Megalopta genalis

Megalopta genalis es una especie de abeja de la familia Halictidae, en algunas lenguas se las llama abejas del sudor (por ejemplo, en francés: abeilles de la sueur, o, en inglés: sweat bees). Esta abeja es nativa de Centro y Sur América​. Sus ojos tienen adaptaciones anatómicas que las hacen 27 veces mas sensibles a las luz que las abejas diurnas, esto les da la habilidad de ser nocturnas.​ Sin embargo, anatomicamente sus ojos no son completamente diferentes de otras abejas diurnas. La única diferencia esta en la adaptación de volverse nocturnas, aumentando su capacidad para buscar alimentos y de igual manera minimizando el riesgo de ser depredados.​ Esta especie ha servido como un organismo modelo en los estudios del comportamiento social y la visión nocturna de abejas en general.

Taxonomía y Filogenia

Megalopta genalis es una abeja del sudor de la familia Halictidae. El termino abeja del sudor se refiere a la atracción de esta organismo al sudor humano y la transpiración.​ Estas abejas tiene una coloración verde metálica. La abeja esta siendo estudiada por su inusual transición de comportamiento diurno a nocturno.​

Descripción e identificación

El tamaño de esta abeja varia y es mas notorio en la hembras. La hembra promedio tiene una distancia intergular (el ancho de cuerpo medido entre la base de las alas) de 3 milímetros. El macho promedio es mas delgado, con una distancia intergular de aproximadamente 2.4 milímetros.​ En esta especie ocurre el ginandromorfismo, donde un individuo de un sexo puede tener partes corporales del sexo opuesto.​ Después de emerger del huevo le toma a la abeja aproximadamente 35 días en alcanzar la adultez.​ Esta especie anida en madera muerta, usualmente a manera de túnel.​Tipicamente utiliza ramas y lianas que han caído y quedado atrapadas en partes inferiores del bosque lluvioso. Las ramas que utiliza para anidar tienen un ancho de entre 1 a 10 cm. La abeja crea un túnel con una característica entrada circular hecha con fibras de la misma rama. Las celdas dentro del nido están hechas del mismo material. Las hembras adultas colectan polen y lo depositan en una celda donde luego ponen un huevo. ​

Distribución y hábitat

Como otras especies del genero Megalopta, M. genalis anida en madera muerta.​ Viven en un área que abarca de México al sur de Brasil, es por esto que son comúnmente estudiadas en la República de Panamá y el norte de Colombia, donde se encuentran en gran numero. ​Esta abeja colecta polen de plantas tropicales que se encuentran en su hábitat, incluyendo la Ceiba o Kapok en ingles (Ceiba pentandra), pochote (Pachira quinata), Spondias spp., Vismia baccifera, Pseudobombax septenatum y arboles de acacia.​ Las hembras pueden llegar a exhibir un comportamiento solitario o social, donde construyen nidos en ramas sobre el suelo.​ Tradicionalmente estan activas en la noche, haciendo la tarea de estudiarlas mas difícil e interesante.​

Ciclo de la colonia

M. genalis es atípica en su comportamiento social, ya que usualmente llegan a ser sociales en pequeñas colonias de aproximadamente dos a tres individuos o simplemente son hembras solitarias.​ En un nido con dos abejas, usualmente hay una clara distinción entre la abeja trabajadora y la reina, en estos casos la división del trabajo es bastante similar a la de una colonia de mayor tamaño.​ Los nidos son fundados por una sola abeja reina, quien cría a su propia nidada por su cuenta antes de aumentar el tamaño de la colonia.​ Aproximadamente después de una semana después que las abejas emergen, se dispersan y fundan sus propios nidos o se quedan y se encargan de buscar alimento.​Esta especie es facultativamente social, es decir que tienen la capacidad de vivir en comunidad cuando es beneficioso, de otra manera anida de manera solitaria. Acumulan alimento en sus nidos, llenando celdas con polen que luego servirá para que las larvas crezcan hasta su madurez. El tamaño del grupo varia dependiendo de la temporada. Al comienzo de la temporada seca muchas de las abejas son solitarias, pero mas tarde en la temporada por lo menos la mitad de los nidos tienen múltiples hembras. Los nidos pueden llegar a tener hasta 11 hembras ​, pero usualmente no llegan a haber mas de cuatro en un nido.​ En Panamá, donde se han llevado a acabo la mayoría de los estudios de esta especie, solo se suelen encontrar activas durante la temporada seca.​ Ademas, las colonias de mayor tamaño suelen ser mas prevalentes hacia el final de la temporada seca.​Por que esta especie es facultativamente social, se ha demostrado que los nidos de mayor tamaño benefician indirectamente a las hembras que no se reproducen, lo que aumenta la capacidad reproductiva de la colonia entera.​

Comportamiento

Jerarquía

Como se ha mencionado anteriormente, las hembras de esta especie usualmente exhiben un comportamiento solitario o anidan en grupos de pequeño tamaño.​Mientras que esta especie es mayormente solitaria, se han observado reinas capaces de cohabitar con otras reinas, mientras tanto haya establecida una clara relación de sumisión y dominio entre ambas.​[Esta relación se basa mayormente en el tamaño de los ovarios: la hembra con los ovarios mas grande suele ser la dominante sobre la hembra con ovarios de menor tamaño.​ El tamaño de los ovarios varia de acuerdo al tamaño de la abeja, es decir que las abejas mas pequeñas (con ovarios poco desarrollados) tienden a ser la que recolectan el polen.​Entre las hembras reproductivas el tamaño de la abeja no influye de ninguna manera en la fertilidad.​ La edad también es un factor determinante, las abejas de mas edad suelen ser mas dominantes.​ Las hembras que comparten el nido con un menor numero de abejas suelen ser mas agresivas con otras abejas, demostrando que estar aisladas socialmente las puede llevar a ser mas agresivas.​

En especies de la familia Halictidae, se ha encontrado que las reinas golpean su cabeza con otros adultos a manera de demostrar su dominio y para mantener a las demás abejas subordinadas alejadas de áreas reservadas para la reina.​

División del Trabajo

Hay una clara división del trabajo en los nidos comunales. Las hembras dominantes suelen ser los individuos de mayor tamaño y edad. En algunos casos, son los únicos individuos que llegan a reproducirse. Las demás hembras se encargan de ir en busca de alimento, trayéndole así comida a la reina o hembra reproductiva.​ La trofalaxia es común en esta especie, donde las subordinadas dan de comer néctar a la reina.​ En la mayoría de nidos comunales solo hay dos abejas: una reina que se queda en el nido la mayor parte del tiempo y se encarga de poner nidos, y la trabajadora o subordinada que deja el nido en busca de alimento para la reina y si misma.​ La mayoría de las reinas son capaces de producir huevos, pero están suprimidas por la presencia de una reina dominante en el grupo. Si la reina llega a morir, la trabajadora puede tomar su lugar y poner huevos. ​

Adaptaciones nocturnas

La mayoría de la abejas son diurnas, es decir que están activas durante el día. Esta especia y otras especies relacionadas son nocturnas, salen del nido en la noche. Esta adaptación a la vida nocturna ha sido extensamente estudiada. Anatomicamente esta abeja es similar a las demás teniendo ojos compuestos posicionados de tal manera que resultan efectivos con mucha en presencia de una buena iluminación.​ Diferencias anatomicas leves hacen que sus ojos sean 27 veces mas sensibles a las luz que las abejas diurnas.​ Las células en sus ojos son especialmente sensible a la polarización de la luz que ocurre durante el atardecer, tiempo del día durante el cual estas abejas son mayormente activas.​Su cerebro también tiene un numero especializado de neuronas que ayuda a procesar poca luz.​Ademas, estudios recientes han indicado que estas abejas utilizan mas que su desarrollada sensibilidad a la luz para ser nocturnas.​ En realidad, M. genalis utiliza recuentos de sus experiencia previas para mejorar su capacidad de visión con poca luz. ​ Utilizan información guardada en su cerebro para aterrizar y volar distancias largas en situaciones de luz ampliamente variables.​

Hay unos cuantos beneficios para este comportamiento nocturno, incluyendo menos competición cuando buscan alimento, ademas de un riesgo menor de ser depredados.​ Una de las plantas de las que esta abeja recolecta polen es Pseudobombas septanatum, cuyas flores solo se abren al atardecer.​

Comunicación atravez de la comida

Las abejas M. genalis intercambian comida liquida atravez de un proceso llamado trofalaxia, el cual es indicación de estatus social.​ Mientras que en otras especies, comúnmente se da el flujo de comida de la abeja obrera a la dominante, este no es el caso en esta especie.​ Esto apoya la idea que el comportamiento social es una adaptación evolutiva, ya que la comida se comparte de manera equitativa en una colonia de dos abejas. Se cree que la trofalaxia es un comportamiento adoptado de manera independiente por esta especies, en vez de una comportamiento evolutivo.​

Selección de Parentesco ( Kin selection)

Relación genética dentro de la colonia

En colonias que exhiben comportamiento social, es decir donde hay 2-7 abejas en vez una hembra solitaria, las demás abejas trabajadoras suelen estar directamente relacionadas a la reina.​ Las abejas obreras son de menor tamaño que la reina.​Aun cuando la reina fundadora tiene crías, ella puede exhibir comportamiento solitario si las abejas deciden abandonar el nido para establecer el suyo propio.​Ya que la reina fundadora tienen que crear su propio nido, todas las abejas llegan a buscar alimentos en algún punto de su vida.​Algunas observaciones han demostrado que si la reina es removida de una colonia social, la abeja que la remplaza experimenta un pronunciado desarrollo de sus ovarios, tomando así el lugar que la reina previa.​ La abeja que reemplaza este puesto usualmente siempre es descendiente de la reina previa.​ Esta abeja es capaz de reproducirse de una manera igualmente exitosa que la reina original, demostrando que el estatus de la colonia esta determinado por una competición social y no es predeterminado. ​ Ademas, es posible que la abeja reina pueda suprimir el ambiente de sus hijas en la colonia para poder asegurar que sean estériles y que compitan con ella mientras sea capaz de reproducirse.​

Conflictos con la proporción de los sexos

Se ha observado que en Megalopta genalis, la reina fundadora es capaz de determinar el sexo de sus crías.​Las primeras nidada de una reina suele ser exclusivamente machos o una combinación de machos y hembras, pero nunca todos hembras. En nidadas con hembras y machos, 76% de las hembras se queda pasados 10 días para luego convertirse en obreras subordinadas, 24% encuentran abandonan el nido para encontrar un propio. ​ Por ende, en esta especie facultativamente social, la reina fundadora que pone una nidada exclusivamente de machos es considerada solitaria, mientras que una fundadora que tiene ambos machos y hembras tiene la habilidad de ser social. Los machos usualmente dejan el nido cuatro días después de haber nacido para reproducirse. Por ende, la población se considera desproporcionada, habiendo mas machos en colonias solitarias y sociales.​

Conflictos con la crianza de las crías

M. genalis ha sido ampliamente estudiada por su comportamiento facultativamente social, especialmente en términos de su manipulación paternal, la cual de muestras los efectos de factores ambientales en el desarrollo de las crías. Las reinas fundadoras suelen manipular a sus hijas para que se mantengan como trabajadoras subordinadas sin que compitan reproductivamente con ellas.​ Hacen esto limitando el alimento de las larvas, lo que asegura que las crías sean mas pequeñas en tamaño comparadas con una abeja adulta.​ Aunque ha sido mencionado previamente que el tamaño del adulto no necesariamente impacta la fecundidad, si de termina otros aspectos del dominio.​ Por ende, seria en el mejor interés de la reina mantener a las crías que sean hembras de un tamaño menor al de ella para que trabajen para ella. Entre machos, hay menos variabilidad en la cantidad de comida que la reina le provee a las larvas, aun en temporadas de escasez de alimentos.​

El costo y beneficio de la vida social

Las colonias de M. genalis que exhiben comportamiento social tiene muchos beneficios en términos de predacion y sobrevivencia.​ Cuando una reina solitaria es atacada por un depredador, sus crías quedan huérfanas, haciéndolas mas susceptibles a ser depredadas, disminuyendo su capacidad de sobrevivir.​ Sin embargo, una colonia social tendría otros residentes en el nido que pueden cuidar de las crías.​ Ademas, las productividad de los nidos aumenta con el comportamiento social, resultando en una producción de huevos mas exitosa.​ Para las hembras que se quedan en el nido como trabajadora, la relación genética seria el beneficio de quedarse, ademas de obtener protección extra del grupo. Cuando la reina muere, estas hembras tienen la responsabilidad de remplazarla teniendo una mejor chance de tener una colonia exitosa si se compara con las chances que hubiese tenido de haber creado su propio nido.

Interacciones con otras especies

Parásitos

Escarabajos de la especie Macrosiagon gracilis han sido reportados como parásitos de M. genalis.​ Esta especia es conocida por habitar el mismo área que M. genalis, ademas de un área mayor en la cual aun no se ha reportado este comportamiento parasitico.​ Se cree que este escarabajo tiene sus crías en los nidos de M. genalis, dejando que se desarrollen hasta la adultez.​ Sin embargo, este comportamiento es interesante porque esta especie de escarabajo no tiene ninguna adaptación nocturna conocida, por ende debe estar utilizando senales químicas y táctiles para encontrar a su especia anfitriona.​

Defensa

La hormigas son el mayor depredador de M. genalis.​ Cuando la hormiga de la especie Ectatomma tuberculatum ha sido puesta cerca de la entrada del nido de Megalopta genalis, la abeja intenta proteger el nido con su abdomen, y usualmente la hormiga se alejaría si es de menor tamaño que la abeja.​Cuando la abeja se enfrenta hormigas de mayor tamaño, como las del genero Camponotus, intentarían morder e picar a la hormiga hasta que esta se aleje. Si esto no funciona la abeja trataría de empujarla hormiga con su abdomen. Con hormigas de menor tamaño, como las del genero Crematogaster, la abeja mordería y picaría a la hormiga hasta que este muerta.​Mientras que las colonias sociales pueden ser beneficiosas en este comportamiento defensivo, no es necesario y puede ser llevado acabo de igual manera por una abeja solitaria debido al diseno constreñido del nido.​

Referencias [edit source] ^ Jump up to: a b c Greiner, B., et al. (2004). Neural organisation in the first optic ganglion of the nocturnal bee Megalopta genalis. Cell and Tissue Research 318(2), 429-37. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k Greiner, B., et al. (2004). Retinal and optical adaptations for nocturnal vision in the halictid bee Megalopta genalis. Cell and Tissue Research 316(3), 377-90. ^ Jump up to: a b Wcislo, W. T., et al. (2004). A review of deviant phenotypes in bees in relation to brood parasitism, and a gynandromorph of Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Journal of Natural History 38(11), 1443-57. Jump up ^ Tierney, S. M., et al. (2013). Frequency of social nesting in the sweat bee Megalopta genalis (Halictidae) does not vary across a rainfall gradient, despite disparity in brood production and body size. Insectes Sociaux 60(2), 163-72. ^ Jump up to: a b c d e f g Smith, Adam R.; Wcislo, William T.; O’Donnell, Sean (2007-01-18). "Survival and productivity benefits to social nesting in the sweat bee Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (7): 1111–1120. doi:10.1007/s00265-006-0344-4. ISSN 0340-5443. ^ Jump up to: a b Wcislo, W. T., et al. (2004). The evolution of nocturnal behaviour in sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae): an escape from competitors and enemies? Biological Journal of the Linnean Society 83(3), 377-87. ^ Jump up to: a b c d e Smith, A. R., et al. (2010). Socially induced brain development in a facultatively eusocial sweat bee Megalopta genalis (Halictidae). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1691), 2157-63. ^ Jump up to: a b c d e f Wcislo, W. T. and V. H. Gonzalez. (2006). Social and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae). Insectes Sociaux 53(2), 220-25. ^ Jump up to: a b c d e f g Smith, A. R., et al. (2003). Assured fitness returns favor sociality in a mass-provisioning sweat bee, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 54(1), 14-21. ^ Jump up to: a b c d e "Night-Flying Sweat Bees Megalopta genalis and Me. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) as Hosts of the Parasitoid Beetle Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae) on JSTOR". JSTOR 25085964. ^ Jump up to: a b c d e f "Dominant-Subordinate Relationships in a Facultatively Social, Nocturnal Bee, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae) on JSTOR". JSTOR 25086104. ^ Jump up to: a b Smith, Adam R.; Wcislo, William T.; O’Donnell, Sean (2008-07-03). "Body Size Shapes Caste Expression, and Cleptoparasitism Reduces Body Size in the Facultatively Eusocial Bees Megalopta (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of Insect Behavior. 21 (5): 394–406. doi:10.1007/s10905-008-9136-1. ISSN 0892-7553. ^ Jump up to: a b c d e f g h i Smith, A. R., et al. (2009). Social competition but not subfertility leads to a division of labour in the facultatively social sweat bee Megalopta genalis(Hymenoptera: Halictidae). Animal Behaviour 78(5), 1043-50. Jump up ^ Greiner, B., et al. (2007). Anatomical and physiological evidence for polarisation vision in the nocturnal bee Megalopta genalis. Journal of Comparative Physiology A 193(6), 591-600. ^ Jump up to: a b c Baird, Emily; Fernandez, Diana C.; Wcislo, William T.; Warrant, Eric J. (2015-10-28). "Flight control and landing precision in the nocturnal bee Megalopta is robust to large changes in light intensity". Frontiers in Physiology. 6. doi:10.3389/fphys.2015.00305. ISSN 1664-042X. PMC 4623526 Freely accessible. PMID 26578977. ^ Jump up to: a b c d e f g Kapheim, Karen M.; Smith, Adam R.; Nonacs, Peter; Wcislo, William T.; Wayne, Robert K. (2012-11-29). "Foundress polyphenism and the origins of eusociality in a facultatively eusocial sweat bee, Megalopta genalis (Halictidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 67 (2): 331–340. doi:10.1007/s00265-012-1453-x. ISSN 0340-5443. ^ Jump up to: a b c d Kapheim, Karen M.; Bernal, Sandra P.; Smith, Adam R.; Nonacs, Peter; Wcislo, William T. (2011-01-06). "Support for maternal manipulation of developmental nutrition in a facultatively eusocial bee, Megalopta genalis (Halictidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (6): 1179–1190. doi:10.1007/s00265-010-1131-9. ISSN 0340-5443. PMC 3096767 Freely accessible. PMID 21743768.

Enlaces externos Wikimedia Commons has media related to Megalopta genalis. Hendry, E. R. Brain food for busy bees. Smithsonian. 1 April 2010. Smithsonian Tropical Research Institute. Social bees have bigger brain area for learning, memory. ScienceDaily. 24 March 2010.