ARN de transferencia

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El ARN de transferencia o transferencia, ARN transferente o ARNt (tRNA en inglés) es un tipo de ácido ribonucleico encargado de transportar los aminoácidos a los ribosomas y ordenarlos a lo largo de la molécula de ARNm, a la cual se unen por medio de enlaces peptídicos para formar proteínas durante el proceso de síntesis proteica. Existe una molécula de ARNt para cada aminoácido, con una tripleta específica de bases no apareadas, el anticodón.

Biosíntesis ARN de transferencia[editar]

En los organismos eucariotas la polimerasa III es la responsable de transcribir los ARNt en el Nucleoplasma. Los genes ARNt contienen dos regiones promotoras internas llamadas caja A y caja B que son reconocidas por factores de transcripción (TFIIIC y TFIIIB) que finalmente reclutan a la polimerasa III para iniciar la transcripción del gen. El proceso finaliza cuando la polimerasa reconoce una secuencia de tres timinas.

Tras finalizar la transcripción se obtiene un pre-ARNt que debe ser procesado para ser funcional y poder ser transportado al citoplasma donde realizará su función como ARNt maduro.

El procesamiento del pre-ARNt consiste en la modificación y eliminación de determinadas bases de su secuencia.

  1. Se elimina un segmento de longitud variable en el extremo 5' del pre-ARNt
  2. Se reemplazan residuos de Uridina en el extremo 3' del pre-ARNt por un triplete de bases común a todos los ARNt funcionales, CCA
  3. Se adicionan grupos metilo e isopentenilo a algunas bases púricas
  4. Se metila el grupo hidroxilo en posición 2' de la ribosa de algunos residuos
  5. Se modifican residuos de Uridina para generar hidroxiuridina, pseudouridina o ribotimidina
  6. Eliminación de intrones por splicing

Estructura[editar]

Estructura terciaria del ARN de transferencia.

Los ARNt representan aproximadamente el 15% del ARN total de la célula.[1]

Un ARNt tienen una longitud de entre 65 y 110 nucleótidos, lo que corresponde a una masa molecular de 22.000 a 37.000 dalton.[1] Se encuentra disuelto en el citoplasma celular. Pueden presentar nucleótidos poco usuales como ácido pseudouridílico, ácido inosílico e incluso bases características del ADN como la timina.

El ARNt presenta zonas de complementariedad intracatenaria, es decir, zonas complementarias dentro de la misma cadena, lo que produce que se apareen dando una estructura característica semejante a la de un trébol de tres hojas. En la estructura secundaria de los ARNt se distinguen las siguientes características:

  1. Brazo aceptor formado por el extremo 5' y el extremo 3', que en todos los ARNt posee la secuencia CCA, cuyo grupo -OH terminal sirve de lugar de unión con el aminoácido.
  2. El bucle (o brazo) TΨC, que actúa como lugar de reconocimiento del ribosoma.
  3. El bucle (o brazo) D, cuya secuencia es reconocida de manera específica por una de las veinte enzimas, llamadas aminoacil-ARNt sintetasas, encargadas de unir cada aminoácido con su correspondiente molécula de ARNt.
  4. El bucle situado en el extremo del brazo largo del "búmeran", que contiene una secuencia de tres bases llamada anticodón. Cada ARNt "cargado" con su correspondiente aminoácido se une al ARNm, mediante la región del anticodón, con tripletes de bases del ARNm (cada tres bases del ARNm definen un triplete o codón) en el proceso de la traducción de la información genética que conduce a la síntesis de las proteínas.

La molécula de ARNt se pliega sobre sí misma formando 5 regiones de unión tipo pares de bases y 4 asas sin unión de sus pares de bases al no existir complementariedad, y con una zona con varios nucleótidos sin bases emparejadas, como si fuera una cola, donde pueden unirse los aminoácidos. En el asa II hay un codón (triplete de 3 nucleótidos) llamado anticodón que va a unirse a un codón específico del ARNm. Cada molécula de ARNt va a conseguir de esta forma la adición de un aminoácido a una proteína.

Existen unos 31 ARNt, dependiendo mucho de la especie ya que existen ARNt sinónimos que reconocen distinto codón pero para el mismo aminoácido, pero con la particularidad de que cada ARNt reconoce un solo aminoácido. Otra característica de los ARNt es que además de las cuatro bases fundamentales presentan otras bases púricas y pirimídicas menos frecuentes. Las enzimas conocidas como aminoacil-ARNt sintetasas catalizan la unión de cada aminoácido a su molécula de ARNt específica. Cada aminoacil sintetasa tiene la capacidad de distinguir un aminoácido en particular de los restantes 19, a pesar de que algunos de ellos son muy similares químicamente. De igual modo, estas enzimas reconocen con precisión la molécula correcta de ARNt para emparejarlo con el correspondiente aminoácido. La reacción que une al aminoácido con su ARNt es la misma para cada aminoácido, el cual, una vez montado en el ARNt tendrá la suficiente energía en el enlace aminoácido:ARNt para catalizar la reacción que más adelante unirá dos aminoácidos en la formación de los polipéptidos.

Función[editar]

Los ARNt son intermediarios esenciales entre el ADN y las proteínas. Cada ARNt sólo puede transferir un único aminoácido (a la vez, ya que se reutilizan). Un ARNt que acepta la alanina se escribe ARNtAla, y uno que transporte la lisina sería ARNtLys.El ADN es directamente proporcional al ARN (estructuralmente están en el mismo lado de la cadena pero con diferente ADN molde).

El aminoácido específico se une en el extremo 3' del ARNt mediante la acción de la enzima aminoacil ARNt sintetasa, y es así transportado hasta el ribosoma donde el anticodón del ARNt se une al codón del ARN mensajero (ARNm) mediante apareamiento de bases complementarias (A=U, C=G). De este modo, los ARNt van aportando, uno a uno, los aminoácidos que son ensamblados en el ribosoma para formar la cadena polipeptídica según la secuencia de codones del ARNm.

La unión codón-anticodón permite que entre la tercera posición del triplete del codón y la primera del anticodón haya otro tipo de apareamientos no estándar y se conoce como posición de balanceo o posición de wobble. En esta posición pueden ocurrir cuatro tipos de interacciones no estándar: Guanina con Uracilo e Inosina (derivado desaminado de la adenina) con Adenina, Citosina y Uracilo. Esto permite que existan codones sinónimos y un mismo ARNt reconozca diferentes codones para introducir un mismo aminoácido en el proceso de traducción. Es decir, que existen subtipos de ARNt que reconocen para el mismo aminoácido al leer diferentes codones que se diferencian entre sí en la posición de balanceo.

Genes ARN de transferencia[editar]

Se encuentran en múltiples copias a lo largo del genoma y el número de copias es muy variable entre especies. Todos los genes ARNt provienen de un ancestro común, siendo elementos genómicos primitivos.

En Homo sapiens se encuentran dispersos por todo el genoma excepto en el cromosoma Y y 22. Y preferentemente en los cromosomas 6 y 1.

A lo largo de la evolución este contenido ha ido modificando la estructura genómica pero la función y la estructura de los ARNt funcionales se mantiene altamente conservada en todos los organismos. Así, se ha observado que el contenido genómico en ARNt es un elemento diferenciador entre los reinos biológicos. Las Archaeas presentan menor contenido genómico en ARNt y la frecuencia del número de copias de cada subtipo de ARNt es muy similar en todos ellos. Las Bacterias presentan una situación intermedia y el reino Eukarya prensenta la mayor complejidad. Presentan mayor número de copias y de subtipos de ARNt, es decir mayor contenido genómico en ARNt pero además la frecuencia de número de copias entre subtipos de ARNt es muy diferente entre sí. Esto quiere decir que para decodificar un aminoácido, de todos los ARNt que contienen un anticodón correspondiente al codón que codifica para ese aminoácido, hay mayor número de copias en el genoma de determinados subtipos de ARNt frente a otros ARNt sinónimos para reconocer ese mismo aminoácido.

Ejemplo de síntesis proteica[editar]

Veamos un ejemplo de la síntesis proteica. La leucina en ARNm se codifica como 5'CUA3'. El ARN de transferencia de la leucina tiene en uno de sus extremos el complementario a CUA que es GAU. En el otro extremo se une la leucina.

Debemos recordar que G siempre se une a C y viceversa y que la U siempre se una a la A.

El triplete, por ejemplo CUA, en ARNm se llama codón. El triplete complementario, en ARNt, se llama anticodón.

El ARNt se encarga de suministrar los aminoácidos al ribosoma para que éste haga el ensamblaje de la proteína. Una vez que el ribosoma ha utilizado el aminoácido que estaba pegado al ARNt, éste se separa del ribosoma y se desplaza por el citoplasma buscando nuevos aminoácidos. En el ejemplo, el ARNt de leucina, suministra la leucina al ribosoma y cuando se queda sin él, se separa de él y va a buscar otra leucina. Cuando encuentra el aminoácido leucina, se une a él y queda preparado para suminitrarlo al ribosoma cuando éste lo necesite.

Referencias[editar]

[2] [3]

  1. a b Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
  2. Diccionario de Biología publicado por Intercontinental Book Productions Limited Maidenhead, Inglaterra. Copyright 1983 por Edinorma Ltda. & Cía. S.C.A ISBN 84-8276-385-7
  3. Eva Maria Novoa, Mariana Pavon-Eternod, Tao Pan and Lluis Ribas de Pouplana. «A role for tRNA modifications in genome strucuture and codon usage». 2012. Cell 149, 202-213.

Véase también[editar]