Flagelo
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Un flagelo es un apéndice con forma de látigo usado para el movimiento presente en muchos organismos unicelulares y en unos pocos pluricelulares.[1] [2] Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.[3] Sin embargo, algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones, por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de agua que después filtran para obtener el alimento.
Este nombre cubre realmente tres estructuras diferentes encontradas en cada uno de los tres dominios. Los flagelos de Bacteria son filamentos helicoidales que rotan como tornillos. Los flagelos de Archaea son superficialmente similares, pero son diferentes en muchos detalles y considerados no homólogos. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las células de protistas, animales y vegetales) son complejas proyecciones celulares que azotan hacia adelante y hacia atrás.
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[editar] Flagelo eucariota
El flagelo eucariota es completamente diferente del procariota, tanto en estructura como en origen evolutivo. Las únicas características comunes entre los flagelos bacterianos, arqueanos y eucariotas es su apariencia superficial.
[editar] Estructura
Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas como undulipodios. Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica, pero generalmente se complica con otras estructuras añadidas, resultando más grueso y más largo.[4]
El núcleo del flagelo eucariota es un cilindro de nueve dobletes de microtúbulos que rodean otros dos dobletes centrales.[5] Esta estructura "9+2" es el núcleo del flagelo eucariota y se denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos flagellares, de alrededor de 500 nm de largo. Los órganos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos.
Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por: un axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática.
[editar] Función y movimiento del flagelo
Los flagelos, que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas, están diseñados para desplazar toda la célula a través de un fluido. En lugar de movimientos parecidos a latigazos, los flagelos generan un movimiento ondulatorio repetitivo rotatorio llamado movimiento helicoidal que dirige a la célula a través del líquido o sustancia.
[editar] Flagelo bacteriano
El flagelo bacteriano es una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas orgánicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura que rota como una hélice y que está compuesta de varios elementos.
El filamento está hecho de la proteína flagelina. Es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite comenzar a formar la hélice directamente fuera de la célula. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Las bacterias Gram-positivas tienen dos de estos anillos, uno en la pared celular y otro en la membrana plasmática. Las bacterias Gram-negativas tienen cuatro anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa (lipopolisacáridos), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática. El filamento termina en una punta de proteínas.[6] [7]
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas (complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática (estátor). El motor está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el metabolismo de la célula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones[8] ). El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el filamento por lo general sólo alcanza 200-1000 rpm.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo. Aunque ésto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta en lugar de en la base.
[editar] Disposición de los flagelos
Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos situados en el mismo punto que actúan en concierto para conducir a las bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están rodeadas de una región especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo). Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por ejemplo, Escherichia coli).
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se organizan fuera de la celula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplásmico, que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.
La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, procuciendo un viraje en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en una dirección favorable.
En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahemolyticus[9] ) y en las formas relacionadas de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales entran en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies..[10] [11] [12] [13] [14] [15]
[editar] Flagelo arqueano
El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano pero no es homólogo. Ambos flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y rotan para impulsar al microorganismo. En el decenio de 1980 se pensaba que eran homólogos;[16] sin embargo, nuevos descubrimientos en el decenio de 1990 pusieron de manifiesto numerosas diferencias de detalle entre los flagelos bacterianos y arqueanos. Entre ellas se incluyen:
- Los flagelos bacterianos son impulsados por un flujo de iones H+ (u ocasionalmente Na+), mientras que los flagelos arqueanos son con casi todal seguridad impulsados por ATP. El par motor que produce la rotación del flagelo todavía no ha sido identificado.
- Mientras que las células bacterianas suelen tener muchos filamentos flagelares, cada uno de los cuales gira independiente, el flagelo arqueano se compone de un conjunto de filamentos que girar como uno sólo.
- Los flagelos bacterianos crecen por la incorporación de subunidades de flagelina en la punta, mientras que flagelos de las arqueas crecen por la incorporación de subunidades a la base.
- Los flagelos bacterianos son más gruesas que los arqueanos. Además, en las bacterias, los filamentos son tubos con un hueco lo suficientemente grande para que la subunidades de flagelina puedan fluir por el interior del filamento y depostarse en la punta; los flagelos de las arqueas son demasiado delgados para permitir esto.
- Muchos de los componentes de los flagelos bacterianos comparten secuencias similares a los del sistema de secreción de tipo III, pero los componentes de los flagelos de bacterias y arqueas no comparten similitud de secuencia. En lugar de ello, algunos componentes de los flagelos arqueanos comparten secuencia y similitud morfológica con componentes de los pili de tipo IV, que son ensamblados a través de la acción de los sistemas de secreción de tipo II (la nomenclatura de los pili y de los sistemas de secreción de proteínas no son coherentes).
Estas diferencias implican que los flagelos bacterianos y arqueanos son un caso clásico de evolución convergente, en lugar de homología. Sin embargo, en comparación con las décadas de estudio del flagelo bacteriano, los flagelos arqueanos sólo recientemente han comenzado a recibir atención científica seria. Por lo tanto, en muchas publicaciones se asume erróneamente que ambos flagelos son homólogos. Por ejemplo, Cavalier-Smith (2002) es consciente de las diferencias entre las flagelinas de bacterias y arqueas, pero conserva la idea errónea de que los cuerpos basales son homólogos.[16]
[editar] Referencias
- ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February de 2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. DOI:10.1099/mic.0.25948-0.
- ↑ Lefebvre PA (2001). "Assembly and Motility of Eukaryotic Cilia and Flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiol. 127 (4): 1500–1507. DOI:10.1104/pp.010807.
- ↑ Malo AF, Gomendio M, Garde J, Lang-Lenton B, Soler AJ, Roldan ER (June de 2006). "Sperm design and sperm function". Biol. Lett. 2 (2): 246–9. DOI:10.1098/rsbl.2006.0449.
- ↑ Haimo LT, Rosenbaum JL (December de 1981). "Cilia, flagella, and microtubules". J. Cell Biol. 91 (3 Pt 2): 125s–130s. DOI:10.1083/jcb.91.3.125s.
- ↑ D.R. Mitchell (2006), The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN: 978-0-387-74020-1.
- ↑ Macnab RM (2003). "How bacteria assemble flagella". Annu. Rev. Microbiol. 57: 77–100. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090832.
- ↑ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (2004). "Stabilization of flagellar filaments by HAP2 capping". FEBS Lett. 568 (1-3): 105–9. DOI:10.1016/j.febslet.2004.05.029.
- ↑ Atsumi T, McCarter L, Imae Y. (1992). "Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces". Nature 355: 182–4. DOI:10.1038/355182a0.
- ↑ Kim YK, McCarter LL (2000). "Analysis of the Polar Flagellar Gene System of Vibrio parahaemolyticus". Journal of Bacteriology 182 (13): 3693–3704. DOI:10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000.
- ↑ Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (1996). "Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus". Journal of Bacteriology 178 (16): 5024–5026.
- ↑ McCarter LL (2004). "Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different Circumstances". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 7: 18–29. DOI:10.1159/000077866.
- ↑ Merino S, Shaw JG, Tomás JM. (2006). "Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system". FEMS Microbiol Lett 263: 127–35. DOI:10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x.
- ↑ Belas R, Simon M, Silverman M. (1986). "Regulation of lateral flagella gene transcription in Vibrio parahaemolyticus". J Bacteriol 167: 210–8.
- ↑ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). "Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of Aeromonas hydrophila AH-3". Journal of Bacteriology 188 (3): 852–862. DOI:10.1128/JB.188.3.852-862.2006.
- ↑ Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). "Polar Flagellum Biogenesis in Aeromonas hydrophila". Journal of Bacteriology 188 (2): 542–555. DOI:10.1128/JB.188.2.542-555.2006.
- ↑ a b Cavalier-Smith T (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells". Ann. N. Y. Acad. Sci. 503: 17–54.
[editar] Enlaces externos
- Motile Behavior of Bacteria (Physics Today on the Web)
- Revealing the mystery of the bacterial flagellum — A self-assembling nanomachine with fine switching capability — (Nanonet)
