Ver el código de «Protista»

{{Ficha de taxón 
| name = Protista
| fossil_range = {{rango fósil extenso|2200|0|PS=}} [[Paleoproterozoico]] – [[Holoceno|Reciente]] 
| image = Protista collage.jpg
| image_caption = Diversos tipos de protistas
| domain = [[Eukaryota]]
| regnum = '''Protista'''
| regnum_authority = [[Ernst Haeckel|Haeckel]], 1866
| subdivision_ranks = Supergrupos y [[filo]]s principales<ref name="Adl2012">Adl, S.M. et al. (2012). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf The revised classification of eukaryotes]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514</ref><ref name="burki2014">{{cita publicación|autor = Burki, F.|año = 2014|título = The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective|publicación = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|páginas = 1–17|doi = 10.1101/cshperspect.a016147|url = http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/5/a016147.full|volumen = 6}}</ref><ref name = "Caval-Sm2015">Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista.] Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362</ref>
| subdivision = 
<!-- solo los filos típicos, hay muchísimos más -->
* '''[[Excavata]]''' ([[Parafilético|P]]?) (excavados)
** [[Metamonada]]
** [[Discoba]]
*** [[Euglenozoa]]  
*** [[Percolozoa]] 
*** [[Jakobea]]
*** [[Tsukubea]]
* '''[[Diaphoretickes]]''' o '''Corticata'''
** [[Hemimastigophora]]
** '''[[Supergrupo SAR]]''' o '''Harosa'''
*** [[Alveolata]] (alveolados)
**** [[Ciliophora]]
**** [[Miozoa]]
*** [[Heterokonta|Stramenopiles]] o Heterokonta
**** [[Ochrophyta]]
**** [[Pseudofungi]]
**** [[Bigyra]] (P)
*** [[Rhizaria]] (rizarios)
**** [[Cercozoa]]
**** [[Foraminifera]]
**** [[Radiolaria]] (P)
** '''[[Hacrobia]]''' (P?)
*** [[Haptista]]
*** [[Cryptista]]
*** [[Telonemia]]
*** [[Provora]]
* '''[[Amorphea]]''' o '''Podiata'''
** [[Amoebozoa]] (amebozoos)
** [[Choanozoa]] ([[Parafilético|P]]) (coanozoos)
** [[Apusozoa]] (P?)
** [[Varisulca]]
* de colocación incierta:
** [[Malawimonadea]]
}}

'''Protista''' comprende al conjunto de organismos cuyas células contienen un [[núcleo celular]] ([[Eukaryota|eucariotas]]), y que no son [[Animalia|animales]], [[Plantae|plantas]] u [[Fungi|hongos]].<ref>{{Cita publicación |url=https://www.nature.com/articles/s41559-019-0796-3 |título=Concepts of the last eukaryotic common ancestor |apellidos=O’Malley|nombre=Maureen A. |apellidos2=Leger|nombre2=Michelle M. |fecha=2019-03|publicación=Nature Ecology & Evolution|volumen=3|número=3|páginas=338–344|fechaacceso=2021-05-22|idioma=en|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-019-0796-3 |apellidos3=Wideman|nombre3=Jeremy G. |apellidos4=Ruiz-Trillo|nombre4=Iñaki}}</ref> En la [[Taxonomía|clasificación científica de los seres vivos]] los '''protistas''' son asignados al '''Reino Protista''' (o '''Protoctista''') que es un [[taxón cajón de sastre]], en progresivo desuso.<ref>Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). [http://www.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics Protozoa: the most abundant predators on earth] {{Wayback|url=http://www.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics |date=20150915154849 }}, Microbiology Today, pp. 166-167.</ref><ref>{{Cita publicación |url= http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | título= Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity |autor= Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 |revista= PLoS Genet. |fecha= Dic. 2006 |volumen= 2 | número= 12 |páginas= e220 }}</ref><ref>Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609207000025 Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon], ''Organisms Diversity & Evolution'', Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.</ref> Se trata de un grupo [[parafilético]] debido a que no contiene a todos los descendientes de su [[antepasado común]], es decir, que excluye a animales, plantas y hongos, que descendieron de diferentes grupos de protistas. 

En los protistas hay representantes tanto [[unicelular]]es como [[pluricelular]]es, [[autótrofo]]s, [[heterótrofo]]s y [[Mixotrofismo|mixótrofos]], [[fagotrofia|fagótrofos]] como [[osmotrofia|osmótrofos]], entre muchas otras características excluyentes. Por ello, la tendencia actual es reclasificar a los organismos que conformaban el reino Protista en el '''[[Chromista|reino Chromista]]''' (protistas fotosintéticos y protistas relacionados) y el '''[[Protozoa (reino)|reino Protozoa]]''' (protozoos primitivos y la mayoría de los mohos mucilaginosos) según los postulados de [[Thomas Cavalier-Smith]], haciendo que la taxonomía refleje en mayor medida la [[filogenia]] de estos grupos. Sin embargo, dichos grupos todavía siguen siendo [[parafilético]]s sin contrarrestar reinos de protistas monofiléticos.

==Características==
Como ''Protista'' no es un grupo [[monofilético]], es imposible especificar características que definan o distingan en su conjunto a estos seres vivos. Las que tienen en común son las propias de los eucariotas en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad:
* '''Hábitat:''' Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
* '''Organización celular:''' [[Célula eucariota|Eucariotas]] (células con núcleo), [[unicelular]]es o [[pluricelular]]es. Los más grandes, [[algas pardas]] del género ''[[Laminaria]]'', pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
* '''Estructura:''' Se suele afirmar que no existen [[Tejido (biología)|tejidos]] en ningún protista, pero en las algas pardas (feofíceas) la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de [[plasmodesmo]]s (p.{{esd}}ej., en el alga parda ''Egregia''). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una [[teca (protista)|teca]], como en el caso destacado de las [[diatomea]]s, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados [[cilio]]s y [[Flagelo eucariota|flagelos]].
* '''Nutrición:''' [[Nutrición autótrofa|Autótrofos]] (por [[fotosíntesis]]), [[Nutrición heterótrofa|heterótrofos]] o [[Mixotrofismo|mixótrofos]]. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión ([[fagocitosis|fagótrofos]]) o por absorción osmótica ([[osmotrofia|osmótrofos]]). Algunos son parásitos, como los [[Apicomplexa|apicomplejos]] y los [[Trypanosoma|tripanosomas]], causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
* '''Metabolismo del oxígeno:''' Tal como es propio de los [[Eukaryota|eucariontes]], los protistas son [[aerobio|aeróbico]]s (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente [[anaerobio|anaeróbico]]s, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
* '''Reproducción y desarrollo:''' Puede ser [[Reproducción asexual|asexual]] (clonal) o [[Reproducción sexual|sexual]], con [[gametos]], frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo [[alternancia de generaciones]]. No existe [[embrión]] en ningún caso.
* '''Ecología:''' Los protistas se encuentran entre los más importantes componentes del [[plancton]] (organismos que viven en suspensión en el agua), del [[bentos]] (del fondo de [[ecosistemas acuáticos]]) y del [[edafón]] (de la comunidad que habita los [[suelo]]s). Hay muchos casos importantes de [[parasitismo]] y también de [[Mutualismo (biología)|mutualismo]]. En este último caso se pueden mencionar los [[Mastigophora|flagelados]] que intervienen en la digestión de la madera por los termes, o los que habitan en el [[rumen]] de las vacas. El simbionte algal de los [[Liquen|líquenes]] es casi siempre una alga verde unicelular.

== Clasificación ==
[[Archivo:Eukaryota Arbol de vida.jpg|thumb|300px|izq|Árbol de vida de Protistas [[Eukaryota |Eucariota]]s. ]]
El reino '''Protista''' ha tenido un papel central en el origen y evolución de la [[célula eucariota]]. Constituye un taxón [[parafilético]] con respecto a otros reinos, puesto que se basa en el carácter [[Plesiomorfía|plesiomórfico]] de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: [[Animalia|animales]], [[Fungi|hongos]], [[Plantae|plantas]], [[Moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] y [[Heterokonta|algas pardas]]. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independientes, mientras que los dos últimos se incluyen dentro del reino Protista.

La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su [[megaevolución]], esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o [[citoesqueleto]] nos da una idea del plan corporal básico del organismo, pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, [[Cavalier-Smith]]<ref name="Cavalier-Smith 2002b">Cavalier-Smith, T. (2002). [http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-2-297 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa] {{Wayback|url=http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-2-297 |date=20150918231148 }}. ''Int. J. Syst. Evol. Microbiol.'' 52, 297–354</ref><ref name="Cavalier-Smith 2004a">Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). ''Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny''. CRC Press, Londres, pp. 75–108.</ref><ref name="Cavalier-Smith 2007b">Cavalier-Smith, T. (2007). Evolution and relationships of algae: major branches of the tree of life. En: Brodie, J., Lewis, J. (Eds.), ''Unravelling the Algae''. CRC Press, Boca Raton, pp. 21–55. </ref><ref name="Cavalier-Smith 2003b">Cavalier-Smith, T. (2003). Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. ''Eur. J. Protistol.'' 39, 338–348</ref><ref name="Cavalier-Smith 2013">Cavalier-Smith, T. (2013) [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473912000508 Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa]. ''European Journal of Protistology'' 49 (2013) 115–178.</ref><ref name="Ruggiero2015"> Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248 A Higher Level Classification of All Living Organisms.]</ref> estableció un número reducido de [[Filo|filos]] que, si bien son abarcativos y diversos, poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos, como [[Chordata|cordados]], [[Mollusca|moluscos]], [[Arthropoda|artrópodos]] (en animales), o [[Tracheophyta|traqueofitas]] (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado y [[fagotrofia|fagotrófico]] (carácter debido al cual pudo engullir a la [[mitocondria]] ancestral que le permitió la respiración [[aerobio|aerobia]] y posteriormente al [[cloroplasto]] ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores).

Los [[análisis genético]]s, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes, relacionada con el fenómeno de [[endosimbiosis seriada]]. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos [[monofilético]]s y una [[filogenia]] aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o [[clado]]s de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de supergrupos:<ref name="Adl2012"/><ref>Lynn, D. H. (2014). Protist Systematics. eLS.</ref><ref name="Ruggiero2015"/>

[[Archivo:Filogenia Cavalier-Smith 2013.svg|miniaturadeimagen|400px|Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados de protistas. Se considera que los [[cloroplasto]]s de [[Archaeplastida]] proceden de la [[endosimbiosis]] primaria de una [[Cyanobacteria|cianobacteria]], los de [[Excavata]] de la endosimbiosis secundaria de un [[alga verde]] y los de [[Chromista]] ([[Supergrupo SAR]]) de un [[Rhodophyta|alga roja]].<ref>Petersen, J., Ludewig, A. K., Michael, V., Bunk, B., Jarek, M., Baurain, D., & Brinkmann, H. (2014). [http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/3/666.full Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages)]. Genome biology and evolution, 6(3), 666-684.</ref>]]

* '''[[Heterokonta|Stramenopiles]]''' (= '''Heterokonta''') incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes del [[plancton]] hasta las pluricelulares [[Phaeophyceae|algas pardas]] que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los [[Oomycetes|oomicetos]], protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a [[moho]]s y que por lo tanto son parásitos o [[saprofito]]s. El nombre de [[heteroconto]] hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma parte del [[supergrupo SAR]] ('''S'''tramenopiles, '''A'''lveolata y '''R'''hizaria),<ref name="Adl2012"/> caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un [[Rhodophyta|alga roja]], aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith<ref name="Ruggiero2015"/> define una clasificación ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos en [[Chromista]].

* '''[[Alveolata]]''' contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que carecen de ellos. Entre los primeros se encuentran los [[Dinoflagellata|dinoflagelados]] (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos [[Apicomplexa]] (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y [[Ciliophora]] (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de [[alvéolo cortical|alvéolos corticales]], vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.

* '''[[Rhizaria]]''', que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos [[ameboide]]s que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos (como [[Radiolaria|radiolarios]] y [[Foraminifera|foraminíferos]]) y una colección diversa de organismos que se clasifican en [[Cercozoa]] (entre ellos, algunas amebas filosas con [[testa (protista)|caparazón]], algunos [[moho mucilaginoso|mohos mucosos]] y algunos flagelados con cloroplastos).

* '''[[Excavata]]''' comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un [[alga verde]]. La clasificación de este grupo es bastante difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, [[Metamonada]], [[Euglenozoa]] y [[Percolozoa]].

* '''[[Amoebozoa]]''' comprende un gran número de protistas [[ameboide]]s y la mayoría de los [[moho mucilaginoso|mohos mucosos]]. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios ([[Mycetozoa|mixomicetos]]) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad ([[Dictyostelea|dictiostélidos]]).
* '''[[Opisthokonta]]''', constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas agrupados en [[Choanozoa]]. Es también el origen de los reinos pluricelulares de [[Animalia]] y [[Fungi]]. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo [[opistoconto]] (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

== Reproducción ==
Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen [[reproducción asexual|asexualmente]] por [[mitosis]], seguida en la mayoría por [[bipartición]], aunque algunos lo hacen por [[gemación]] o por [[Fragmentación (reproducción)|división múltiple]]. En el caso de la [[gemación]], uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos [[ciliophora|ciliados]] y en ''[[Tritrichomonas]]''.<ref>Dolan, M. F., Wier, A. M., & Margulis, L. (2000). [http://www1.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap39312.pdf Budding and asymmetric reproduction of a trichomonad with as many as 1000 nuclei in karyomastigonts: Metacoronympha from Incisitermes] {{Wayback|url=http://www1.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap39312.pdf |date=20160304093058 }}. Acta Protozoologica, 39(4), 275-280.</ref> En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, [[Apicomplexa|apicomplejos]], [[Mycetozoa|mixomicetos]] y [[Phaeophyceae|algas pardas]].

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse [[reproducción sexual|sexualmente]], si bien, en algunas formas bien conocidas como ''[[Euglena]]'' y ''[[Amoeba (Género)|Amoeba]]'' esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por [[singamia]] (la unión de [[gameto]]s en la [[fertilización]]), [[autogamia]] (auto-fertilización) o por [[Conjugación procariota|conjugación]] (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por [[meiosis]], que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura ([[isogamia]]), diferentes en tamaño, pero ambos móviles ([[anisogamia]]) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil ([[oogamia]]). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los [[Ciliophora|ciliados]].

Algunos protistas como las [[Phaeophyceae|algas pardas]] y los [[Apicomplexa|apicomplejos]] presentan [[alternancia de generaciones]], durante la cual una fase [[haploide]] se alterna con una [[diploide]]. Una de las generaciones produce [[gameto]]s haploides que se fusionan para formar el [[cigoto]], mientras que la otra produce [[espora]]s que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.

Muchos protistas pueden formar [[quiste (biología)|quistes]], etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables. En el reino protista puede haber organismos unicelulares y pluricelulares.

<gallery mode="packed">
File:Unk.cilliate.jpg|La reproducción asexual puede ser por [[bipartición]]
File:Comatriga_nigra.jpg|Esporangios de un [[Mycetozoa|mixomiceto]]
File:Konjugation Colpoda cucullus.jpg|Una forma de reproducción sexual es por [[conjugación]]
File:Entamoeba_coli_01.jpg|Algunos protistas pueden formar [[Quiste (biología)|quistes]]</gallery>

== El nombre ''Protoctistas'' ==
[[Archivo:Haeckel arbol bn.png|miniaturadeimagen|200px|left|[[Árbol filogenético]] global de [[Ernst Haeckel|E. Haeckel]] (1866).]]

Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por [[Lynn Margulis]] a partir de otra anterior originada por su maestro [[Robert Whittaker|R.H. Whittaker]] en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre ''“Protoctista”'' ([[Griego antiguo|griego]], literalmente ''"primeras criaturas"'' o ''"primigenios"''), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre ''“Protista”'' ([[Griego antiguo|griego]], literalmente ''"primerísimos"'' o ''"primordiales"''), que lo fue por [[Ernst Haeckel]] en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la [[nomenclatura biológica]], ni especialmente por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Los títulos de las revistas científicas especializadas en estos organismos usan el término «protista» o sus [[cognado]]s, como hacen ''Protist'' (antes ''Archiv fur Protistenkunde'', fundada en 1902), ''Protistology'', o el ''European Journal of Protistology'', y ni una sola revista, históricamente, ha usado el término «protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades científicas, como la ''International Society of Protistologists''<ref name=ISP>{{cita web|título=International Society of Protistologists|url=http://protistologists.org|fechaacceso=9 de octubre de 2016}}</ref> o la ''International Society for Evolutionary Protistology''.<ref name=ISEP>{{cita web|título=International Society for Evolutionary Protistology|url=http://www.isepsociety.com|fechaacceso=9 de octubre de 2016}}</ref>

== Filogenia ==
{{Extracto|Filogenia eucariota}}

Las relaciones filogenéticas entre los grupos de protistas podrían ser las siguientes:<ref>Romain Derelle et al 2015, [https://www.researchgate.net/publication/271844639_Bacterial_proteins_pinpoint_a_single_eukaryotic_root Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root.] Proceedings of the National Academy of Sciences 112(7) · January 2015 with 248 Reads DOI: 10.1073/pnas.1420657112</ref><ref>Thomas Cavalier-Smith et al 2015, [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314002784 Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa.] Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304</ref><ref>Fabien Burki et al. 2015, [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1823/20152802 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista.] The Royal Society 2016 DOI: 10.1098/rspb.2015.2802</ref><ref>Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). [https://academic.oup.com/gbe/article/10/2/427/4817507 Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group]. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.</ref><ref>Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018-11-14). "Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes". Nature. 564 (7736): 410–414. Bibcode:2018Natur.564..410L. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN 0028-0836. PMID 30429611</ref><ref>{{cite journal |title=Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes |year=2022 |last1=Tikhonenkov |first1=Denis V. |last2=Mikhailov |first2=Kirill V. |last3=Gawryluk |first3=Ryan M. R. |last4=Belyaev |first4=Artem O. |last5=Mathur |first5=Varsha |last6=Karpov |first6=Sergey A. |last7=Zagumyonnyi |first7=Dmitry G. |last8=Borodina |first8=Anastasia S. |last9=Prokina |first9=Kristina I. |last10=Mylnikov |first10=Alexander P. |last11=Aleoshin |first11=Vladimir V. |last12=Keeling |first12=Patrick J. |journal=Nature |volume=612 |issue=7941 |pages=714–719 |doi=10.1038/s41586-022-05511-5 |pmid=36477531|bibcode=2022Natur.612..714T |s2cid=254436650 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Schön |first1=Max E. |last2=Zlatogursky |first2=Vasily V. |last3=Singh |first3=Rohan P. |last4=Poirier |first4=Camille |last5=Wilken |first5=Susanne |last6=Mathur |first6=Varsha |last7=Strassert |first7=Jürgen F. H. |last8=Pinhassi |first8=Jarone |last9=Worden |first9=Alexandra Z. |last10=Keeling |first10=Patrick J. |last11=Ettema |first11=Thijs J. G. |last12=Wideman |first12=Jeremy G. |last13=Burki |first13=Fabien |title=Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae |journal=Nature Communications |volume=12 |issue=1 |date=2021-11-17 |page=6651 |doi=10.1038/s41467-021-26918-0|pmid=34789758 |pmc=8599508 }}</ref><ref>{{cite journal|authors=Cavalier-Smith T|title=Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi|journal=Protoplasma|volume=259|pages=487–593|date=2022|doi=10.1007/s00709-021-01665-7|pmc=9010356|pmid=34940909}}</ref>

{{Clade
| style= font-size:82%; line-height:82%
| label1=[[Eukaryota]]&nbsp;
| 1={{Clade
  | label1=[[Diphoda]]&nbsp;
  | 1={{Clade
   | 1=[[Discoba]] [[Archivo:Two_Euglena.jpg|55px]]
   | label2=[[Diaphoretickes]]
   | 2={{Clade
    | 1={{Clade
         | 1=[[Cryptista]] [[Archivo:CSIRO_ScienceImage_6743_SEM_Cryptophyte.jpg|57px]]
         | 2=&nbsp;'''[[Plantae]]''' [[Archivo:Starr 060604-8148 Impatiens sodenii.jpg|63px]] }} 
     | 2={{Clade
      | 1=[[Hemimastigophora]] [[Archivo:Hemimastix_amphikineta.png|45px]]
      | 2={{Clade
       | 1=[[Provora]] [[Archivo:Outline drawing of Ubysseya fretuma.svg|65px]]
       | 2={{Clade
         | 1=[[Haptista]] [[Archivo:Pavlova sp.png|55px]]
         | label2=[[Tsar]]
         | 2={{Clade
          | 1=[[Telonemia]] [[Archivo:Telonema rivulare (contrast micrography).jpg|40px]]
       | label2=&nbsp;[[Supergrupo SAR|SAR]]&nbsp;
       | 2={{Clade
         | 1=[[Rhizaria]] [[Archivo:Euglypha.jpg|70px]]
         | 2={{Clade
           | 1=[[Stramenopiles]] [[Archivo:Laminaria hyperborea 19880601b 02.jpg|40px]]
           | 2=[[Alveolata]] [[Archivo:Paramecium_caudatum_Ehrenberg,_1833.jpg|62px]] }} }} }} }} }} }} }} }}
 | label2=&nbsp;[[Opimoda]]&nbsp;
 | 2={{Clade
  | 1={{clade
   | 1={{clade
    | 1=[[Ancyromonadida]] [[Archivo:Ancyromonas.png|45px]]
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     | 1=[[Malawimonadea]] [[Archivo:Malawimonasms.jpg|68px]]
     | 2=[[Metamonada]] [[Archivo:Giardia_muris_trophozoite_SEM_11643.jpg|66px]] }} }}
   | label2=[[Podiata]]
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     | 1=[[CRuMs]] [[Archivo:Collodictyon_laterosulcal.jpg|60px]]
     | label2=&nbsp;[[Amorphea]]&nbsp;
     | 2={{Clade
      | 1=[[Amoebozoa]] [[Archivo:Amoeba_proteus.jpg|60px]]
      | label2=[[Obazoa]]
      | 2={{Clade
        | 1=[[Breviatea]] [[Archivo:Mastigamoeba_invertens.jpg|80px]]
        | 2={{Clade
          | 1=[[Apusomonadida]] [[Archivo:Apusomonas.png|60px]]
          | label2=[[Opisthokonta]]
          | 2={{clade
            |1={{clade
 |label1=[[Holomycota]]
 |1={{clade
  |1=[[Cristidiscoidea]] [[Archivo:Nuclearia_sp_Nikko.jpg|54px]]
  |2='''[[Fungi]]''' [[Archivo:2006-10-25_Amanita_muscaria_crop.jpg|70px]] }}
 |label2=[[Holozoa]]
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   |1=[[Mesomycetozoa]] [[Archivo:Sphaeroforma_arctica.jpg|60px]]
   |2={{clade
    |1=[[Pluriformea]] [[Archivo:Corallochytrium_limacisporum.png|70px]] 
  |label2 =[[Filozoa]]
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    |1=[[Filasterea]] [[Archivo:Ministeria_vibrans.jpeg|70px]]
    |label2=[[Apoikozoa]]
    |2={{clade
     |1=[[Choanoflagellatea]] [[Archivo:Protero-7.png|70px]]
     |2='''[[Animalia]]''' [[Archivo:Bonobo.jpg|60px]] }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }} }} }} }}

== Origen ==
{{Extracto|Eucariogénesis}}

==Registro fósil==
[[Archivo:Pyritized macrofossils FB2 shale figure 3.png|thumb|230px|Fósiles de la [[biota francevillense]].]]
[[Archivo:2014-16-PKL.JPG|230px|thumb|230px|Moho mucilaginoso.]]
Muchos protistas no tienen partes duras ni [[espora]]s resistentes, y sus [[fósil]]es son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de estos grupos incluyen los [[Apicomplexa|apicomplejos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/apicomplexa.html Introduction to the Apicomplexa]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> la mayoría de los [[Ciliophora|ciliados]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/ciliata/ciliatafr.html Fossil Record of the Ciliata]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> algunas [[alga verde|algas verdes]] (las klebsormidiales),<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/greenalgae/charophyta/klebsormidiales.html Klebsormidiales]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Choanoflagellatea|coanoflagelados]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/choanos.html Introduction to the Choanoflagellata]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Oomycota|oomicetos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/oomycota.html Introduction to the Oomycota]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Phaeophyceae|algas pardas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/phaeophyta.html Introduction to the Phaeophyta] {{Wayback|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/phaeophyta.html |date=20081221171218 }}. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Xanthophyceae|algas verde amarillentas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/xanthophyta.html Introduction to the Xanthophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Excavata]] (como los [[Euglenoidea|euglenoideos]]).<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/basalprotists.html Introduction to the Basal Eukaryotes]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> Algunos de estos se han encontrado conservados en [[ámbar]] (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (por ejemplo, ''[[Paleoleishmania]]'', un [[Kinetoplastea|kinetoplástido]]).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil,<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/fosrec/Lippstable2.html Why Is The Museum On The Web?]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> como las [[Diatomea|diatomeas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/diatoms/diatomfr.html Fossil Record of Diatoms]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Chrysophyceae|algas doradas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/chrysophyta.html Introduction to the Chrysophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Haptophyta|haptofitos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/prymnesiophyta.html Introduction to the Prymnesiophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Dictyochales|silicoflagelados]], [[Tintinnida|tintínidos]] (ciliados), [[Dinoflagellata|dinoflagelados]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagfr.html Fossil Record of the Dinoflagellata]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> algas verdes,<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/greenalgae/greenalgaesy.html Systematics of the "Green Algae", Part 1]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[alga roja|algas rojas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/reds/rhodofr.html Fossil Record of the Rhodophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Heliozoo|heliozoos]], [[Radiolaria|radiolarios]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/radiolaria/radfr.html Fossil Record of the Radiolaria]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Foraminifera|foraminíferos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/foram/foramfr.html Fossil Record of Foraminifera]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Ebriida|ebriidos]] y [[Ameboide|amebas]] testadas (''[[Euglyphida]]'', ''[[Arcellinida]]'').<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/testaceafilosea.html Introduction to the Testaceafilosea]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.

Los fósiles eucariotas probablemente comenzaron a aparecer hace unos 2100 y 2200 millones de años: la [[biota francevillense]] incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] y serían los primeros indicios de vida pluricelular.<ref>{{cite journal |author1=El Albani, Abderrazak |author2=Bengtson, Stefan |author3=Canfield, Donald E. |author4=Bekker, Andrey |author5=Macchiarelli, Reberto  |title=Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago |journal=Nature |volume=466 |issue=7302 |pages=100–104 |date=July 2010 |pmid=20596019 |doi=10.1038/nature09166 |url=|bibcode = 2010Natur.466..100A }}</ref><ref>{{cita publicación|apellidos1=El Albani|nombre1=Abderrazak|título=The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity|publicación=PLoS ONE|fecha=2014|volumen=9|número=6|doi= 10.1371/journal.pone.0099438
|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0099438}}</ref> ''[[Diskagma]]'' un fósil macróscopico de 2200 millones de años también ha sido interpretado como un mixomiceto emparentado con ''[[Leocarpus]]'', sin embargo, algunos autores lo interpretaron como un hongo verdadero.<ref>https://www.jagranjosh.com/current-affairs/diskagma-buttonii-22-billion-year-old-fossils-discovered-137659911-1</ref> También ''[[Myxomitodes]]'', un [[icnofósil]] de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un [[moho mucilaginoso]] perteneciente a [[Dictyostelea]].<ref>{{cite journal| journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| title= Paleoproterozoic (ca. 19. Ga) megascopic life on land in Western Australia |author1=Retallack, G.J.|author2=Mao, X. | volume=532| pages=109266|year=2019| doi= 10.1016/j.palaeo.2019.109266 }}</ref> Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas. Por otra parte, los fósiles más antiguos de [[protozoo]]s corresponderían a los [[acritarco]]s de 1950-2150 millones de años.<ref>{{cite journal |last1=Yin |first1=Leiming |title=Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism |journal=Precambrian Research |volume=342 |pages=105650 |date=Feb 2020 |doi=10.1016/j.precamres.2020.105650|bibcode=2020PreR..342j5650Y }}</ref>

== Véase también ==
* [[Alga]]
* [[Protozoo]]
* [[Protozoa (reino)]]
* [[Chromista]]
* [[Infusorio]]

== Referencias ==
{{Listaref|2}}

== Enlaces externos ==
{{Wikispecies}}
{{Commonscat}}
{{Traducido ref|en|Protist|oldid=1027774049|trad=parcial}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Protista| ]]