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La diferenciación celular es el proceso por el cual las células cambian de un tipo celular a otro, generalmente uno más especializado. Para este proceso la célula atraviesa un proceso de morfogénesis, donde hay modificaciones en su expresión génica, para adquirir la morfología, funciones de un tipo celular específico y diferente al resto de tipos celulares del organismo.^[1]

A cualquier célula que presente un nivel de potencia o capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre. Estas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes.

La diferenciación ocurre multiples veces durante el desarrollo de un organismo multicelular, a medida que cambia de un cigoto simple a un complejo de tejidos y órganos especializados. Vale la pena resaltar que existen células madres adultas, que cumplen papeles importantes en la reparación de heridas.

La diferenciación altera de manera drástica el tamaño de la célula, su forma, potencial de membrana y capacidad metabólica y la responsividad de señales.

Potencia celular y Células madre

Artículos principales: Potencia celular y Célula madre.

En las células en desarrollo existen diferentes niveles de potencia celular, es decir, la habilidad de la célula de diferenciarse en otros típos celulares. Una mayor potencia implica una mayor cantidad de linajes célulares que puede producir.

Una célula capaz de producir la totalidad de tipos celulares, incluyendo los tejidos extra-embrionarios o placentarios se le denomina una célula Totipotente. En mamiferos, solo el cigoto y los blastomeros subsecuentes son totipotentes.

Si la célula solo puede diferenciarse en linajes celulares presentes en el adulto se denomina una célula pluripotente. Estas células se denominan meristomáticas en plantas, y células madres embrionarias en animales.

Una célula multipotente solo puede diferenciarse en pocos tipos celulares, generalmente del mismo linaje célular. Por ejemplo, en la hematopoyesis se producen diferentes tipos de células, pero todas del mismo linaje, el sanguíneo.

Finalmente, cuando la célula solo puede producir un único tipo de célula, se le denomina unipotente. Al hablar de célula madres, estas no se van a diferenciar ya que cumplen la asimetría unicelular. Un claro de este linaje son las células madres que producen los espermatozoides (véase Espermatogénesis)

Clonación e Inducción de Pluripotencia (iPS)

Para la clonación de la oveja Dolly se estudiaron los oocitos de mamífero y se encontraron presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo, no sólo manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Estos factores fueron: Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc.

El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada, y mediante técnicas de laboratorio es posible inducir estadíos de pluripotencia (iPS). Por ejemplo, el uso de los factores de Yamanaka (Sox2, Oct4, c-Myc & Klf4)^[2] logró revertir el nivel de potencia de fibroblastos adultos.

Mecanismos de diferenciación celular

Artículos principales: Expresión génica y Regulación de la expresión génica.

En los organismos cada tipo celular especializado expresa un conjunto de la totalidad de genes presentes en el genoma, son estos procesos de regulación de la expresión génica lo que caracteriza al linaje celular. Al hablar de diferenciación, hablamos de un cambio del patrón de expresión y de toda la red de regulación que produjo esa célula.

La diferenciación celular es controlado por la señalización celular. Muchas de esas moléculas señalizadores comunican los procesos de diferenciación son lo Factores de Crecimiento. Las transducción de cada señal es diferente, pero comparten las mismas generalidades un ligando producido por una célula se une a un receptor extracelular de otra célula. Este receptor cambia su dominio citoplasmático y adquiere una propiedad enzimática, esto cataliza una serie de reacciones que amplifican la señal. Esta señal estimula Factores de Transcripción o componentes del citoplasma, que alteran la forma o la expresión génica de la célula, al interactuar con los Enhancers o Promotores de un gen^[1]

Todas las sustancias químicas que inducen estos cambios a nivel tisular se les denomina Morfógenos.

Control Epigenético

Artículo principal: Epigenética

Si bien la diferencia en los patrones de expresión génica se da en su mayoría por elementos reguladores cis y trans (promotores y enhancers) hay mecanismos para que estos patrones de expresión se mantengan durante muchas generaciones de división celular. En este punto los mecanismos epigenéticos juegan un papel fundamental.

Importancia de la impronta genómica

La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular.

Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J.A. Uranga (1994).

La partenogénesis es un fenómeno por el cual algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Sin embargo, a diferencia de en animales inferiores, en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes.

Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. J.A. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente, y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular.

Se observó que, aunque las exigencias metabólicas eran similares, en partenogénesis se inhibe la proliferación celular, de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados.

Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito, cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células.

Evolución de la diferenciación celular

Véase también: Biología Evolutiva del Desarrollo

Invertebrados (C. elegans & Drosophila)

Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo, su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados, y se describen correctamente en su artículo.

Diferenciación celular en mamíferos

Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos, debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones.

El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares), que dará lugar a éstas por diferenciación celular. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. GC. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. Se observó que durante la formación de miotubos, aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta, y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad.

Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. La conclusión fue, por tanto, que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético.

Diferenciación celular en plantas superiores

La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared, hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras).

Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4, se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño, cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. Los datos obtenidos, sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular.

Dediferenciación

La Dediferenciación es un proceso celular frecuente en formas de vida basales como invertebrados o anfibios, donde una célula diferenciada regresa a un estado anterior en el desarrollo, generalmente asociado a procesos regenerativos. ^[3] Este proceso también se da en plantas con mucha frecuencia.^[4]

Véase también

Referencias

↑ ^a ^b Gilbert, Scott F., 1949-. Developmental biology (Eleventh edition edición). ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933. Consultado el 6 de mayo de 2020.
↑ Takahashi, Kazutoshi; Yamanaka, Shinya (2006-08). «Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors». Cell (en inglés) 126 (4): 663-676. doi:10.1016/j.cell.2006.07.024. Consultado el 6 de mayo de 2020.
↑ Stocum, D. L. (2004). Heber-Katz, Ellen, ed. Regeneration: Stem Cells and Beyond 280. Springer Berlin Heidelberg. pp. 1-70. ISBN 978-3-642-62321-9. doi:10.1007/978-3-642-18846-6_1. |doi= incorrecto (ayuda). Consultado el 6 de mayo de 2020.
↑ Giles, K. L. (1971-12). «Dedifferentiation and regeneration in bryophytes: A selective review». New Zealand Journal of Botany (en inglés) 9 (4): 689-694. ISSN 0028-825X. doi:10.1080/0028825X.1971.10430231. Consultado el 6 de mayo de 2020.

Bibliografía

Becker, W.M. Kleinsmith, L.J. Hardin, J. & Bertoni,G.P. (2009) The World of the Cell (17th edition). Pearson Education, Inc.
Gaboardi, G.C. et all (2010). A role for PKC epsilon during C2C12 myogenic differentiation.
Nitti, M et all (2010). PKC delta and NADPH oxidase in retinoic acid-induced neuroblastoma cell differentiation.
Pierce, B.A. 2010. Genética. Un enfoque conceptual. 3ª edición. Editorial Médica Panamericana.
Ji, J., Strable, J., Shimizu, R., Koenig, D., Sinha, N. & Scanlon, M.J. WOX4 promotes procambial development.

Datos: Q210861
Multimedia: Cellular differentiation / Q210861

[:0-1] Gilbert, Scott F., 1949-. Developmental biology (Eleventh edition edición). ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933. Consultado el 6 de mayo de 2020.

[2] Takahashi, Kazutoshi; Yamanaka, Shinya (2006-08). «Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors». Cell (en inglés) 126 (4): 663-676. doi:10.1016/j.cell.2006.07.024. Consultado el 6 de mayo de 2020.

[3] Stocum, D. L. (2004). Heber-Katz, Ellen, ed. Regeneration: Stem Cells and Beyond 280. Springer Berlin Heidelberg. pp. 1-70. ISBN 978-3-642-62321-9. doi:10.1007/978-3-642-18846-6_1. |doi= incorrecto (ayuda). Consultado el 6 de mayo de 2020.

[4] Giles, K. L. (1971-12). «Dedifferentiation and regeneration in bryophytes: A selective review». New Zealand Journal of Botany (en inglés) 9 (4): 689-694. ISSN 0028-825X. doi:10.1080/0028825X.1971.10430231. Consultado el 6 de mayo de 2020.

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  A - célula madre; B - célula del progenitor; C - célula diferenciada; 1 - división simétrica de la célula madre, 2 - división asimétrica de la célula madre, 3 - división de la célula del progenitor; 4 - diferenciación terminal.]]
-La '''diferenciación celular''' es el proceso por el cual las células de un linaje celular concreto (el linaje celular se determina en el momento de la formación del embrión) sufren modificaciones en su [[expresión génica]], para adquirir la [[Morfología (biología)|morfología]] y las funciones de un tipo celular específico y diferente al resto de tipos celulares del organismo.<ref>[http://books.google.es/books?id=eS_WPv-7sF0C&pg=PA434&dq=diferenciaci%C3%B3n+celular+es&hl=es&ei=Xn1tTKeCHIiAOLG65eIK&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CFoQ6AEwBw#v=onepage&q=diferenciaci%C3%B3n%20celular%20es&f=false]''Aterosclerosis y enfermedad arterial coronaria''. Escrito por Valentín Fuster,Russell Ross,Eric J. Topol. Página 434. (books.google.es)</ref>
+La '''diferenciación celular''' es el proceso por el cual las [[Célula|células]] cambian de un tipo celular a otro, generalmente uno más especializado. Para este proceso la célula atraviesa un proceso de [[morfogénesis]], donde hay modificaciones en su [[expresión génica]], para adquirir la morfología, funciones de un tipo celular específico y diferente al resto de tipos celulares del organismo.<ref name=":0">{{Cita libro|edición=Eleventh edition|título=Developmental biology|url=https://www.worldcat.org/oclc/945169933|fechaacceso=2020-05-06|isbn=978-1-60535-470-5|oclc=945169933|apellidos=Gilbert, Scott F., 1949-}}</ref>
-Cualquier célula que presente [[Potencia celular|potencia]] (capacidad de diferenciación) es lo que se denomina [[célula madre]]. Estas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en '''totipotentes''', '''pluripotentes''', '''multipotentes''' y '''unipotentes'''.
+A cualquier célula que presente un nivel de [[Potencia celular|potencia]] o capacidad de diferenciación es lo que se denomina [[célula madre]]. Estas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes.
+La diferenciación ocurre multiples veces durante el desarrollo de un organismo multicelular, a medida que cambia de un cigoto simple a un complejo de [[Tejido (biología)|tejidos]] y [[Órgano (biología)|órganos]] especializados. Vale la pena resaltar que existen células madres adultas, que cumplen papeles importantes en la reparación de heridas.
-En los [[mamífero]]s, solo el [[cigoto]] y las células embrionarias jóvenes son totipotentes, mientras que en las [[planta]]s y [[hongo]]s, muchas células son totipotentes.Y tienen tejidos  animales y vegetales diferente composición bioquímica.
+La diferenciación altera de manera drástica el tamaño de la célula, su forma, [[potencial de membrana]] y [[Metabolismo|capacidad metabólica]] y la [[Transducción de señal|responsividad de señales]].
-Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir a células animales diferenciadas para que pasen a ser totipotentes.
+== Potencia celular y Células madre ==
-== Introducción ==
+{{AP|Potencia celular|Célula madre}}
-En la inmensa mayoría de los organismos pluricelulares, todas las células no son idénticas. Por ejemplo, las células que forman la [[piel]] en el [[ser humano]] son diferentes de las células que componen los órganos internos. Sin embargo, todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola célula inicial o cigoto, procedente de la [[fecundación]] de un [[óvulo]] por un [[espermatozoide]], gracias a la diferenciación celular. <br />
+En las células en desarrollo existen diferentes niveles de potencia celular, es decir, la habilidad de la célula de diferenciarse en otros típos celulares. Una mayor potencia implica una mayor cantidad de linajes célulares que puede producir.
-La diferenciación es un mecanismo mediante el cual una '''célula no especializada''' sufre modificaciones citológicas, dando lugar a los numerosos tipos celulares que forman el cuerpo como los [[miocito]]s (células musculares), los [[hepatocito]]s (células del [[hígado]]) los [[enterocito]]s (células del intestino) o incluso las [[neurona]]s (células del [[sistema nervioso]]).
+Una célula capaz de producir la totalidad de tipos celulares, incluyendo los [[Placenta|tejidos extra-embrionarios o placentarios]] se le denomina una célula '''Totipotente'''. En mamiferos, solo el [[cigoto]] y los [[Blastómero|blastomeros]] subsecuentes son totipotentes.
-Durante la diferenciación, ciertos [[gen]]es son expresados mientras que otros son reprimidos. Este proceso es intrínsecamente regulado gracias a distintos mecanismos de regulación de la expresión genética de las células. Así, la célula diferenciada expresará ciertos genes y adquirirá determinadas funciones.
+Si la célula solo puede diferenciarse en linajes celulares presentes en el adulto se denomina una célula '''pluripotente'''. Estas células se denominan [[Meristemo|meristomáticas]] en [[Plantae|plantas]], y células madres embrionarias en animales.
-La diferenciación metabólica, la sensibilidad a ciertas señales y la expresión de genes. Todos estos aspectos pueden ser modificados durante la diferenciación. En [[citopatología]], el nivel de diferenciación celular es utilizado como una medida de la progresión de un [[cáncer]].
+Una célula '''multipotente''' solo puede diferenciarse en pocos tipos celulares, generalmente del mismo linaje célular. Por ejemplo, en la [[hematopoyesis]] se producen diferentes tipos de células, pero todas del mismo linaje, el sanguíneo.
-== Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular ==
-Hasta la década de 1950, se planteaban dos posibles [[hipótesis (método científico)|hipótesis]] que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. Una de ellas, es que a partir del embrión, los distintos tipos celulares perdían genes, regiones de su [[genoma]], de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. La otra, defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma, existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular.
+Finalmente, cuando la célula solo puede producir un único tipo de célula, se le denomina '''unipotente'''. Al hablar de célula madres, estas no se van a diferenciar ya que cumplen la ''asimetría unicelular''. Un claro de este linaje son las células madres que producen los [[Espermatozoide|espermatozoides]] (''véase'' [[Espermatogénesis]])
-A finales de los años 1950, [[Frederick Stewart]] cultivó células individuales de [[zanahoria]] en un medio con [[nutriente]]s y varias [[hormona]]s de crecimiento. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular.
+=== Clonación e Inducción de Pluripotencia (iPS) ===
-== Mecanismos generales de control de la diferenciación celular ==
+Para la clonación de la oveja Dolly se estudiaron los oocitos de mamífero y se encontraron presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo, no sólo manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Estos factores fueron: ''[[Nanog]]'', ''Tdgf1'', ''Utf1'', ''Lin28'', etc.
-Como cualquier proceso celular, la diferenciación celular se debe a [[Reacción química|reacciones bioquímicas]] que tienen lugar en el interior de la célula, y está promovida por complejas cascadas de señalización.
-Cabe destacar la importancia de las [[sustancia]]s denominadas [[morfógeno]]s. Estos son sustancias, normalmente [[proteína]]s que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea, de forma que controla el destino durante la diferenciación. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes.
+El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada, y mediante técnicas de laboratorio es posible inducir estadíos de pluripotencia ('''iPS'''). Por ejemplo, el uso de los factores de [[Shin'ya Yamanaka|Yamanaka]] (''[[SOX2|Sox2]], [[Oct4]], [[Myc|c-Myc]]'' & ''[[KLF4|Klf4]]'')<ref>{{Cita publicación|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867406009767|título=Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors|apellidos=Takahashi|nombre=Kazutoshi|apellidos2=Yamanaka|nombre2=Shinya|fecha=2006-08|publicación=Cell|volumen=126|número=4|páginas=663–676|fechaacceso=2020-05-06|idioma=en|doi=10.1016/j.cell.2006.07.024}}</ref> logró revertir el nivel de potencia de [[Fibroblasto|fibroblastos]] adultos.
-La diferenciación celular, al igual que otros tantos procesos celulares, están controlados por mecanismos de [[regulación génica]] como control genómico, control transcripcional, control posttranscripcional, control traduccional y control posttraduccional.
+== Mecanismos de diferenciación celular ==
-== Importancia de la impronta genómica ==
+{{AP|Expresión génica|Regulación de la expresión génica}}
+En los organismos cada tipo celular especializado expresa un conjunto de la totalidad de [[Gen|genes]] presentes en el [[genoma]], son estos procesos de [[regulación de la expresión génica]] lo que caracteriza al linaje celular. Al hablar de diferenciación, hablamos de un '''cambio del patrón de expresión''' y de toda la [[Red de regulación génica|red de regulación]] que produjo esa célula.
+La diferenciación celular es controlado por la [[Transducción de señal|señalización celular]]. Muchas de esas moléculas señalizadores comunican los procesos de diferenciación son lo [[Factor de crecimiento|Factores de Crecimiento]]. Las transducción de cada señal es diferente, pero comparten las mismas generalidades un [[Ligando (bioquímica)|ligando]] producido por una célula se une a un receptor extracelular de otra célula. Este receptor cambia su dominio [[Citoplasma|citoplasmático]] y adquiere una propiedad [[Enzima|enzimática]], esto cataliza una serie de reacciones que amplifican la señal. Esta señal estimula [[Factor de transcripción|Factores de Transcripción]] o componentes del citoplasma, que alteran la forma o la expresión génica de la célula, al interactuar con los [[Enhancer|Enhancers]] o [[Promotor (genética)|Promotores]] de un gen<ref name=":0" />
+Todas las sustancias químicas que inducen estos cambios a nivel [[Tejido (biología)|tisular]] se les denomina [[Morfógeno|Morfógenos]].
+=== Control Epigenético ===
+{{AP|Epigenética}}
+Si bien la diferencia en los patrones de expresión génica se da en su mayoría por elementos reguladores ''cis'' y ''trans'' (promotores y enhancers) hay mecanismos para que estos patrones de expresión se mantengan durante muchas generaciones de [[división celular]]. En este punto los mecanismos epigenéticos juegan un papel fundamental.
+==== Importancia de la impronta genómica ====
 La impronta genómica es la expresión diferencial del [[alelo]] paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular.
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 Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito, cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células.
+== Evolución de la diferenciación celular ==
-== Diferenciación celular en invertebrados ==
+<blockquote>''Véase también: [[Biología evolutiva del desarrollo|Biología Evolutiva del Desarrollo]]''</blockquote>
+=== Invertebrados (''C. elegans & Drosophila'') ===
 Ya que ''[[Drosophila melanogaster]]'' es un [[organismo modelo]], su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados, y se describen correctamente en su artículo.
-[[Archivo:Complete_cell_lineage_of_C_elegans.png|thumb|left|1500px|Linajes celulares durante la diferenciación celular en ''C. elegans''.]]
+[[Archivo:Complete_cell_lineage_of_C_elegans.png|thumb|left|700x700px|Linajes celulares durante la diferenciación celular en [[Caenorhabditis elegans|''C. elegans''.]]|alt=]]
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+<br />
+=== Diferenciación celular en mamíferos ===
-== Diferenciación celular en mamíferos ==
 Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos, debido a los problemas que plantea la [[bioética ]]en este campo. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones.
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 Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. La conclusión fue, por tanto, que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético.
-== Diferenciación celular en plantas superiores ==
+=== Diferenciación celular en plantas superiores ===
 La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared, hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras).
 Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Según estudios realizados en el desarrollo de ''[[Arabidopsis thaliana]]'' y ''[[Solanum lycopersicum]]'' en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4, se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño, cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. Los datos obtenidos, sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular.
+== Dediferenciación ==
-== Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas ==
+La '''Dediferenciación'''  es un proceso celular frecuente en formas de vida basales como [[Invertebrado|invertebrados]] o [[Amphibia|anfibios]], donde una célula diferenciada regresa a un estado anterior en el desarrollo, generalmente asociado a procesos [[Regeneración (biología)|regenerativos]]. <ref>{{Cita libro|título=Regeneration: Stem Cells and Beyond|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-642-18846-6_1|editorial=Springer Berlin Heidelberg|fecha=2004|fechaacceso=2020-05-06|isbn=978-3-642-62321-9|páginas=1–70|volumen=280|doi=10.1007/978-3-642-18846-6_1.|nombre=D. L.|apellidos=Stocum|nombre-editor=Ellen|apellido-editor=Heber-Katz}}</ref> Este proceso también se da en plantas con mucha frecuencia.<ref>{{Cita publicación|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/0028825X.1971.10430231|título=Dedifferentiation and regeneration in bryophytes: A selective review|apellidos=Giles|nombre=K. L.|fecha=1971-12|publicación=New Zealand Journal of Botany|volumen=9|número=4|páginas=689–694|fechaacceso=2020-05-06|idioma=en|issn=0028-825X|doi=10.1080/0028825X.1971.10430231}}</ref>
-La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo, no sólo manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado.
-Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4, Sox 2, Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien.
-El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada, fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2, Sox2, c-Myc y Klf4. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores.
-Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico, se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía c-Myc, lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación, y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular.
 == Véase también ==
 * [[Transdiferenciación]]
+*[[Regulación de la expresión génica|Regulación de la Expresión Génica]]
+*[[John Gurdon]]
+*[[Shin'ya Yamanaka|Shinya Yamanaka]]
+*[[Biología de sistemas|Biología de Sistemas]]
+*[[Biología del desarrollo|Biología del Desarrollo]]
 == Referencias ==
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 {{Control de autoridades}}
 [[Categoría:Fisiología celular]]
+[[Categoría:Wikiproyecto:Biología celular y molecular/Artículos]]
+[[Categoría:Biología del desarrollo]]