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Priosphenodon

Priosphenodon (del gr. "dientes acuñados en sierra") es un género de lepidosaurios rincocéfalos eilenodontinos que vivieron a principios del período Cretácico superior, hace aproximadamente 95 millones de años entre el Cenomaniense y el Turoniense, en lo que es hoy Sudamérica. Sus restos fósiles aparecieron por vez primera en el yacimiento La Buitrera en la formación Candeleros, cerca de la localidad de Cerro Policía en la provincia de Río Negro, Argentina. Se los ha encontrado también en la otra vertiente de la Subcuenca de Picún Leufú (Provincia de Neuquén), habiéndoselo llamado Kaikaifilusaurus calvoi y más al sur, en Chubut, donde se describió Priosphenodon minimus. Los esfenodontes de ‘La Buitrera’ sobrepasan el metro de longitud y su cráneo de 15 centímetros lo sitúa entre los mayores esfenodontes del mundo. Aún los extraños esfenodontes marinos como los pleurosaurios y los safeosaurios, de picos aguzados y estilizados cuerpos, poseen cráneos que rondan los 10 centímetros. La impresionante masa corporal de Priosphenodon resulta importante frente al hecho de que la mayor parte de los esfenodontes conocidos no superan los 20 centímetros de longitud. Este hecho, sumado a la sorprendente abundancia de ejemplares y su aparente condición de herbívoros, tiene profundas implicancias en la ecología y composición de los ecosistemas terrestres mesozoicos. Los restos de esfenodontes hallados en ‘La Buitrera’ son especialmente importantes porque llenan un vacío en el registro fósil entre aquellos fragmentarios esfenodontes de principios del Cretácico y el actual tuatara de Nueva Zelanda. Además, proveen evidencia de que la supervivencia de esfenodontes en un pequeño archipiélago del Océano Pacífico (Nueva Zelanda), antes considerado una curiosidad zoológica, es en realidad parte de la compleja historia y distribución de un gran y diverso grupo de reptiles que habitaba el supercontinente de Gondwana. Si bien la situación geográfica del actual Sphenodon permitía esperar su presencia en el registro fósil de América del Sur, nunca habían sido hallados sus restos anteriormente. Nuevos restos recientemente hallados por Trevor Worthy en el Mioceno de Nueva Zelanda apoyan también estos conceptos.

DESCRIPCION

Priosphenodon avelasi es el más grande de los esfenodontes terrestres conocidos. Medía aproximadamente 120 cm de largo, aunque su cola no se conoce completa. Priosphenodon posee un cráneo compacto y triangular, con un agudo pico frontal y dientes pequeños y triangulares dispuestos muy apretadamente, lo que les valió el nombre, que proviene de tres palabras griegas: sierra-cuña-diente. Su dentición y sus evidencias de movimientos mandibulares hacia delante y atrás (propalinalidad), permiten suponer una dieta herbívora, pero esto es discutido ya que, curiosamente, el único lepidosaurio propalinal de nuestros días, el “tuatara”, es carnívoro. Se puede diferenciar de todos los demás esfenodontes por la combinación de los siguientes caracteres: maxilar con un proceso ascendente bien desarrollado y convexo que genera una región preorbital robusta; prefrontal con un proceso posterior en forma de gancho que abraza al nasal; fenestra suborbital oculta en vista ventral; dientes altos, en forma de hojuela, densamente apretados y con su ápice orientado hacia adelante (opistodontes), con rebordes labiales y linguales imbricados, cubriendo la base del diente anterior en vista lateral y medial; dentario con un proceso mentoniano ventromedialmente desarrollado de contorno redondeado (o sea, desprovisto de un extremo en gancho), y, coherentemente, el dentario es fuertemente cóncavo cerca de la sínfisis a lo largo de su margen ventral; fuertes proyecciones anteriores del dentario (espolones), con extremos que encajan y dejan notorias marcas en la cara bucal del pico formado por el premaxilar.

HISTORIA Y DESCUBRIMIENTO

Priosphenodon es conocido a partir de cientos de especímenes colectados por el equipo de Sebastián Apesteguía desde 1999. El holotipo fue hallado en 2001 por Federico Agnolín con una preservación diferente a la de los demás especímenes. El descubrimiento de grandes y abundantes esfenodontes en Patagonia fue realizado en ‘La Buitrera’, una localidad fosilífera situada en el extremo noroeste de la Patagonia, a unos 1.300 Km. al suroeste de Buenos Aires. Esta localidad fue descubierta mediante la re-exploración del área circundante a Cerro Policía, que había sido recorrida en 1922 por Walter Schiller y Santiago Roth, geólogo y paleontólogo que exploraron la zona pero sin dar con ese lugar. Una campaña liderada por Sebastián Apesteguía en 1999, en el marco de un proyecto dirigido por Fernando E. Novas para explorar rocas del Cretácico superior en el norte de la Patagonia, permitieron el hallazgo de esqueletos completos de estos grandes esfenodontes.

CLASIFICACION

Priosphenodon pertenece al linaje de los eilenodontinos, y estos a los Opisthodontia (esfenodontes), un grupo de esfenodontes caracterizados por dientes anchos o cuadrados y un tamaño mediano a grande.

LA BUITRERA

En nuestros días, los rojos paredones de La Buitrera (Río Negro) cortan la estepa patagónica mostrándonos millones de finas capas de arena consolidada, depositadas por el viento y también por ríos estacionales que tras las lluvias recorrían una vez al año esa parte de Sudamérica durante los inicios del Cretácico Superior, hace unos 92-95 millones de años. Tras surcar el antiguo desierto de Kokorkom, de unos 826 km2, terminaban desaguando en la cuenca interior de Picún Leufú. Los esfenodontes deambulaban entonces a la sombra de los mayores dinosaurios conocidos, como el carnívoro Giganotosaurus, de 14 metros de largo y dientes como puñales, abelisaurios y grandes saurópodos como titanosaurios primitivos y rebaquisáuridos com Cathartesaura (aunque este género se conoce de la suprayacente Formación Huincul). Otros integrantes de la misma fauna, aunque más pequeños, eran los araripesuquios como Araripesuchus buitreraensis, cocodrilos terrestres del tamaño de una iguana, omnívoros, con grandes dientes caniniformes y los orificios nasales al frente de un largo hocico, que le daban un aspecto algo zorruno. Serpientes terrestres como Najash rionegrina, con minúsculos restos de patas, pequeños lagartos y veloces dinosaurios carnívoros como el minúsculo alvarezsauroideo Alnashetri cerropoliciensis y el rapaz unenlagino Buitreraptor gonzalezorum, que acechaban a los abundantes mamíferos driolestoideos como Cronopio dentiacutus, con cráneos de apenas cuatro centímetros. En las orillas de los cuerpos lacustres, tortugas acuáticas emparentadas con la actual Acantochelys se alimentaban de peces, entre los que destacaban los dipnoos o peces pulmonados, como Ceratodus argentinus y Atlantoceratodus iheringi. Los muy abundantes materiales de esfenodontes (cientos de especimenes), muchos de ellos exquisitamente preservados, en tres dimensiones e incluyendo individuos de distinta edad proveen una inusual fuente de información.

OTROS ESFENODONTES SUDAMERICANOS

La historia del grupo en Gondwana merece especial consideración, dado que si bien su distribución a lo largo del Triásico era global, hacia el Jurásico y Cretácico temprano, conforme la fragmentación de Pangea se desarrollaba, los distintos linajes de esfenodontes comenzaron a diferenciarse entre sí en las diversas regiones geográficas. De ellos, los esfenodontinos han sido hallados en el Jurásico y Cretácico temprano de América del Norte y Europa, así como a partir del Pleistoceno de Nueva Zelanda, mientras que los eilenodontinos, linaje al que pertenece Priosphenodon, provienen de rocas del Jurásico superior y Cretácico inferior de Estados Unidos y, finalmente, del Cretácico superior de Patagonia. Adicionalmente, la búsqueda exhaustiva de materiales de esfenodontes en sedimentos de fines del Cretácico superior (67 millones de años) permitió al autor hallar restos en dos localidades patagónicas más. Una de ellas fue trabajada por José Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales, hacia fines de los ’80 y la otra por Guillermo Rougier, de la Universidad de Louisville, Estados Unidos, en años recientes. Estos datos permiten reconocer la supervivencia de los esfenodontes en Patagonia al menos hasta el mismo final del Cretácico. Si bien solo han sido hallados en tres lugares del norte de Patagonia, esto evidencia que para el Cretácico superior estarían distribuidos al menos por la región Weddelliana (Pacífica) de Gondwana. Su casi total ausencia en el registro fósil terciario y su magra supervivencia en las islas de Nueva Zelanda nos permiten suponer que los esfenodontes fueron una de las víctimas de la extinción de fines del Cretácico, la misma que eliminó a los dinosaurios no avianos, y que habría conducido a estos lepidosaurios hasta una reducción poblacional extrema. Su supervivencia habría estado ligada (nuevamente) a la plasticidad evolutiva del grupo, cuyo representante actual demuestra en una inusual tolerancia a las zonas frías, pues se siente cómodo a unos 12 grados centígrados, intolerable para la actividad de otros lepidosaurios. De hecho, Sphenodon cuenta con otra adaptación novedosa, propia de algunos esfenodontes avanzados: la barra temporal inferior completa. Tiempo atrás, se consideraba presente en los primeros esfenodontes, y que su pérdida era característica de los escamados. Sin embargo, el hallazgo del esfenodonte primitivo Gephyrosaurus, y los estudios de embriones de Sphenodon (ya que los caracteres que surgieron primero en la evolución suelen formarse primero en el embrión) permitieron reconocer que en realidad la barra incompleta ya estaba en los primeros lepidosaurios, y que la barra completa era una adquisición de algunos esfenodontes avanzados. Este puente óseo, que conecta la región del cráneo donde articula la mandíbula (hueso cuadrado) con la zona posterior a los dientes maxilares (hueso yugal), contribuye a reforzar la región. Esto permite la aplicación de un corte más poderoso y un buen desarrollo de su característica masticación propalinal, en la que la mandíbula se desliza adelante y atrás encarrilada entre los huesos maxilar y palatino, y para lo cual un cráneo rígido es un requisito. En algunos linajes de esfenodontes, esto se habría logrado mediante el desarrollo de la barra temporal inferior (esfenodontinos) y en otros por una expansión de la barra superior (eilenodontinos).

REFERENCIAS

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