Crenarchaeota

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Crenarchaeota
RT8-4.jpg
Sulfolobus infectado con un virus.
Clasificación científica
Dominio: Archaea
Filo: Crenarchaeota (Woese et al. 1990) / Eocyta (Lake et al. 1984)
Clase: Thermoprotei Reysenbach, 2002
Órdenes

Las crenarqueotas (Crenarchaeota), también llamadas eocitos,[1] sulfobacterias[2] o crenotas[3] son un filo (o también reino) de arqueas. Inicialmente se pensaba que incluía sólo organismos hipertermófilos, frecuentemente quimiosintetizadores dependientes del azufre. Sin embargo, estudios recientes los han identificado como las arqueas más abundantes en el ecosistema marino.[4] Crenarchaeota es uno de los dos grupos principales de arqueas y originalmente fue separado del otro grupo (Euryarchaeota) basándose en las secuencias del ARNr. Esta división se ha visto apoyada por algunas características fisiológicas, como la carencia de histonas. (Sin embargo, se ha encontrado alguna especie de Crenarchaeota que posee histonas).[5]

Se ha encontrado que a diferencia de otros grupos de organismos, Crenarchaeota tiene una única maquinaria de división celular.[6]

Clasificación[editar]

Podemos distinguir dos grupos de Crenarchaeota:

Hipertermófilos[editar]

Este grupo (órdenes Thermoproteales, Sulfolobales, Desulfurococcales y Caldisphaerales) incluye las especies con las temperaturas de crecimiento más altas de cualquier organismo conocido. El crecimiento óptimo se realiza entre 75 y 105 °C, mientras que la temperatura máxima de crecimiento para crecer Pyrolobus es tan alta como 113 °C. La mayoría de estas especies no pueden crecer por debajo de 70 °C, aunque pueden sobrevivir por períodos largos a bajas temperaturas. Algunas especies son acidófilas con un pH óptimo entre 1,5 y 4 y mueren en un pH 7, mientras que otras son neutrófilas o ligeramente acidófilas, creciendo óptimamente a un pH de 5,5–7,5. Se encuentran en hábitats volcánicos tales como manantiales calientes continentales y en fuentes hidrotermales del fondo oceánico, a poca o mucha profundidad.

Los modos metabólicos son diversos, comprendiendo desde quimioorganotrofos a quimiolitotrofos. Los quimiolitotrofos aerobios obtienen energía por la oxidación de varios compuestos sulfúricos, hidrógeno o hierro ferroso, mientras que los quimiolitotrofos anaerobios reducen azufre, tiosulfato o producen nitratos, sulfuro de hidrógeno o amoníaco. Los quimioorganotrofos crecen sobre sustratos orgánicos complejos, azúcares, aminoácidos o polímeros. Varias especies son productores primarios usando el dióxido de carbono como fuente única de carbono y obteniendo energía por la oxidación de sustancias inorgánicas tales como azufre o hidrógeno, o por la reducción de azufre o nitrato.

Una de las especies más conocidas de Crenarchaeota es el Sulfolobus solfataricus. Este organismo fue aislado originalmente a partir de muestras tomadas de manantiales geotermales sulfúricos en Italia y crece a 80 °C y con un pH de 2-4.[7] Desde entonces se han encontrado especies del mismo género en todo el mundo. A diferencia de la gran mayoría de termófilos cultivados, esta especie puede crecer aeróbicamente y utilizando fuentes de energía orgánicas tales como el azúcar. Estos factores permiten que su cultivo sea mucho más fácil que el de los organismos anaerobios y han llevado a que Sulfolobus se convierta en un organismo modelo para el estudio de los hipertermófilos y de un grupo extenso de virus que se desarrollan dentro de ellos.

Mesófilos y psicrófilos[editar]

Análisis ambientales recientes basados en secuencias ARNr indican que Crenarchaeota también se distribuye extensamente en ambientes a baja temperatura tales como suelos, sedimentos, agua dulce y océanos.[8] ,[9] Aunque ninguno ha podido ser cultivado, el ambiente de obtención (junto con los datos genómicos) hace suponer que son organismos mesófilos o psicrófilos. Este extenso grupo de archaea parece derivar de antepasados termofílicos que invadieron diversos hábitats de baja temperatura.

Quizás lo más asombroso sea su alta abundancia relativa en las aguas superficiales invernales en la Antártida (-1,8 °C), en donde llegan a abarcar el 20% del ARNr microbiano total. Exámenes similares en aguas templadas de la costa de California demuestran que estos organismos tienden a ser los más abundantes en profundidades inferiores a 100 m. De acuerdo con estas medidas, parece que estos organismos son muy abundantes en el océano y serían uno de los contribuyentes principales a la fijación del carbono. Esto, junto al hecho de que se han encontrado secuencias de ARNr de Crenarchaeota en cada hábitat de baja temperatura en la cual fueron buscadas, sugiere que pueden estar distribuidos globalmente y jugar un papel importante en la biosfera.[10]

Cladograma[editar]

El cladograma siguiente[11] presenta las relaciones evolutivas entre algunos de los miembros del grupo:

    ,______________ Thermofilum
     |
 ,__| ,___________ Pryrobaculum
  |  |__|
  |     |___________ Thermoproteus
  |
  |    ,___________ Sulfolobus
  |     |
__| ,__| ,________ Metallosphaera
  |  |  |__|
  |  |     |________ Acidianus
  |  |
  |  |       ,_____ Thermodiscus
  |  |    ,__|
  |__|     |  |_____ Igneococcus
     |     |
     | ,__|    ,__ Metallosphaera
     |  |  | ,__|
     |  |  |  |  |__ Desulphurococcus
     |  |  |__|
     |__|     |_____ Staphylothermus
        |
        | ,________ Pyrolpobus
        |  |
        |__| ,_____ Hypertermus
           |__|
              |_____ Pyrodictium

La filogenia del ARNr 16S da el siguiente resultado[12] (el grupo entre comillas es parafilético):

Crenarchaeota 

 Pyrodictiaceae



 

 Ignisphaera





 "Desulfurococcaceae"



 Acidilobales





 Sulfolobales



 Thermoproteales






Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]

Referencias[editar]

  1. Lake et al 1984, Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes PNAS June 1, 1984 vol. 81 no. 12
  2. «Subphylum Sulfobacteria».
  3. C.R. Woese, O. Kandler & M.L. Wheelis 1990, "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains" Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 4576-4579, June 1990
  4. Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed. edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  5. Cubonova L, Sandman K, Hallam SJ, Delong EF, Reeve JN (2005). «Histones in crenarchaea». Journal of Bacteriology 187 (15):  pp. 5482-5485. PMID 16030242. 
  6. Ann-Christin Lindås et al 2008, A unique cell division machinery in the Archaea PNAS vol. 105 no. 48 18942–18946
  7. Zillig W, Stetter KO, Wunderl S, Schulz W, Priess H, Scholz I (1980). «The Sulfolobus-"Caldariellard" group: Taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases». Arch. Microbiol. 125:  pp. 259–269. 
  8. DeLong EF (1992). «Archaea in coastal marine environments». Proc Natl Acad Sci U S A 89 (12):  pp. 5685-9. PMID 1608980 fulltext. 
  9. Fuhrman JA, McCallum K, Davis AA (1993). «Phylogenetic diversity of subsurface marine microbial communities from the Atlantic and Pacific Oceans». Appl Environ Microbiol 59 (5):  pp. 1294-302. PMID 7685997. 
  10. Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). «Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences». Proc Natl Acad Sci U S A 93 (17):  pp. 9188-93. PMID 8799176. 
  11. Árbol de Burggraf et al., 1997
  12. The All-Species Living Tree (Release LTPs111)