest mechanism for the regulation of gene expression?». Trends Genet 20 (1): 44-50. PMID 14698618. doi:10.1016/j.tig.2003.11.008. 
  4. ↑ Batey, RT (2006). «Structures of regulatory elements in mRNAs». Curr Opin Struct Biol 16 (3): 299-306. PMID 16707260. doi::10.1016/j.sbi.2006.05.001 |doi= incorrecto (ayuda). 
  5. ↑ Nahvi, Sudarsan, Ebert, Zou, Brown, Breaker, A, N, MS, X, KL, RR (2002). «Genetic control by a metabolite binding mRNA». Chem Biol 9 (9): 1043-1049. PMID 12323379. doi:10.1016/S1074-5521(02)00224-7. 
  6. ↑ Sudarsan, Barrick, Breaker, N, JE, RR (2003). «Metabolite-binding RNA domains are present in the genes eukaryotes». RNA 9 (6): 644-7. PMID 12756322. doi:10.1261/rna.5090103. PMC 1370431 |doi= incorrecto (ayuda). 
  7. ↑ «Adenosylcobalamin inhibits ribosome binding to btuB RNA». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7190-5. June 2000. PMC 16521. PMID 10852957. doi:10.1073/pnas.130013897.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  8. ↑ «A conserved RNA structure element involved in the regulation of bacterial riboflavin synthesis genes». Trends Genet. 15 (11): 439-42. November 1999. PMID 10529804. doi:10.1016/S0168-9525(99)01856-9.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  9. ↑ «A conserved RNA structure (thi box) is involved in regulation of thiamin biosynthetic gene expression in bacteria». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (17): 9736-41. August 2001. PMC 55522. PMID 11470904. doi:10.1073/pnas.161168098.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  10. ↑ «Do mRNAs act as direct sensors of small molecules to control their expression?». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (17): 9465-7. August 2001. PMC 55472. PMID 11504932. doi:10.1073/pnas.181334498.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  11. ↑ «From oligonucleotide shapes to genomic SELEX: Novel biological regulatory loops». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (1): 59-64. January 1997. PMC 19236. PMID 8990161. doi:10.1073/pnas.94.1.59.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  12. ↑ «Genetic control by a metabolite binding mRNA». Chem Biol 9 (9): 1043-1049. 2002. PMID 12323379. doi:10.1016/S1074-5521(02)00224-7.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  13. ↑ «Sensing small molecules by nascent RNA: a mechanism to control transcription in bacteria». Cell 111 (5): 747-56. 2002. PMID 12464185. doi:10.1016/S0092-8674(02)01134-0.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  14. ↑ «Thiamine derivatives bind messenger RNAs directly to regulate bacterial gene expression». Nature 419 (6910): 952-956. 2002. PMID 12410317. doi:10.1038/nature01145.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  15. ↑ «An mRNA structure that controls gene expression by binding FMN». Proc Natl Acad Sci USA 99 (25): 15908-13. 2002. PMC 138538. PMID 12456892. doi:10.1073/pnas.212628899.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  16. ↑ Wachter, Tunc-Ozdemir, Grove, Green, Shintani, Breaker, A, M, BC, PJ, DK, RR (2007). «Riboswitch Control of Gene Expression in Plants by Splicing and Alternative 3'End Processing of mRNAs». Plant Cell 19 (11): 3437-50. PMID 17993623. doi:10.1105/tpc.107.053645. PMC 2174889 |doi= incorrecto (ayuda). 
  17. ↑ Bocobza, Adato, Mandel, Shapira, Nudler, Aharoni, S, A, T, M, E, A (2007). «Riboswitch-dependent gene regulation and its evolution in the plant kingdom». Genes Dev. 21 (22): 2874-9. PMID 18006684. doi:10.1101/gad.443907. 
  18. ↑ André, Even, Putzer, G, S, H (2008). «S-box and T-box riboswitches and antisense RNA control a sulfur metbolic operon of Clostridium acetobutylicum». Nucleic Acids Res. 36 (18): 5955-69. PMID 18812398. doi:10.1093/nar/gkn601. 
  19. ↑ Loh, Dussurget, Gripenland, E, O, J (2009). «A trans-acting riboswitch controls expressionof the virulence regulator prfA in Listeria monocytogenes». Cell 139 (4): 770-9. PMID 19914169. doi:10.1016/j.cell.2009.08.046. 
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