Ver el código de «Lemuroidea»

{{Artículo destacado}} 
{{Redirige aquí|lémur|Lemur (género)|el género}}
{{Redirige aquí|lémures|larvae|los seres de la mitología romana}}
{{Ficha de taxón 
| name = Lémures
| image = Maki.jpg
| image_width = 250px
| image_caption = [[Lemur catta|Lémur de cola anillada]] (''Lemur catta'')
| status = Apéndice I de la [[CITES]]&thinsp;<ref name="1990HarcourtIntro">{{Harvsp|Harcourt|1990|pp=7-13}}</ref><ref>{{cita web | url=http://www.unep-wcmc-apps.org/isdb/CITES/Taxonomy/tax-order-result.cfm?source=animals&RequestTimeout=1200&displaylanguage=eng&Order=124&Country= | editorial=UNEP-WCMC | fechaacceso=13 de marzo de 2011 | título=UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species }}</ref>
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| classis = [[Mammalia]]
| ordo = [[Primates]]
| subordo = [[Strepsirrhini]]
| infraordo = [[Lemuriformes]]&nbsp;*<br />*&nbsp;([[#Clasificación taxonómica y filogenia|ver texto]])
| superfamilia = '''Lemuroidea'''
| superfamilia_authority = [[John Edward Gray|Gray]] 1821
| subdivision_ranks = [[Familia (biología)|Familias]]
|subdivision = [[Extinción|†]][[Archaeolemuridae]]<br />
[[Cheirogaleidae]]<br />
[[Daubentoniidae]]<br />
[[Indriidae]]<br />
[[Lemuridae]]<br />
[[Lepilemuridae]]<br />
[[Extinción|†]][[Megaladapidae]]<br />
[[Extinción|†]][[Palaeopropithecidae]]
| diversity = Unas [[Anexo:Especies de Lemuroidea|100&nbsp;especies]] ([[Taxón existente|existentes]])
| range_map = Madagascar in its region.svg
| range_map_width = 250px
| range_map_caption = Los lémures son [[endemismo|endémicos]] de [[Madagascar]] (en rojo)
| range_map_alt = La isla de Madagascar, al sudeste de África, en verde
}}

Los '''lémures''' son unos [[primates]] [[Strepsirrhini|estrepsirrinos]] [[Endemismo|endémicos]] de la isla de [[Madagascar]]. Reciben su nombre por los ''[[Larvae|lemures]]'', fantasmas o espíritus de la [[mitología romana]], debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus [[tapetum lucidum|ojos brillantes]] y los [[nocturnidad|hábitos nocturnos]] de algunas de sus especies. 

Aunque a menudo se los confunda con primates ancestrales, los primates [[Simiiformes|antropoides]] ([[mono]]s, [[Hominoidea|hominoides]] y [[Homo sapiens|seres humanos]]) no evolucionaron de los lémures, sino de los [[Omomyidae|omomíidos]], aunque sí comparten algunos rasgos [[morfología (biología)|morfológicos]] y de comportamiento con primates [[basal|basales]].

Su [[taxonomía de Lemuroidea|clasificación taxonómica]] es controvertida y depende de que [[Especie#Concepto de especie|concepto de especie]] se utilice. Incluso se discute la taxonomía de nivel más alto, y algunos expertos ubican a la mayor parte de los lémures en el [[Orden (biología)|infraorden]] Lemuriformes, mientras que otros prefieren que Lemuriformes contenga a todos los estrepsirrinos [[Taxón existente|existentes]], colocando a todos los lémures en la superfamilia '''Lemuroidea''' y a los [[Lorisidae|lorísidos]] y [[Galagidae|galágidos]] en la superfamilia Lorisoidea. 

La hipótesis más extendida es que los lémures llegaron a Madagascar hace aproximadamente entre 62 y 65&nbsp;[[Ma (unidad de tiempo)|Ma]] por ''rafting'' (dispersión biológica por balsas de vegetación) en algún momento en que las corrientes oceánicas favorecieron la dispersión hacia la isla. Desde entonces los lémures han [[Evolución biológica|evolucionado]] para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus [[Adaptación biológica|adaptaciones]] les dan un nivel de diversidad que rivaliza con los demás grupos de primates. Hasta la llegada de los humanos a la isla, hace aproximadamente 2000&nbsp;años, existían lémures tan grandes como un [[Gorilla|gorila]] macho. En la actualidad perviven unas [[Anexo:Especies de Lemuroidea|cien especies de lémures]], la mayor parte de ellas descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir de los años 1990.

Con un peso que va desde los treinta [[gramo]]s hasta los nueve [[kilogramo]]s en las especies actuales, los lémures comparten muchos de los rasgos básicos de los primates, como manos y pies con [[pentadáctilo|cinco dedos]] y [[Dedo pulgar|pulgar]] oponible, y [[uña]]s en lugar de [[garra]]s (en la mayoría de las especies). Sin embargo, su [[proporción cerebro-masa corporal]] es menor que en los [[Simiiformes|primates antropoides]], y, al igual que los demás primates estrepsirrinos, tienen la «nariz húmeda» ([[rinario]]). Los lémures son generalmente los estrepsirrinos más sociales y se comunican más con olores y vocalizaciones que con señales visuales. Tienen un [[metabolismo basal]] relativamente bajo, muchos se reproducen [[Estación del año|estacionalmente]], tienen períodos de [[dormancia]] (como [[hibernación]] o [[letargo]]), y algunos muestran un dominio social de las hembras. La mayoría se alimenta con una amplia variedad de frutas y hojas, mientras que otros son especialistas. Aunque muchas comparten dietas similares, especies distintas comparten los mismos bosques a través de un proceso de diferenciación de [[nicho]].

La investigación sobre estos primates se centró en su taxonomía y en la recogida de especímenes durante los siglos&nbsp;XVIII y&nbsp;XIX. Aunque las observaciones aportadas por los primeros investigadores de campo fueron abundantes, los estudios modernos sobre la ecología y comportamiento de estos animales no se desarrollaron hasta los años 1950 y 1960. Ante las dificultades surgidas por la inestabilidad política y la confusión reinante en Madagascar a mediados de los años 1970, los trabajos de campo se detuvieron, pero se reanudaron en los años 1980 y supusieron un gran avance en el conocimiento de estos primates. Instalaciones de investigación como el [[Duke Lemur Center]] de la [[Universidad Duke]] han proporcionado la oportunidad de avanzar en su estudio en un ambiente controlado. Los lémures son importantes para la investigación porque su mezcla de características primitivas y rasgos compartidos con los primates antropoides puede arrojar un mayor conocimiento sobre la evolución de los primates y [[Evolución humana|de los humanos]]. Sin embargo, muchas especies de lémur están [[Especie en peligro de extinción|en peligro de extinción]] debido a la [[Destrucción de hábitat|pérdida de su hábitat]] y a la [[caza]]. Aunque por lo general las tradiciones locales ayudan a proteger a los lémures y sus bosques, la tala forestal ilegal, la generalización de la pobreza y la inestabilidad política dificultan y menoscaban los esfuerzos por la conservación de estos primates. Debido a estas amenazas y a la disminución constante de sus poblaciones, la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza]] (UICN) considera que los lémures son los mamíferos en mayor [[peligro de extinción]], considerando que —hasta 2013— más del 90&nbsp;% de las especies de lémures están [[Especie amenazada|amenazadas]].

== Etimología ==
[[Carlos Linneo|Linneo]], el fundador de la [[nomenclatura binomial]] moderna, les dio el nombre de lémures ya en 1758 en la 10.ª edición de su ''[[Systema naturae]]''. Linneo situó tres especies bajo el género ''Lemur'': ''L. tardigradus'' (el [[Loris tardigradus|loris esbelto rojo]], actualmente ''Loris tardigradus''), ''L. catta'' (el [[Lemur catta|lémur de cola anillada]]) y ''L. volans'' (el [[Cynocephalus volans|lémur volador de Filipinas]], hoy ''Cynocephalus volans'').<ref>{{cita libro | apellidos = Linneo | nombre = Carlos | título = Systema Naturae | volumen = 1 | año = 1758 | páginas = 29-30 | ubicación = [[Estocolmo|Holmiae]] | editorial = Impensis Direct. Laurentii Salvii | idioma = latín | url = http://biodiversitylibrary.org/page/726922}}</ref> Aunque el término «lémur» se aplicara inicialmente a los [[Lorisinae|loris]], pronto fue asociado a todos los primates [[Endemismo|endémicos]] de [[Madagascar]], que han sido conocidos desde entonces como lémures.<ref name="1982Tattersall">{{Harvsp|Tattersall|1982|pp=43-44}}</ref> El nombre proviene del [[latín]] ''lemŭres'',<ref>{{Cita DLE|lémur|fechaacceso=29 de diciembre de 2010}}</ref><ref name="2007Garbutt85-86">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=85-86}}</ref> espectros o espíritus de la muerte conocidos como ''[[larvae]]'' o ''lemures'' en la [[Antigua Roma]].<ref name="2008Lux">{{cita publicación | apellidos = Lux | nombre = J. | título = What are lemures? | publicación = Humanitas | volumen = 32 | número = 1 | año = 2008 | páginas = 7-14 | url = https://ohioclassicalconference.files.wordpress.com/2012/12/fall-2008-volume-32-issue-1.pdf }}</ref> Linneo conocía los hábitos nocturnos y el aspecto fantasmal de lémures y loris,<ref name="1891Flower">{{Harvsp|Flower|Lydekker|1891|p=682}}</ref> así como sus movimientos silenciosos por la noche, sus también fantasmales [[Tapetum lucidum|ojos reflectantes]] y sus gritos. También es posible que los pobladores malgaches le contaran algunas leyendas que hablan de los lémures como las almas de sus antepasados.<ref name="2007Nield">{{Harvsp|Nield|2007|p=41}}</ref> Estando familiarizado con los trabajos de [[Virgilio]] y [[Ovidio]] y sus referencias a la ''[[Lemuralia]]'' o festival de Lemuria y, viendo una analogía que encajaba en su esquema de nomenclatura, Linneo asignó el término ''lemur'' a estos primates nocturnos.<ref name="2002Blunt">{{Harvsp|Blunt|Stearn|2002|p=252}}</ref>

== Historia evolutiva ==
Los lémures son unos [[primates]] [[Prosimii|prosimios]] que pertenecen al suborden [[Strepsirrhini]]. Al igual que otros primates estrepsirrinos, como los [[Lorisinae|loris]], [[Perodicticus potto|potos]] y [[Galagidae|gálagos]], comparten rasgos basales ([[plesiomorfia]]) con los primeros primates, por ello a menudo se les confunde con primates ancestrales, sin embargo, los primates [[Simiiformes|antropoides]] ([[mono]]s, [[Hominoidea|hominoides]] y [[Homo sapiens|seres humanos]]) no evolucionaron de los lémures. El lémur evolucionó de forma independiente en su aislamiento en la isla de [[Madagascar]].<ref name="1997Kay">{{cita publicación | apellidos = Kay | nombre = R.F. | apellidos2 = Ross | nombre2 = C. | apellidos3 = Williams | nombre3 = B.A. | título = Anthropoid origins | publicación = Science | volumen = 275 | número = 5301 | año = 1997 | páginas = 797-804 | pmid = 9012340 | doi = 10.1126/science.275.5301.797}}</ref> Tradicionalmente se consideraba que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures, evolucionaron de unos primates primitivos conocidos como [[adapiformes]] durante el [[Eoceno]] (hace entre 56 y 34&nbsp;[[Ma (unidad de tiempo)|Ma]]) o el [[Paleoceno]] (entre 65 y 56&nbsp;Ma),<ref name="1997Kay" /><ref name="2006LemursPreface">{{Harvsp|Gould|Sauther|2006|pp=vii-xiii}}</ref><ref name="2003Sussman5">{{Harvsp|Sussman|2003|pp=149-229}}</ref> sin embargo, los adapiformes carecían de una disposición especializada de los dientes, conocida como [[peine dental]], que prácticamente todos los estrepsirrinos vivientes poseen.<ref name="2007Ankel-Simons9">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=392-514}}</ref><ref name="1991Preston-Mafham7">{{Harvsp|Preston-Mafham|1991|pp=141-188}}</ref><ref name="2006Lemurs1">{{Harvsp|Tattersall|2006|pp=3-18}}</ref> Una hipótesis más reciente propone que los lémures descienden de primates lorisiformes (similares a loris). Esta hipótesis está apoyada por estudios comparativos del gen [[Citocromo|citocromo&nbsp;b]] y la presencia del peine dental estrepsirrino en ambos grupos.<ref name="2006Lemurs1" /><ref name="2003NatHist-13g">{{Harvsp|Yoder|2003|pp=1242-1247}}</ref> En lugar de ser los antepasados directos de los lémures, los adapiformes pueden haber dado lugar tanto a los lémures como a lorisiformes, una escisión que estaría apoyada por estudios de [[Análisis moleculares de ADN|sistemática molecular]].<ref name="2006Lemurs1" /> De acuerdo con los estudios moleculares se cree que la división posterior entre lémures y loris pudo haber ocurrido hace entre 62 y 65&nbsp;Ma,<ref name="2004YoderYang">{{cita publicación | título = Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context | publicación = Molecular Ecology | volumen = 13 | número = 4 | páginas = 757-773 | año = 2004 | apellidos = Yoder | nombre = A.D. | pmid = 15012754 | apellidos2 = Yang | nombre2 = Z. | url = http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2004Yoder&Yang_jme.pdf | doi = 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x}}</ref> aunque otras pruebas genéticas y el registro [[fósil]] en [[África]] sugieren estimaciones más conservadoras de 50 a 55&nbsp;Ma para esta divergencia.<ref name="2006Godinot">{{cita publicación | apellidos = Godinot | nombre = M. | título = Lemuriform origins as viewed from the fossil record | publicación = Folia Primatologica | año = 2006 | volumen = 77 | número = 6 | pmid = 17053330 | páginas = 446-464 | doi = 10.1159/000095391}}</ref>

Habiendo sido en algún momento parte del supercontinente [[Gondwana]], la isla de [[Madagascar]] quedó aislada cuando se separó de [[África Oriental]] (~160&nbsp;Ma), la [[Antártida]] (~80-130&nbsp;Ma) y la [[Placa de India|India]] (~80-90&nbsp;Ma).<ref name="2003NatHist-2a">{{Harvsp|Flynn|Wyss|2003|pp=34-40}}</ref><ref name="LoM2_Ch1">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=23-26}}</ref> Dado que se cree que los primeros lémures se originaron en África hace aproximadamente entre 62 y 65&nbsp;Ma, tendrían que haber cruzado el [[canal de Mozambique]], que tiene una anchura mínima de unos 560&nbsp;[[kilómetros|km]].<ref name="2006Lemurs1" /> En 1915, el [[Paleontología|paleontólogo]] [[William Diller Matthew]] indicó que la biodiversidad mamífera en Madagascar (incluidos los lémures) sólo podía explicarse por acontecimientos de ''rafting'' (dispersión biológica a través de balsas de vegetación) esporádicos, donde grupos muy pequeños fueron transportados desde la cercana África en balsas de vegetación enredada que llegaban al mar desde los principales ríos;<ref name="1915Matthew">{{cita publicación | doi = 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x | apellidos = Matthew | nombre = W.D. | título = Climate and evolution | publicación = Annals of the New York Academy of Sciences | volumen = 24 | año = 1915 | páginas = 171-318}}</ref> esta forma de [[dispersión biológica]] pudo ocurrir al azar a lo largo de millones de años.<ref name="2006Lemurs1" /><ref name="2007Garbutt14-15">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=14-15}}</ref> En los años 1940, el paleontólogo [[George Gaylord Simpson]] acuñó el término «''sweepstakes hypothesis''» (hipótesis de la lotería, del azar) para estos eventos aleatorios.<ref>{{cita web | autor=Kline, G. | título = Study: Animals populated Madagascar by rafting there | url = http://www.purdue.edu/newsroom/research/2010/100119HuberMadagascar.html | editorial = Purdue Newsroom  | fecha = 20 de enero de 2010 |fechaacceso=31 de diciembre de 2010}}</ref> El ''rafting'' ha sido desde entonces la explicación más aceptada de la colonización de Madagascar por parte del lémur,<ref name="2008Horvath">{{cita publicación | apellidos = Horvath, J.E. ''et al''| título = Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs | publicación = Genome Research | volumen = 18 | número = 3 | página = 490 | año = 2008 | pmid = 18245770 | url = http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2008Horvath_etalGR.pdf | pmc = 2259113 | doi = 10.1101/gr.7265208}}</ref><ref name="2003NatHist-2b">{{Harvsp|Krause|2003|pp=40-47}}</ref> aunque hasta hace poco se creía que este viaje era muy improbable debido a las fuertes [[Corriente marina|corrientes marinas]] que discurren cerca de la isla.<ref name="2010AliHuber">{{cita publicación | apellidos = Ali | nombre = J.R. | apellidos2 = Huber | nombre2 = M. | título = Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents | publicación = Nature | volumen = 463 | número = 7281 | páginas = 653-656 | año = 2010 | pmid = 20090678 | doi = 10.1038/nature08706 | resumen= http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100120131159.htm | fecharesumen = 21/1/2010 | fuenteresumen=ScienceDaily}}</ref> No obstante, en enero de 2010, un informe demostró que hace aproximadamente 60&nbsp;Ma tanto Madagascar como África se encontraban 1650&nbsp;km al sur de sus posiciones actuales, situándolas en un [[giro oceánico]] diferente, y con corrientes que fluían al contrario de lo que lo hacen en la actualidad. Además, estas corrientes oceánicas eran más fuertes que hoy en día, lo que habría empujado las balsas de vegetación más rápido y acortando el viaje hasta unos treinta días o incluso menos, tiempo lo suficientemente corto como para que un pequeño mamífero pudiera sobrevivir fácilmente. Cuando las [[tectónica de placas|placas continentales]] derivaron hacia el norte, las corrientes cambiaron de forma gradual, y en 20&nbsp;Ma la ventana abierta para la dispersión oceánica se había cerrado, aislando con eficacia a los lémures y al resto de la fauna terrestre malgache de la plataforma continental africana.<ref name="2010AliHuber" /> Aislados en Madagascar con un limitado número de competidores mamíferos, los lémures no tuvieron que contender con otros grupos de mamíferos arborícolas evolucionados, como los [[Sciuridae|esciúridos]],<ref name="2003Sussman4">{{Harvsp|Sussman|2003|pp=107-148}}</ref> ni tampoco tuvieron necesidad de competir con los [[mono]]s, que evolucionaron más tarde, y cuya inteligencia, agresividad y carácter evasivo les daba ventaja sobre otros primates en la explotación del entorno.<ref name="2007Garbutt85-86" /><ref name="1991Preston-Mafham7" /> Hallazgos fósiles recientes parecen plantear que estos primates se desplazaron en al menos dos períodos a Madagascar, por lo que pudieron llegar en el [[Mioceno]], momento en el que el espacio físico entre la isla y el continente africano estaba ocupado por grandes placas de hielo.<ref>{{Cita publicación |título=Fossil lemurs from Egypt and Kenya suggest an African origin for Madagascar’s aye-aye |apellidos=Gunnell |nombre=Gregg F. |apellidos2=Boyer |nombre2=Doug M. |apellidos3=Friscia |nombre3=Anthony R. |apellidos4=Heritage |nombre4=Steven |apellidos5=Manthi |nombre5=Fredrick Kyalo |apellidos6=Miller |nombre6=Ellen R. |apellidos7=Sallam |nombre7=Hesham M. |apellidos8=Simmons |nombre8=Nancy B. |apellidos9=Stevens |nombre9=Nancy J. |año=2018 |publicación=Nature Communications |volumen=9 |número=3193 |issn=2041-1723 |doi=10.1038/s41467-018-05648-w}}</ref>

=== Distribución y diversidad ===
[[Archivo:Babakotia radofilai.jpg|thumb|upright|''[[Babakotia radofilai]]'', un [[Palaeopropithecidae|lémur perezoso]] que se extinguió hace menos de dos mil años.]]
Los lémures se han [[Adaptación biológica|adaptado]] para ocupar muchos [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] abiertos desde su llegada a Madagascar.<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="2003Sussman4" /> Su nivel de diversidad tanto en comportamiento como en morfología (aspecto externo) rivaliza con los demás grupos de primates existentes a lo largo de todo el mundo.<ref name="2007Garbutt85-86" /> Su tamaño va desde los 30&nbsp;[[gramo|g]] del [[Microcebus berthae|lémur ratón de Berthe]] (''Microcebus berthae''), el primate más pequeño del mundo,<ref name="LoM2_Ch5a">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=89-182}}</ref> a los 160-200&nbsp;[[kilogramo|kg]] del recientemente extinguido ''[[Archaeoindris fontoynonti]]'',<ref name="LoM2_Ch3">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=37-51}}</ref> y han desarrollado diversas formas de locomoción, distintas formas de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local.<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="2006Lemurs3">{{Harvsp|Godfrey|Jungers|Schwartz|2006|pp=41-64}}</ref>

Dado que los lémures carecen de cualquier tipo de rasgo compartido que los distinga de los demás primates, su diversidad ha ayudado a definirlos.<ref name="2007Yoder">{{cita publicación | título = Lemurs: a quick guide | publicación = Current Biology | volumen = 17 | número = 20 | páginas = 866-868 | año = 2007 | apellidos = Yoder | nombre = A.D. | url = http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2007YoderCB.pdf}}</ref> Distintos tipos de lémures han desarrollado combinaciones únicas de características atípicas para enfrentarse con el clima riguroso y de fuertes contrastes estacionales de Madagascar, como el almacenaje de grasa estacional, hipometabolismo (como [[hibernación]] o [[letargo]]), grupos de pequeño tamaño, baja [[encefalización]] (tamaño cerebral relativo), comportamiento catemeral (con actividad tanto de día como de noche) y temporadas de cría estrictas.<ref name="2006LemursPreface" /><ref name="2006Lemurs3" /> Se cree que las limitaciones extremas para obtener recursos y la cría estacional han dado lugar a otros tres comportamientos relativamente comunes en los lémures: el dominio social de las hembras, el monomorfismo sexual y un modelo de competición entre machos para aparearse con bajos niveles de [[Comportamiento agonístico|agonismo]], como la [[competencia espermática]].<ref name="2009Dunham">{{cita publicación | apellidos = Dunham | nombre = A.E. | apellidos2 = Rudolf | nombre2 = V.H.W. | título = Evolution of sexual size monomorphism: the influence of passive mate guarding | publicación = Journal of Evolutionary Biology | año = 2009 | volumen = 22 | pmid = 19486235 | número = 7 | páginas = 1376-1386 | url = http://www.owlnet.rice.edu/~volker.rudolf/Reprints/Dunham%26Rudolf%2C%20Evolution%20of%20sexual%20size%20monomorphism.pdf | doi = 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x | resumen = http://www.sciencedaily.com/releases/2009/07/090714124947.htm | fuenteresumen = ScienceDaily | fecharesumen = 1/8/2009 | fechaacceso = 26 de septiembre de 2011 | fechaarchivo = 30 de junio de 2015 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20150630102345/http://www.owlnet.rice.edu/~volker.rudolf/Reprints/Dunham%26Rudolf%2C%20Evolution%20of%20sexual%20size%20monomorphism.pdf | deadurl = yes }}</ref>

Antes de la llegada de los humanos, hace aproximadamente 1500-2000&nbsp;años, los lémures podían encontrarse a todo lo largo de la isla.<ref name="2003Sussman4" /> Sin embargo, los primeros pobladores humanos pronto convirtieron los bosques en [[arrozal]]es y [[Pradera|prados]] por medio de la agricultura de rozas y quema (conocida localmente como ''tavy''), restringiendo a los lémures a la periferia de la isla, aproximadamente el 10&nbsp;% de la superficie terrestre total de la misma, equivalente a unos 60&nbsp;000&nbsp;[[kilómetro cuadrado|km²]].<ref name="1991Preston-Mafham1">{{Harvsp|Preston-Mafham|1991|pp=10-21}}</ref> En la actualidad, la diversidad y complejidad de las comunidades de lémur aumenta con la diversidad [[flora]]l y de [[Precipitación (meteorología)|precipitaciones]], particularmente en las [[Selva|selvas tropicales]] de la costa oriental, donde esta diversidad floral y precipitaciones son también mayores.<ref name="2003Sussman5" /> A pesar de sus adaptaciones para resistir condiciones extremas, la [[Destrucción de hábitat|destrucción de su hábitat]] y la caza han tenido como consecuencia que las poblaciones de lémures y su diversidad hayan disminuido bruscamente, causando la extinción reciente de al menos diecisiete especies en ocho géneros,<ref name="2003Sussman4" /><ref name="LoM2_Ch3" /><ref name="2009Gommery">{{cita publicación | apellidos = Gommery | nombre = D. | apellidos2 = Ramanivosoa | nombre2 = B. | apellidos3 = Tombomiadana-Raveloson | nombre3 = S. | apellidos4 = Randrianantenaina | nombre4 = H. | apellidos5 = Kerloc’h | nombre5 = P. | título = A new species of giant subfossil lemur from the North-West of Madagascar (''Palaeopropithecus kelyus'', Primates) | publicación = Comptes Rendus Palevol | volumen = 3 | número = 5 | año = 2009 | páginas = 471-480 | doi = 10.1016/j.crpv.2009.02.001 | resumen= http://www.sciencedaily.com/releases/2009/05/090527073030.htm | fecharesumen=27/5/2009 |fuenteresumen=ScienceDaily}}</ref> conocidos colectivamente como lémures [[subfósil]]es. La mayor parte de las aproximadamente [[Anexo:Especies de Lemuroidea|cien especies]] y subespecies actuales están [[Especie amenazada|amenazadas]] o [[Especie en peligro de extinción|en peligro de extinción]]. A menos que se produzca un cambio en la tendencia, probablemente seguirán produciéndose [[Extinción|extinciones]].<ref name="2003NatHist-2c">{{Harvsp|Burney|2003|pp=47-51}}</ref>

Hasta tiempos recientes existieron lémures de gran tamaño en Madagascar. Ahora representados solo por restos recientes o subfósiles, eran formas modernas que una vez formaron parte de la rica diversidad de estos primates que evolucionaron en su aislamiento insular. Algunas de sus adaptaciones eran distintas a las que se pueden ver en sus parientes vivientes.<ref name="2003Sussman4" /> Diecisiete de las especies extinguidas eran de mayor tamaño que las actuales, algunas con un peso que llegaba hasta los 200&nbsp;kg,<ref name="2007Garbutt85-86" /> y que se cree que podrían haber sido activas durante el día.<ref name="2003Sussman7">{{Harvsp|Sussman|2003|pp=257-269}}</ref> No solo eran diferentes de los lémures actuales tanto en tamaño como en aspecto, sino que también ocuparon nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están deshabitados.<ref name="2003Sussman4" /> Grandes extensiones de Madagascar que ahora carecen de bosques y de lémures, en un tiempo albergaron comunidades diversas de primates que incluían más de veinte especies de lémur que abarcaban el amplio rango de tamaños de estos animales.<ref name="2003NatHist-13h">{{Harvsp|Godfrey|Jungers|2003|pp=1247-1252}}</ref>

=== Clasificación taxonómica y filogenia ===
{{AP|Taxonomía de Lemuroidea}}
{{VT|Anexo:Especies de Lemuroidea|l1=Lista de especies de lémures}}
{| class="toc" cellpadding=0 cellspacing=2 width=350px style="float:right; margin: 0.5em 0.5em 0.5em 1em; padding: 0.5e text-align:left; clear:all; margin-left:10px; font-size:90%"
|-bgcolor="#efefef" 
! Filogenias en disputa
|-
|Propuesta de Horvath ''et al''.:{{Harvnp|Horvath|Weisrock|Embry|Fiorentino|2008|loc=fig. 1}}
|- align="center"
|{{Clade|style=font-size:85%; line-height:75%; width:30em;
 |label1='''clado&nbsp;lémures'''&nbsp;
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   }}
   |2=[[Lemuridae]]
 }}
}}
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| Propuesta de Orlando ''et al''.:{{Harvnp|Orlando|Calvignac|Schnebelen|Douady|2008|loc=fig. 1}}
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|{{Clade|style=font-size:85%; line-height:75%; width:30em;
|label1='''clado&nbsp;lémures'''&nbsp;
|1={{Clade
  |1=[[Daubentoniidae]]&nbsp;(aye-aye)
  |2={{Clade
    |1=[[Lepilemuridae]]
    |2={{Clade
      |1=[[Cheirogaleidae]]
      |2={{Clade
        |1={{Clade
          |1=[[Lemuridae]]
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        }}
        |2={{Clade
          |1=[[Indriidae]]
          |2=†[[Palaeopropithecidae]]
          |3=†[[Archaeolemuridae]]
        }}
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| (Nótese que Horvath ''et al'' no intentaron ubicar a los lémures [[subfósil]]es).
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Desde un punto de vista [[Taxonomía|taxonómico]], el [[Género (biología)|género]] ''Lemur'', que se asoció originalmente al término «lémur», hoy solo contiene al [[Lemur catta|lémur de cola anillada]] (''Lemur catta''). En la actualidad, lémur es el [[nombre común]] que se utiliza para hacer referencia a todos los primates [[Madagascar|malgaches]].<ref name="1996Rowe27">{{Harvsp|Rowe|1996|p=27}}</ref>

La taxonomía de los lémures es controvertida, y no todos los expertos están de acuerdo, en buena parte debido al reciente aumento del número de especies reconocidas.<ref name="2007Yoder" /><ref name="2009Groeneveld">{{cita publicación | apellidos = Groeneveld | nombre = L.F. | apellidos2 = Weisrock | nombre2 = D.W. | apellidos3 = Rasoloarison | nombre3 = R.M. | apellidos4 = Yoder | nombre4 = A.D. | apellidos5 = Kappeler | nombre5 = P.M. | título = Species delimitation in lemurs: multiple genetic loci reveal low levels of species diversity in the genus ''Cheirogaleus'' | publicación = BMC Evolutionary Biology | año = 2009 | volumen = 9 | pmid = 19193227 | número = 30 | pmc = 2652444 | doi = 10.1186/1471-2148-9-30 | url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-9-30.pdf}}</ref><ref name="2007Tattersall">{{cita publicación | apellidos = Tattersall | nombre = I. | título = Madagascar's lemurs: Cryptic diversity or taxonomic inflation? | publicación = Evolutionary Anthropology | volumen = 16 | páginas = 12-23 | año = 2007 | doi = 10.1002/evan.20126}}</ref> Según Russell Mittermeier, presidente de Conservation International (CI), el taxónomo [[Colin Groves]] y otros, hay unas [[Anexo:Especies de Lemuroidea|cien especies]] o subespecies de lémures reconocidas que perviven en la actualidad, divididas en cinco [[Familia (biología)|familias]] y quince [[Género (biología)|géneros]].<ref name="2008MittermeierGroves">{{cita publicación | título = Lemur diversity in Madagascar | apellidos = Mittermeier | nombre = R. | apellidos2 = Ganzhorn | nombre2 = J. | apellidos3 = Konstant | nombre3 = W. | apellidos4 = Glander | nombre4 = K. | apellidos5 = Tattersall | nombre5 = I. | apellidos6 = Groves | nombre6 = C. | apellidos7 = Rylands | nombre7 = A. | apellidos8 = Hapke | nombre8 = A. | apellidos9 = Ratsimbazafy | nombre9 = J. | publicación = International Journal of Primatology | doi = 10.1007/s10764-008-9317-y | páginas = 1607-1656 | volumen = 29 | número = 6 | año = 2008 | url = https://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/handle/10161/6237/08%20lemur%20diversity.pdf }}</ref> Dado que los datos genéticos indican que los [[subfósil]]es de lémures extinguidos recientemente estaban estrechamente relacionados con los actuales,<ref name="2005Karanth">{{cita publicación | apellidos = Karanth | nombre = P. | apellidos2 = Rakotosamimanana | nombre2 = B. | apellidos3 = Parsons | nombre3 = T.J. | apellidos4 = Yoder | nombre4 = A.D. | apellidos5 = Yoder | nombre5 = AD | título = Ancient DNA from giant extinct lemurs verifies single origin of Malagasy primates | publicación = Proceedings of the National Academy of Sciences | volumen = 102 | número = 14 | páginas = 5090-5095 | año = 2005 | pmid = 15784742 | url = http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2005Karanth_et_alPNAS.pdf | pmc = 555979 | doi = 10.1073/pnas.0408354102}}</ref> unas tres familias, ocho géneros y diecisiete especies adicionales pueden ser incluidos en el total.<ref name="LoM2_Ch3" /><ref name="2009Gommery" /> Sin embargo, otros expertos califican estas afirmaciones como una «inflación taxonómica»,<ref name="2007Tattersall" /> y reducen el número de especies vivientes hasta cincuenta.<ref name="2007Yoder" />

También existen discrepancias sobre la clasificación de los lémures dentro del [[Orden (biología)|suborden]] [[Strepsirrhini]], aunque la mayoría de los expertos coincidan en el mismo [[árbol filogenético]]. En una taxonomía, Lemuriformes incluye a todos los estrepsirrinos vivientes en dos superfamilias, '''Lemuroidea''' para todos los lémures y [[Lorisiformes|Lorisoidea]] para [[Lorisidae|loris]] y [[Galagidae|gálagos]].<ref name="2006Godinot" /> A veces a los lorises y los gálagos se les separa de los lémures y los ubican en su propio infraorden, Lorisiformes.<ref name="2011Lemures">{{Harvsp|Hartwig|2011|pp=20-21}}</ref> En otra taxonomía publicada por Colin Groves, el [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] fue situado en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que los lorises y los gálagos se los ubicó en Lorisiformes y al resto de los lémures en Lemuriformes.<ref name="MSW3_Strepsirrhini">Groves (2005)</ref>

Aunque está generalmente aceptado que el aye-aye es el miembro más basal del clado de los lémures, la relación entre las otras cuatro familias no está tan clara ya que divergieron durante el relativamente estrecho espacio de tiempo de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42&nbsp;Ma) y el Oligoceno (30&nbsp;Ma).<ref name="2004YoderYang" /><ref name="2008Horvath" /> Aunque todos los estudios sitúen Cheirogaleidae y Lepilemuridae como un clado hermano a Indriidae y Lemuridae, algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae divergieron primero,{{Harvnp|Orlando|Calvignac|Schnebelen|Douady|2008}}<ref>{{cita publicación|apellido = McLain|nombre = A. T.|apellido2 = Meyer|nombre2 = T. J.|apellido3 = Faulk|nombre3 = C.|apellido4 = Herke|nombre4 = S. W.|apellido5 = Oldenburg|nombre5 = J. M.|apellido6 = Bourgeois|nombre6 = M. G.|apellido7 = Abshire|nombre7 = C. F.|apellido8 = Roos|nombre8 = C.|apellido9 = Batzer|nombre9 = M. A.|apellidos-editor = Murphy|nombre-editor = W. J
|título = An ''Alu''-based phylogeny of lemurs (Infraorder: Lemuriformes)|doi = 10.1371/journal.pone.0044035|publicación = PLoS ONE|url = http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0044035&representation=PDF|formato = PDF|volumen = 7|número = 8|páginas = e44035|año = 2012|pmid = 22937148 |idioma = inglés}}</ref> mientras otros apuntan a que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en separarse.<ref name="2008Horvath" />
<br />

{| class="wikitable" align="center" style="margin: 1em auto 1em auto" border="1"
|+ Nomenclaturas taxonómicas en disputa para los lémures y sus parientes
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!  2 infraordenes<ref name="2006Godinot" /><ref name="2010Cartmill">{{Harvsp|Cartmill|2010|pp=10-30}}</ref>
!  3 infraórdenes<ref name="2011Lemures"></ref>
!  4 infraórdenes<ref name="MSW3_Strepsirrhini" /> 
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* Orden [[Primates]]
** Suborden [[Strepsirrhini]]
*** Infrorden †[[Adapiformes]]
*** Infraorden Lemuriformes
**** '''Superfamilia Lemuroidea'''
***** Familia †[[Archaeolemuridae]]
***** Familia [[Cheirogaleidae]]
***** Familia [[Daubentoniidae]]
***** Familia [[Indriidae]]
***** Familia [[Lemuridae]]
***** Familia [[Lepilemuridae]]
***** Familia †[[Megaladapidae]]
***** Familia †[[Palaeopropithecidae]]
**** Superfamilia Lorisoidea
** Suborden [[Haplorrhini]]
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* Orden [[Primates]]
** Suborden [[Strepsirrhini]]
*** Infrorden †[[Adapiformes]]
*** Infraorden Lemuriformes
**** '''Superfamilia Lemuroidea'''
***** Familia †[[Archaeolemuridae]]
***** Familia [[Cheirogaleidae]]
***** Familia [[Daubentoniidae]]
***** Familia [[Indriidae]]
***** Familia [[Lemuridae]]
***** Familia [[Lepilemuridae]]
***** Familia †[[Megaladapidae]]
***** Familia †[[Palaeopropithecidae]]
**** Infrorden Lorisiformes
** Suborden [[Haplorrhini]]
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* Orden [[Primates]]
** Suborden [[Strepsirrhini]]
*** Infrorden †[[Adapiformes]]
*** '''Infraorden [[Chiromyiformes]]'''
*** '''Infraorden Lemuriformes'''
**** Superfamilia Cheirogaleoidea
***** Familia [[Cheirogaleidae]]
**** Superfamilia Lemuroidea
***** Familia †[[Archaeolemuridae]]
***** Familia [[Indriidae]]
***** Familia [[Lemuridae]]
***** Familia [[Lepilemuridae]]
***** Familia †[[Megaladapidae]]
***** Familia †[[Palaeopropithecidae]]
*** Infraorden [[Lorisiformes]]
** Suborden [[Haplorrhini]]
|}

[[Archivo:Lepilemur sahamalazensis c.png|thumb|upright|left|''[[Lepilemur sahamalazensis]]'' fue identificado como especie diferenciada en 2006.]]
La taxonomía de los lémures ha cambiado considerablemente desde la primera clasificación taxonómica realizada por Carlos Linneo en 1758. Uno de los mayores desafíos fue la clasificación del [[Daubentoniidae|aye-aye]], que ha sido un tema de debate hasta muy recientemente.<ref name="2007Garbutt85-86" /> Hasta que [[Richard Owen]] publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros si el aye-aye (género ''Daubentonia'') era un [[Primates|primate]], un [[Rodentia|roedor]] o un [[Marsupialia|marsupial]],<ref name="2006Lemurs8">{{Harvsp|Sterling|McCreless|2006|pp=159-184}}</ref><ref name="2007Ankel-Simons4">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=48-161}}</ref><ref name="2007Garbutt205-207">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=205-207}}</ref> y su ubicación entre los primates también fue problemática hasta hace muy poco tiempo. Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado un respaldo para clasificar el género ''Daubentonia'' como un [[Indriidae|índrido]] especializado, un [[Cladística|grupo hermano]] a los estrepsirrinos, y como un taxón indeterminado dentro del orden de Primates.<ref name="2003NatHist-13g" /> Las pruebas moleculares han mostrado ahora que Daubentoniidae es [[basal]] a todos los Lemuriformes,<ref name="2003NatHist-13g" /><ref name="1996YoderVilgalys">{{cita publicación | apellidos = Yoder | nombre = A.D. | apellidos2 = Vilgalys | nombre2 = R. | apellidos3 = Ruvolo | nombre3 = M. | título = Molecular evolutionary dynamics of cytochrome b in strepsirrhine primates: The phylogenetic significance of third-position transversions | publicación = Molecular Biology and Evolution | volumen = 13 | número = 10 | año = 1996 | páginas = 1339-1350 | url = http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/1996YoderVilgalysMBE.pdf | issn = 0737-4038 | pmid = 8952078}}</ref> y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros no tuvieron en cuenta su localización en una taxonomía de nivel superior y definieron a los lémures como [[monofilético]]s y conteniendo cinco familias vivas, incluida Daubentoniidae.<ref name="2008MittermeierGroves" />

Las relaciones entre familias también han sido problemáticas y todavía están pendientes de ser definitivamente resueltas.<ref name="2003NatHist-13g" /> Para complicar todavía más la cuestión, varios fósiles de primates del [[Paleógeno]] de fuera de Madagascar, como ''[[Bugtilemur]]'', han sido clasificados como lémures,<ref name="2001Marivaux">{{cita publicación | apellidos = Marivaux | nombre = L. | apellidos2 = Welcomme | nombre2 = J.-L. | apellidos3 = Antoine | nombre3 = P.-O. | apellidos4 = Métais | nombre4 = G. | apellidos5 = Baloch | nombre5 = I. M. | apellidos6 = Benammi | nombre6 = M. | apellidos7 = Chaimanee | nombre7 = Y. | apellidos8 = Ducrocq | nombre8 = S. | apellido9= Jaeger | nombre9= J.-J. | título = A fossil lemur from the Oligocene of Pakistan | publicación = Science | volumen = 294 | número = 5542 | páginas = 587-591 | año = 2001 | pmid = 11641497 | doi = 10.1126/science.1065257}}</ref> sin embargo, el consenso científico no acepta estas asignaciones basadas en pruebas genéticas,<ref name="2003NatHist-13g" /><ref name="1996YoderVilgalys" /> por lo que generalmente se considera que los primates [[Madagascar|malgaches]] son monofiléticos.<ref name="2003NatHist-13g" /><ref name="2008Horvath" />{{Harvnp|Orlando|Calvignac|Schnebelen|Douady|2008}} Otra área controvertida es la relación entre los [[Lepilemuridae|lepilemúridos]] y los extintos [[Megaladapis|lémures koala]] (Megaladapidae), antes agrupados en la misma familia debido a las similitudes en su dentición,<ref name="2007Ankel-Simons7">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=224-283}}</ref> pero a la vista de los estudios genéticos ya no se considera que se encuentren estrechamente relacionados.{{Harvnp|Orlando|Calvignac|Schnebelen|Douady|2008}}<ref name="2007Garbutt115-136">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=115-136}}</ref>

Muchos cambios taxonómicos se han dado a nivel de género, aunque estas revisiones han resultado más concluyentes, a menudo apoyadas por análisis genéticos y moleculares. Una de las revisiones más notables consistió en la división gradual de un amplio género ''Lemur'' en géneros separados para el [[Lemur catta|lémur de cola anillada]], los [[Varecia|lémures rufos]] y los [[Eulemur|lémures marrones]] (también llamados lémures verdaderos), debido a un gran número de diferencias morfológicas.<ref name="LoM2_Ch5c">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=209-323}}</ref><ref name="2007Garbutt137-175">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=137-175}}</ref>

Tras las revisiones taxonómicas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el número de especies reconocidas ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994 a aproximadamente cien en 2008.<ref name="2007Yoder" /><ref name="2008MittermeierGroves" /><ref name="LoM2_Ch5">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=85-88}}</ref> Si se continúa con las investigaciones [[citogenética]]s y de [[genética molecular]], además de los estudios de campo en curso, en particular con [[Complejo críptico de especies|especies crípticas]] como los lémures ratón, el número de especies reconocidas probablemente seguirá creciendo.<ref name="2007Yoder" /> Sin embargo, la escalada en el número de especies reconocidas ha tenido también sus críticos entre estudiosos de los lémures y los [[Taxonomía|taxónomos]]. También hay que considerar que las clasificaciones a fin de cuentas dependen del [[Especie#Concepto de especie|concepto de especie]] que se utilice, y algunos especialistas proponen que se realicen análisis más minuciosos.<ref name="2007Yoder" /><ref name="2007Tattersall" />

== Anatomía y fisiología ==
Los lémures son un grupo diverso en términos de [[Morfología (biología)|morfología]] y [[fisiología]].<ref name="2007Yoder" /> Algunos, como los [[Lepilemuridae|lepilemúridos]] y los [[Indriidae|índridos]], tienen las [[extremidad]]es [[Miembro inferior|inferiores]] más largas que las [[Miembro superior|superiores]], y son excelentes saltadores.<ref name="2007Garbutt176-204">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=176-204}}</ref><ref name="2003NatHist-13r">{{Harvsp|Thalmann|2003|pp=1340-1342}}</ref><ref name="2003NatHist-13q">{{Harvsp|Thalmann|Ganzhorn|2003|pp=1336-1340}}</ref> En su condición de [[folívoro]]s, los índridos cuentan con un [[aparato digestivo]] especializado, con [[glándula salival|glándulas salivales]] muy desarrolladas, un [[estómago]] espacioso y un [[Ciego (anatomía)|ciego]] alargado que facilita la [[fermentación]].<ref name="2003Sussman5" /><ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="2003NatHist-13s">{{Harvsp|Thalmann|Powzyk|2003|pp=1342-1345}}</ref>
<ref name="1999Nowak84-89">{{Harvsp|Nowak|1999|pp=84-89}}</ref><ref name="2003NatHist-13t">{{Harvsp|Richard|2003|pp=1345-1348}}</ref> El [[Allocebus trichotis|lémur enano de orejas peludas]] (''Allocebus trichotis'') tiene una lengua muy larga, que le permite alimentarse [[Nectarívoro|de néctar]],<ref name="2007Ankel-Simons4" /> y el [[Eulemur rubriventer|lémur de vientre rojo]] (''Eulemur rubriventer'') tiene una lengua similar a un cepillo, también especialmente adaptada para alimentarse de néctar y polen.<ref name="2003Sussman5" /> El [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] ha desarrollado algunas características que son únicas entre los primates y que lo distingue de entre los demás lémures; entre estos rasgos diferenciativos se incluyen unos [[incisivo]]s que crecen continuamente, de forma similar a los [[Rodentia|roedores]], que le permiten roer la madera y semillas de cáscara dura, un dedo medio filiforme (muy fino, en forma de filamento) para extraer comida de agujeros diminutos, unas grandes orejas, similares a las de los [[chiroptera|murciélagos]], para detectar oquedades en los árboles,<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="2003Sussman4" /><ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="2003NatHist-13u">{{Harvsp|Sterling|2003|pp=1348-1351}}</ref> o el uso de señales acústicas para buscar alimento.<ref name="2006Lemurs8" />

Varían enormemente en cuanto a tamaño; cuentan con el primate más pequeño del mundo y, hasta tiempos recientes, con algunos de los más grandes. En la actualidad, su tamaño va desde los 30&nbsp;g de ''[[Microcebus berthae]]'' hasta los 7-9&nbsp;kg del [[Indri indri|indri]] (''Indri indri'') y el [[Propithecus diadema|sifaca diademado]] (''Propithecus diadema''),<ref name="2003NatHist-13a">{{Harvsp|Goodman|Ganzhorn|Rakotondravony|2003|pp=1159-1186}}</ref><ref name="2003NatHist-13s" /> pero si se consideran las especies recientemente extinguidas su rango de tamaño se extiende hasta el equivalente al de un [[Gorilla|gorila]] macho, con los 160-200&nbsp;kg de ''[[Archaeoindris fontoynonti]]''.<ref name="2007Garbutt85-86" /><ref name="LoM2_Ch3" />

[[Archivo:Varecia variegata foot with toilet-claw.jpg|thumb|Primer plano del pie de un [[Varecia|lémur rufo]], donde se aprecia la característica [[garra de aseo]] de los lémures en el segundo dedo, y uñas en los demás dedos del pie.]]
Como todos los primates, los lémures tienen cinco [[dedo]]s divergentes provistos de [[uña]]s (en la mayoría de casos) en sus manos y pies. La mayor parte posee una uña alargada y contraída lateralmente, llamada [[garra de aseo]], en el segundo dedo del pie, la cual usan para rascarse y acicalarse.<ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="2007Ankel-Simons8">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=284-391}}</ref> Además de esta garra de aseo, los lémures comparten otros rasgos característicos de los primates [[Strepsirrhini|estrepsirrinos]], como son el [[rinario]] (o «nariz húmeda», principal diferencia con los [[Haplorrhini|haplorrinos]]), un [[Órgano de Jacobson|órgano vomeronasal]] totalmente funcional que detecta [[feromona]]s, una [[Barra postorbital|barra ósea postorbitaria]] y la cavidad ocular carente de cierre postorbital, [[sínfisis]] [[Mandíbula|mandibular]] no fusionada (mandíbulas izquierda y derecha separadas), y una [[proporción cerebro-masa corporal]] baja.<ref name="2006Lemurs1" /><ref name="1996Rowe13">{{Harvsp|Rowe|1996|p=13}}</ref>

Entre los rasgos adicionales compartidos con otros primates [[Prosimii|prosimios]] se encuentran el [[útero]] bicorne (con dos cuernos, en forma de 'Y') y la [[Placentación|placentación epitelicorial]].<ref name="2007Ankel-Simons9" /><ref name="1996Rowe13" /> Como sus pulgares son solo seudooponibles, lo que hace su movimiento menos independiente de los otros dedos,<ref name="2007Ankel-Simons8" /> sus manos son menos eficientes para el agarre y la manipulación de objetos.<ref name="LoM2_Ch1" /> Su ''[[hallux]]'' (primer dedo del pie) está muy desarrollado, lo que facilita el agarre a las ramas de los árboles.<ref name="2007Ankel-Simons4" /> Un error bastante común es la creencia de que los lémures tienen [[cola prensil|colas prensiles]]; sin embargo, esta es una característica que entre los primates solo se da en los [[Platyrrhini|monos del Nuevo Mundo]], y, más concretamente, en los [[Atelidae|atélidos]].<ref name="2007Ankel-Simons8" /> Los lémures cuentan con un sentido del [[olfato]] muy desarrollado, un rasgo compartido con la mayor parte de los demás mamíferos y primates primitivos, pero no con los [[Simiiformes|primates superiores]], que se orientan principalmente con la vista.<ref name="LoM2_Ch1" />

Los lémures son atípicos por la gran variedad de sus estructuras sociales, aunque generalmente carecen de [[dimorfismo sexual]] en cuanto a su tamaño y a la morfología de sus [[Canino (diente)|dientes caninos]].<ref name="2003Sussman5" /><ref name="1996Rowe27" /> Sin embargo, algunas especies suelen tener unas hembras de mayor tamaño,<ref name="2006Lemurs8" /> y dos especies de [[Eulemur|lémures marrones]] (género ''Eulemur''), el [[Eulemur cinereiceps|lémur de cabeza gris]] (''E. cinereiceps'') y el [[Eulemur rufus|lémur marrón de frente roja]] (''E. rufus''), presentan diferencias de tamaño en sus caninos.<ref name="2003NatHist-13m">{{Harvsp|Overdorff|Johnson|2003|pp=1320-1324}}</ref> Entre los lémures marrones se da un cierto dicromatismo sexual (diferencias entre los sexos en la coloración de la piel),<ref name="1996Rowe27" /> aunque esta diferencia varía desde sorprendentemente obvia, como en el [[Eulemur macaco|lémur negro]] (''E. macaco''), a casi imperceptible en el [[Eulemur fulvus|lémur pardo]] (''E. fulvus'').<ref name="2003NatHist-13m" />

Se ha descubierto recientemente que el [[complejo críptico de especies]], esto es, la dificultad para los humanos de distinguir visualmente entre dos o más especies distintas, se ha dado a la hora de la identificación de los lémures, en particular dentro de los [[Lepilemur|lémures saltadores]] (''Lepilemur'') y [[Microcebus|lémures ratón]] (''Microcebus''). Las subespecies de los lémures saltadores se definieron tradicionalmente basándose en pequeñas diferencias morfológicas, aunque nuevas pruebas genéticas han apoyado la consideración como especies plenas otorgada a algunas poblaciones regionales.<ref name="2007Garbutt115-136" /> En el caso de los lémures ratón, el [[Microcebus murinus|lémur naranja]] (''M. murinus''), el [[Microcebus ravelobensis|lémur ratón dorado marrón]] (''M. ravelobensis'') y el [[Microcebus lehilahytsara|lémur de Goodman]] (''M. lehilahytsara'') hace poco estaban considerados como la misma especie, hasta que pruebas genéticas los identificaron como especies crípticas.<ref name="2009Thalmann">{{cita publicación | apellidos = Thalmann | nombre = U. | título = Lemurs - ambassadors for Madagascar | publicación = Madagascar Conservation & Development | volumen = 1 | páginas = 4-8 | año = 2006 | url = http://www.mwc-info.net/en/services/Journal_PDF%27s/Issue1/Flagshipspecies.pdf | issn = 1662-2510 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20130922212616/http://www.mwc-info.net/en/services/Journal_PDF%27s/Issue1/Flagshipspecies.pdf | fechaarchivo = 22 de septiembre de 2013 }}</ref>

=== Dentición ===
{| class="wikitable" style="align: right; float: right; margin-left: 0.5em"
|+ Dentición [[Dentición decidua|decidua]] y [[Dentición permanente|permanente]] de los lémures
|-
! Familia !! Fórmula dental<br />decidua&nbsp;!!<ref name="2007Ankel-Simons7" /><ref name="1938Lamberton">{{cita publicación | apellidos = Lamberton | nombre = C. | título = Dentition de lait de quelques le´muriens subfossiles malgaches | publicación = Mammalia | año = 1938 | volumen = 2 | páginas = 57-80}}</ref> Fórmula dental<br />permanente&thinsp;<ref name="1996Rowe27" /><ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="LoM1_Ch4">{{Harvsp|Mittermeier|Tattersall|Konstant|Meyers|1994|pp=33-48}}</ref><ref name="2002Godfrey">{{Harvsp|Godfrey|Jungers|2002|pp=108-110}}</ref>
|-
| [[Cheirogaleidae]], [[Lemuridae]] || align=center| {{Fórmula dental|superior=2.1.3|inferior=2.1.3|total=24}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.3.3|inferior=2.1.3.3|total=36}}
|-
| [[Lepilemuridae]] || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.3|inferior=2.1.3|total=24}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=0.1.3.3|inferior=2.1.3.3|total=32}}
|-
| †[[Archaeolemuridae]] || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.3|inferior=2.0.3|total=22}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.3.3|inferior=1.1.3.3|total=34}}
|-
| †[[Megaladapidae]] || align=center|{{Fórmula dental|superior=1.1.3|inferior=2.1.3|total=22}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=0.1.3.3|inferior=2.1.3.3|total=32}}
|-
| [[Indriidae]], †[[Palaeopropithecidae]] || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.2|inferior=2.1.3|total=22}}{{Refn|1=No se han encontrado restos fósiles de ningún joven de ''[[Mesopropithecus]]'', ''[[Babakotia]]'' o ''[[Archaeoindris]]'', y se sabe poco sobre la dentición decidua de ''[[Palaeopropithecus]]''. Los modelos de desarrollo se deducen de los de sus parientes más cercanos, los índridos.<ref name="2001Godfrey">{{Harvsp|Godfrey|Petto|Sutherland|2001|pp=113-157}}</ref>|name="PalaeopropithecidDentalFormula"|group="N"}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=2.1.2.3|inferior=2.0.2.3|total=30}}{{Refn|1=En los índridos un incisivo o canino inferiores no son sustituidos en la dentición permanente. Existen interpretaciones discrepantes sobre esta producción de distintas fórmulas dentales. Así, una fórmula dental alternativa para esta familia es {{Fórmula dental|superior=2.1.2.3|inferior=1.1.2.3|total=30}}.<ref name="2007Ankel-Simons7" />|name="IndriidDentalFormula"|group="N"}}
|-
| [[Daubentoniidae]] || align=center|{{Fórmula dental|superior=1.1.2|inferior=1.1.2|total=16}} || align=center|{{Fórmula dental|superior=1.0.1.3|inferior=1.0.0.3|total=18}}
|}
Su dentición es [[Heterodoncia|heterodonta]] (múltiples morfologías dentales) y deriva de una ancestral [[dentición permanente]] primate de {{Fórmula dental|superior=2.1.3.3|inferior=2.1.3.3}}. Índridos, lémures saltadores, el aye-aye y los extintos ''[[Mesopropithecus]]'', [[Archaeolemuridae]] y ''[[Megaladapis]]'' han reducido su dentición, y perdieron incisivos, caninos o premolares.<ref name="2006Lemurs4">{{Harvsp|Cuozzo|Yamashita|2006|pp=67-96}}</ref> La [[dentición decidua]] (dientes de leche) ancestral es {{Fórmula dental|superior=2.1.3|inferior=2.1.3}}, pero los índridos jóvenes, aye-ayes, ''Megaladapis'', Palaeopropithecidae, y probablemente Archaeolemuridae, tienen menos dientes deciduos.<ref name="2007Ankel-Simons7" /><ref name="1938Lamberton" />

También hay diferencias sensibles en morfología y topografía dental entre los lémures. El [[Indri indri|indri]], por ejemplo, tiene dientes que están perfectamente adaptados para arrancar hojas y aplastar semillas.<ref name="2003NatHist-13s" /> En el [[peine dental]] de la mayor parte de los lémures, los incisivos y caninos inferiores son procumbentes (hacia adelante) y alineados y espaciados con precisión, proporcionando así una herramienta para el [[acicalado]] o la alimentación.<ref name="2006Lemurs1" /><ref name="2007Ankel-Simons7" /><ref name="2006Lemurs4" /> Por ejemplo, los indris no utilizan el peine dental solo para el aseo, sino también para extraer las grandes semillas del resistente [[epicarpio]] de los frutos de ''[[Beilschmiedia]]'',<ref name="2006Lemurs16">{{Harvsp|Powzyk|Mowry|2006|pp=353-368}}</ref> mientras que los ''[[Phaner|lémures de orejas ahorquilladas]]'' utilizan su relativamente largo peine dental para rasgar la [[corteza]] de los árboles y conseguir que fluya su [[savia]].<ref name="2007Ankel-Simons4" /> Mantienen el peine dental limpio utilizando un órgano sublingual delgado, llano y fibroso que cubre gran parte de la base de la lengua, una estructura especializada que actúa de forma similar a un cepillo de dientes para eliminar pelos y otros restos;{{Refn|1=También cuentan con esta sublingua o lengua secundaria situada bajo la lengua primaria, mamíferos primitivos como los [[Scandentia|escandentios]] y los [[Marsupialia|marsupiales]], pero que está mucho más desarrollada en los primates prosimios, como los lémures, lórises, gálagos y tarsios. Esta «segunda lengua» carece de [[papila gustativa|papilas gustativas]].|name="sublingua"|group="N"}} esta «segunda lengua» se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene unos puntos dentados [[queratina|queratinizados]] que rastrillan entre los dientes incisivos.<ref>{{Harvsp|Osman Hill|1953|p=73}}</ref><ref>{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=421-423}}</ref>

[[Archivo:Lemur_catta_toothcomb.jpg|thumb|left|Característico [[peine dental]] de los [[estrepsirrinos]] de un [[Lemur catta|lémur de cola anillada]] (''Lemur catta''), con [[premolar]]es similares a [[Dientes caninos|caninos]] a ambos lados.]]
Tan solo el aye-aye, el extinto [[Daubentonia robusta|aye-aye gigante]] (''Daubentonia robusta'') y el más grande de los también extintos ''Mesopropithecus'' carecen de un peine dental funcional, característico de los estrepsirrinos.<ref name="2006Lemurs4" /><ref name="2002Godfrey" /> En el caso del aye-aye, la morfología de sus incisivos deciduos, que pierden poco después de nacer, indica que sus antepasados tenían peine dental. Pierden estos dientes de leche poco después del nacimiento,<ref name="2001Simons">{{cita publicación | apellidos = Simons | nombre = E.L. | apellidos2 = Meyers | nombre2 = D.M. | título = Folklore and beliefs about the Aye aye (''Daubentonia madagascariensis'') | publicación = Lemur News | volumen = 6 | año = 2001 | páginas = 11-16 | url = http://www.primate-sg.org/PDF/LN6.pdf | issn = 0343-3528 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20110723174618/http://www.primate-sg.org/PDF/LN6.pdf | fechaarchivo = 23 de julio de 2011 }}</ref> y son reemplazados por unos incisivos que crecen continuamente y durante toda su vida.<ref name="2006Lemurs4" />

El peine dental de los lémures está formado generalmente por seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque en el caso de los [[Indriidae|índridos]], los [[Archaeolemurinae|lémures babuinos]] y algunos [[Palaeopropithecinae|lémures perezosos]] la estructura está formada por cuatro dientes.<ref name="2006Lemurs1" /><ref name="2006Lemurs4" /> Debido a que el colmillo inferior forma parte del peine dental o se ha perdido, la dentición inferior puede ser difícil de interpretar, sobre todo desde el primer premolar (P2) que a menudo tiene forma caniniforme (de un canino) para ocupar el papel del canino.<ref name="2007Ankel-Simons7" /> En los lémures folívoros, excepto en los índridos, los incisivos superiores están ausentes o son muy reducidos.<ref name="2007Ankel-Simons7" /><ref name="2006Lemurs4" /> Usado junto con el peine dental del maxilar inferior, este complejo dental recuerda la almohadilla dental de los [[Ungulata|ungulados]].<ref name="2006Lemurs4" />

Los lémures son atípicos entre los primates por su rápido desarrollo dental, en particular entre las especies más grandes. Los índridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento, pero una extremadamente rápida [[desarrollo dentario|formación dentaria]] y erupción.<ref name="2006Lemurs14">{{Harvsp|Irwin|2006|pp=305-326}}</ref> Por el contrario, los primates [[Simiiformes|antropoides]] experimentan un desarrollo dental más lento, y cuentan con mayor tamaño y un desarrollo morfológico también más lento.<ref name="2006Lemurs4" /> Los lémures son asimismo dentalmente [[Precocidad|precoces]] al nacer, y ya tienen su dentición permanente completa al [[destete]].<ref name="2006Lemurs3" />

Generalmente tienen un [[esmalte dental]] fino comparado con los primates antropoides. Esto puede causar un mayor desgaste y la rotura de los dientes anteriores (delanteros) debido a su uso intensivo en el acicalamiento, la alimentación y la lucha. Existe poca información disponible sobre la salud dental de los lémures, salvo que los lémures de cola anillada salvajes de la reserva privada de Berenty (Madagascar) a veces presentan [[absceso]]s en los caninos superiores y [[Caries|caries dental]], posiblemente debido al consumo de alimentos no nativos.<ref name="2006Lemurs4" />

=== Sentidos ===
[[Archivo:Lemur IP.JPG|thumb|Los lémures generalmente tienen una «nariz húmeda», o [[rinario]], y un hocico más largo que los [[Hominoidea|primates antropoides]].]]
El [[Sentido (percepción)|sentido]] del [[olfato]] es muy importante para estos primates y lo utilizan con frecuencia en la comunicación.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="LoM2_Ch1" /> Los lémures tienen hocicos largos (a diferencia de los cortos hocicos de los [[Haplorrhini|haplorrinos]]), lo que se considera tradicionalmente que es una evolución motivada para conseguir una mejor posición de la nariz para percibir los olores,<ref name="1991Preston-Mafham7" /> aunque un hocico largo no necesariamente se traduce en una alta agudeza olfativa, ya que no es el tamaño relativo de la [[fosa nasal]] lo que guarda correlación con el olor, sino la densidad de receptores olfativos.<ref name="2007Ankel-Simons6">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=206-223}}</ref><ref name="2007Ankel-Simons5">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=162-205}}</ref> En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor [[masticación]].<ref name="2007Ankel-Simons5" />

La «nariz húmeda», o [[rinario]], es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mamíferos, pero no con los primates haplorrinos.<ref name="2007Ankel-Simons4" /> Aunque se afirme que realza el sentido del olfato,<ref name="1996Rowe13" /> en realidad es un órgano del sentido basado en el tacto que se une con un [[Órgano de Jacobson|órgano vomeronasal]] bien desarrollado. Dado que las [[feromona]]s son moléculas por lo general grandes y no volátiles, el rinario se utiliza para tocar un objeto marcado por el olor y transferir las moléculas de las feromonas bajando por el [[surco nasolabial]] hasta el órgano vomeronasal vía los [[Conducto nasopalatino|conductos nasopalatinos]] que discurren a través del [[foramen incisivo]] del [[Paladar|paladar duro]].<ref name="2007Ankel-Simons9" />

Para comunicarse mediante el olor, algo muy útil por la noche, los lémures [[marcado territorial|marcan su territorio]] con [[orina]] y con las [[glándulas odoríferas]] situadas en las muñecas, la cara interna del codo, las zonas genitales o el cuello.<ref name="2007Ankel-Simons9" /><ref name="1996Rowe13" /> La piel [[Escroto|escrotal]] de la mayor parte de los lémures machos tiene glándulas odoríferas.<ref name="2007Ankel-Simons11">{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=521-532}}</ref> Los [[Varecia|lémures rufos]] y los [[Propithecus|sifacas]] machos tienen una glándula en la base del cuello,<ref name="2007Ankel-Simons9" /><ref name="2007Ankel-Simons4" /> mientras que el [[Prolemur simus|lémur grande del bambú]] (''Prolemur simus'') y el [[Lemur catta|lémur de cola anillada]] (''Lemur catta'') tienen glándulas en las patas anteriores, cerca de la [[axila]].<ref name="2007Ankel-Simons9" /> Los machos de los lémures de cola anillada también tienen glándulas odoríferas en la cara interna de sus antebrazos, junto a una espuela similar a una espina, que utilizan para excavar y, al mismo tiempo, marcar ramas de los árboles con señales de olor.<ref name="2007Ankel-Simons4" /> También frotan sus colas entre los antebrazos y luego toman parte en «luchas apestosas» agitando su cola ante sus oponentes.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

{|class="wikitable" align="left" border="1" cellpadding="5" cellspacing="0" style="text-align:center;"
|+'''Ángulos ópticos y campos visuales'''<ref name="1959Bolwig" />
|-
!
! style="background:#ffdead;"|Lémures
! style="background:#ffdead;"|Primates<br />antropoides
|-
! style="background:#efefef; text-align:center;"|Ángulo entre ojos 	
| 10-15°
| 0°
|-
! style="background:#efefef"|Campo binocular
| 114-130°
| 140-160°
|-
! style="background:#efefef"|Campo combinado<br />(binocular + periférico)
| 250-280°
| 180-190°
|}
Se considera que los lémures (y los estrepsirrinos en general) se orientan [[Visión|visualmente]] en menor medida que los primates superiores, ya que se apoyan fundamentalmente en su sentido del olfato y en la percepción de feromonas. Tienen poco desarrollada la [[fóvea]] de la [[retina]], que confiere una mayor [[agudeza visual]]. Se cree que el [[septo]] postorbital (cierre óseo detrás del ojo) en los primates haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, permitiendo la evolución de la fóvea; solo con la barra postorbital, los lémures han sido incapaces de desarrollar la fóvea.<ref name="2004Ross">{{Harvsp|Ross|Kay|2004|pp=3-41}}</ref> Por ello, independientemente de su modelo de actividad (nocturno, catemeral o diurno), los lémures muestran una baja agudeza visual y una elevada sumación retiniana.<ref name="2006Lemurs3" /> Sin embargo, los lémures tienen un [[campo visual]] más amplio que los primates antropoides, debido a una pequeña diferencia en el ángulo entre ojos, como se puede ver en la tabla de la izquierda.<ref name="1959Bolwig">{{cita publicación | doi = 10.4102/koedoe.v2i1.854 | apellidos = Bolwig | nombre = N. | título = Observations and thoughts on the evolution of facial mimic | publicación = Koedoe - African Protected Area Conservation and Science | volumen = 2 | número = 1 | año = 1959 | páginas = 60-69 | url = http://koedoe.co.za/index.php/koedoe/article/download/854/977}}</ref>

Aunque carezcan de fóvea, algunos lémures [[Diurnalidad|diurnos]] tienen un área central (porción de la retina que rodea a la fóvea y donde se produce la mayor fotorrecepción) rica en [[Cono (célula)|conos]], aunque menos agrupada.<ref name="2004Ross" /> Esta área central tiene una alta proporción de [[Bastón (célula)|bastones]]/conos en muchas especies diurnas estudiadas, mientras que los antropoides diurnos no tienen bastones en su fóvea. De nuevo, esto sugiere una menor agudeza visual de los lémures frente a los primates antropoides.<ref name="2004Kirk">{{Harvsp|Kirk|Kay|2004|pp=539-602}}</ref> Además, la proporción bastones/conos varía incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el [[Propithecus verreauxi|sifaca de Verreaux]] (''Propithecus verreauxi'') y el [[Indri indri|indri]] (''Indri indri'') tienen solo unos pocos conos grandes dispersos a lo largo de una retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del [[Lemur catta|lémur de cola anillada]] (''Lemur catta'') contienen un cono por cada cinco bastones. Por otra parte, los lémures nocturnos, como los [[Microcebus|lémures ratón]] y los [[Cheirogaleus|lémures enanos]], tienen retinas compuestas solo por bastones.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

Dado que los conos hacen posible la percepción del color, el predominio de los bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión en color.<ref name="2007Ankel-Simons9" /> En el lémur más estudiado, el de cola anillada, se ha comprobado que tiene la visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir matices rojos y verdes.<ref name="2003NatHist-13o">{{Harvsp|Jolly|2003|pp=1329-1331}}</ref> Debido al [[Polimorfismo genético|polimorfismo]] en las moléculas de [[opsina]]s, que cifran la receptividad en color, la visión tricromática puede darse muy raramente en las hembras de unas pocas especies, como el [[Propithecus coquereli|sifaca de Coquerel]] (''Propithecus coquereli'') y el [[Varecia rubra|lémur rufo rojo]] (''Varecia rubra''). La mayor parte de los lémures son, por tanto, monocromáticos o dicromáticos.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

[[Archivo:Aye-aye (Daubentonia madagascariensis) 4.jpg|thumb|El brillo en los ojos de este [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] es debido a una capa reflexiva de tejidos en sus ojos denominada [[tapetum lucidum]].]]
La mayor parte de los lémures cuentan con el [[tapetum lucidum]], una capa reflexiva de tejidos en el [[ojo]] de muchos animales [[Vertebrata|vertebrados]].<ref name="1996Rowe27" /> Los primates haplorrinos carecen de esta característica, y su presencia favorece la capacidad visual de los lémures.<ref name="2006Lemurs3" /><ref name="2004Kirk" /> El tapetum coroideo de los estrepsirrinos es único entre los mamíferos porque está compuesto de [[Vitamina B2|riboflavina]] cristalina, y la dispersión óptica resultante es lo que limita su agudeza visual.<ref name="2004Kirk" /> Aunque se considere que el tapetum está presente en todos los lémures, parece haber excepciones entre el género ''[[Eulemur]]'', como el [[Eulemur macaco|lémur negro]] (''Eulemur macaco'') y el [[Eulemur fulvus|lémur pardo]] (''Eulemur fulvus''), así como en los del género ''[[Varecia]]''.<ref name="2007Ankel-Simons9" /><ref name="2006Lemurs3" /><ref name="2004Kirk" /> Sin embargo, dado que la riboflavina del tapetum tiene tendencia a disolverse y desaparecer cuando es tratada para la investigación [[Histología|histológica]], las excepciones todavía son cuestionables.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

Los ojos también cuentan con una [[membrana nictitante]] o «tercer párpado», mientras que la mayor parte de los demás primates solamente tienen un pliegue semilunar de la [[conjuntiva]] (plica semilunaris) menos desarrollado; la membrana nictitante mantiene la [[córnea]] húmeda y limpia deslizándose por la superficie del ojo.<ref>{{Harvsp|Osman Hill|1953|p=13}}</ref><ref>{{Harvsp|Ankel-Simons|2007|pp=470-471}}</ref>

=== Metabolismo ===
Los lémures tienen un [[metabolismo basal]] bajo, lo que les ayuda a conservar la energía durante la estación seca, cuando escasean el agua y la comida.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003NatHist-13q" /> Pueden optimizar su uso de energía bajando su tasa metabólica a un 20&nbsp;% por debajo de los valores correspondientes a mamíferos con una masa corporal similar.<ref name="2003NatHist-13c">{{Harvsp|Schmid|Stephenson|2003|pp=1198-1203}}</ref> Por ejemplo, hay informes de que el [[Lepilemur ruficaudatus|lémur saltador de cola roja]] (''Lepilemur ruficaudatus'') tiene uno de los metabolismos basales más bajos entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su relativamente baja masa corporal.<ref name="2003NatHist-13q" /> Los lémures presentan adaptaciones de comportamiento para complementar esta característica, como tomar el Sol, sentarse encogidos, acurrucarse en grupo y compartir lecho, a fin de reducir la pérdida de calor y conservar la energía.<ref name="2003NatHist-13c" /> Los [[Cheirogaleus|lémures enanos]] y los [[Microcebus|lémures ratón]] tienen ciclos estacionales de [[dormancia]] para conservar energía.<ref name="2003NatHist-13c" /> Antes de la estación seca acumulan grasa en el [[tejido adiposo blanco]] localizado en la base de la cola y las patas traseras, hasta llegar a doblar su peso.<ref name="LoM2_Ch5a" /><ref name="1999Nowak65-71">{{Harvsp|Nowak|1999|pp=65-71}}</ref><ref name="2003NatHist-13i">{{Harvsp|Fietz|2003|pp=1307-1309}}</ref> Al final de la temporada seca, su masa corporal puede bajar hasta la mitad de lo que era antes de la temporada.<ref name="LoM2_Ch5a" /> Los que no experimentan estados de dormancia también son capaces de suspender algunas funciones de su metabolismo para conservar energía.<ref name="2003NatHist-13c" />

== Comportamiento ==
El comportamiento de los lémures es tan variable como su morfología. Las diferencias en dieta, sistemas sociales, modelos de actividad, locomoción, comunicación, tácticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos y niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de los lémures y a separar a unas especies de las demás. Aunque se tiende con frecuencia a diferenciar a los lémures más pequeños y nocturnos de los lémures más grandes y diurnos, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza única y diversa de estos primates malgaches.

=== Dieta ===
[[Archivo:Microcebus murinus -Artis Zoo, Amsterdam, Netherlands-8c.jpg|thumb|Los [[Microcebus|lémures ratón]] se alimentan fundamentalmente de fruta, aunque su dieta también incluye insectos.]]
Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado de versatilidad,<ref name="2003NatHist-13d">{{Harvsp|Birkinshaw|Colquhoun|2003|pp=1207-1220}}</ref> aunque la tendencia general es que las especies más pequeñas consuman principalmente fruta e insectos ([[Omnívoro|omnívoras]]), mientras que las especies más grandes son más [[Herbívoro|herbívoras]], y consumen sobre todo materia vegetal.<ref name="2003Sussman7" /> Como todos los primates, los lémures hambrientos podrían comer casi cualquier cosa que sea comestible, estuviera o no entre sus alimentos preferidos.<ref name="2007Ankel-Simons9" /> Por ejemplo, el lémur de cola anillada come insectos y pequeños vertebrados cuando es necesario,<ref name="2003Sussman7" /><ref name="LoM2_Ch5c" /> por lo que se le considera comúnmente como un omnívoro oportunista.<ref name="2006Lemurs4" /> El [[Mirza coquereli|lémur ratón gigante de Coquerel]] es sobre todo [[frugívoro]], pero consume secreciones de insecto durante la estación seca.<ref name="2003Sussman7" />

Una asunción común en [[mastozoología]] es que los pequeños mamíferos no pueden subsistir con una alimentación exclusivamente vegetal y deben tener una dieta alta en calorías para sobrevivir. Por ello se consideraba que la dieta de los primates menudos debía tener un alto contenido en insectos ([[insectívoro]]s), ricos en proteínas. Las investigaciones han mostrado, sin embargo, que los [[Microcebus|lémures ratón]], los primates vivientes más pequeños, consumen más fruta que insectos, contradiciendo la hipótesis general.<ref name="2007Ankel-Simons9" /><ref name="2003Sussman7" />

La materia vegetal compone la parte fundamental de la mayoría de las dietas de las especies de lémur. Miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (el 55&nbsp;%) son aprovechadas por lémures. Dado que son fundamentalmente arborícolas, la mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son [[Planta leñosa|plantas leñosas]], como [[árbol]]es, [[arbusto]]s o [[Trepadora|lianas]]. Solo se tiene conocimiento de que el [[Lemur catta|lémur de cola anillada]] (''Lemur catta''), los [[Hapalemur|lémures del bambú]] (género ''Hapalemur'') y el [[Varecia variegata|lémur rufo blanco y negro]] (''Varecia variegata'') consumen [[hierba]]s. Aunque Madagascar es rico en una gran variedad de [[Pteridophyta|helechos]], estas plantas raramente son ingeridas por los lémures; una posible razón podría ser que los helechos carecen de las flores, frutas o semillas comunes en su dieta, y que además se desarrollan en el suelo, mientras que los lémures pasan la mayor parte de su tiempo en los árboles; por otra parte, los helechos tienen un gusto desagradable debido al alto contenido de [[tanino]]s en sus [[Fronde (botánica)|frondes]]. De igual manera, los [[mangle]]s raramente son aprovechados por los lémures, también debido a su alto contenido de tanino.<ref name="2003NatHist-13d" /> Sin embargo, parece que algunos lémures han desarrollado respuestas contra algunas defensas comunes de las plantas, como taninos y alcaloides.<ref name="2006Lemurs16" /> El [[Hapalemur aureus|lémur dorado]] (''Hapalemur aureus''), por ejemplo, come el bambú gigante ''[[Cathariostachys madagascariensis]]'', que contiene altos niveles de [[cianuro]]. Este lémur puede consumir cada día doce veces la dosis habitualmente letal para la mayor parte de los mamíferos; se desconocen los mecanismos fisiológicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro.<ref name="2003Sussman5" /> En el Duke Lemur Center de la [[Universidad Duke]] en los Estados Unidos, los lémures que vagan por los recintos al aire libre han sido observados comiendo [[Toxicodendron radicans|hiedra venenosa]] (''Taxicodendron radicans'') sin haber mostrado síntomas de haberles afectado negativamente.<ref name="2007Ankel-Simons8" />

[[Archivo:Prolemur simus Cedric Girard-Buttoz.jpg|thumb|left|upright|Cerca del 95&nbsp;% de la dieta de ''[[Prolemur simus]]'' consiste en [[Bambusoideae|bambú]].<ref name="LoM2_Ch5c" />]]
Muchas de las especies de lémur más grandes son [[Folívoro|folívoras]],<ref name="2003NatHist-13d" /> y en particular los [[Indriidae|índridos]].<ref name="2007Garbutt176-204" /> Sin embargo, algunas especies más pequeñas, como los [[Lepilemur|lémures saltadores]] (género ''Lepilemur'') y los [[Avahi|lémures lanudos]] (género ''Avahi'') también se alimentan fundamentalmente de hojas, lo que los convierte en los primates más pequeños con este tipo de dieta.<ref name="2003NatHist-13q" /> Los lémures más pequeños raramente se alimentan de hojas.<ref name="2003NatHist-13d" /> En conjunto, está documentado que los lémures consumen hojas de al menos 82&nbsp;familias de plantas nativas y 15&nbsp;familias de plantas ajenas. Tienden a ser selectivos a la hora de elegir la parte de la hoja o del brote que consumen, así como su edad; a menudo prefieren más hojas jóvenes que maduras.<ref name="2003NatHist-13d" />

Muchos lémures que comen hojas suelen hacerlo durante épocas de escasez de fruta, en ocasiones sufriendo una pérdida de peso por ese motivo.<ref name="2006Lemurs18">{{Harvsp|Wright|2006|pp=385-402}}</ref> La mayor parte de las especies de lémur, incluidos la mayoría de los más pequeños, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta ([[frugívoro]]s) cuando está disponible. En conjunto, se ha comprobado que los lémures consumen la fruta de al menos 86&nbsp;familias de planta nativas y 15&nbsp;familias de planta foráneas. Al igual que en la mayor parte de frugívoros tropicales, en su dieta predomina la fruta de las especies de ''[[Ficus]]'' (higueras).<ref name="2003NatHist-13d" /> En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de [[vitamina C]], pero a diferencia de éstos, los lémures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C.<ref name="1969Nakajima">{{cita publicación | apellidos = Nakajima | nombre = Y. | apellidos2 = Shantha | nombre2 = T.R. | apellidos3 = Bourne | nombre3 = G.H. | título = Histochemical detection of l-gulonolactone: phenazine methosulfate oxidoreductase activity in several mammals with special reference to synthesis of vitamin C in primates | publicación = Histochemistry and Cell Biology | volumen = 18 | número = 4 | año = 1969 | páginas = 293-301 | doi = 10.1007/BF00279880}}</ref> Históricamente se ha considerado que las dietas de lémures cautivos altas en frutas ricas en vitamina C causaban [[hemosiderosis]], un tipo de trastorno provocado por sobrecarga sistémica de hierro, dado que la vitamina C incrementa la absorción de este metal. Aunque se haya comprobado que los lémures en cautividad son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad varía de unas instituciones a otras y puede depender de la dieta, protocolos de mantenimiento o patrimonio genético. Las asunciones sobre este problema tienen que ser probadas por separado para cada especie.<ref name="2006Williams">{{cita publicación | apellidos = Williams | nombre = C. V. | apellidos2 = Campbell | nombre2 = J. L. | apellidos3 = Glenn | nombre3 = K. M. | título = Comparison of serum iron, total iron binding capacity, ferritin, and percent transferrin saturation in nine species of apparently healthy captive lemurs | publicación = American Journal of Primatology | año = 2006 | volumen = 68 | número = 5 | pmid = 16550526 | páginas = 1-13 | doi = 10.1002/ajp.20237}}</ref> Parece que el lémur de cola anillada, por ejemplo, es menos propenso a esta enfermedad que otras especies de lémur.<ref name="2006Glenn">{{cita publicación | apellidos = Glenn | nombre = K. M. | apellidos2 = Campbell | nombre2 = J. L. | apellidos3 = Botstein | nombre3 = D. | apellidos4 = Williams | nombre4 = C. V. | título = Retrospective evaluation of the incidence and severity of hemosiderosis in a large captive lemur population | publicación = American Journal of Primatology | año = 2006 | volumen = 68 | número = 4 | pmid = 16534809 | páginas = 369-381 | doi = 10.1002/ajp.20231}}</ref>

Solamente ocho especies de lémur se alimentan de semillas ([[granívoro]]s), aunque este dato podría ser inferior a la realidad, ya que la mayor parte de las observaciones solo muestran el consumo de fruta y no indican si también se consumen semillas. Entre estos lémures granívoros se incluyen algunos índridos, como el [[Propithecus diadema|sifaca diademado]] (''Propithecus diadema''), el [[Propithecus tattersalli|sifaca de Tattersall]] (''Propithecus tattersalli''), el [[Indri indri|indri]] (''Indri indri''),<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003NatHist-13t" /> y el [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] (''Daubentonia madagascariensis''). El aye-aye, que se especializa en especies con defensas estructurales, puede masticar semillas de ''[[Canarium]]'', que son más duras que las semillas que son capaces de abrir los [[Platyrrhini|platirrinos]], o monos del Nuevo Mundo.<ref name="2006Lemurs8" /> Al menos 36&nbsp;géneros de 23&nbsp;familias de plantas forman parte de la dieta de los lémures granívoros.<ref name="2003NatHist-13d" />

Las [[inflorescencia]]s de al menos 60&nbsp;familias de plantas son ingeridas por lémures con tamaños que van desde los diminutos lémures ratón hasta los relativamente grandes lémures rufos. Si no utilizan las flores, a veces consumen el néctar ([[nectarívoro]]s) junto con el polen ([[polinívoro]]s). Al menos 24&nbsp;especies nativas de 17&nbsp;familias de plantas forman parte de la dieta de los lémures por su polen o néctar.<ref name="2003NatHist-13d" />

La [[corteza]] y exudados de las plantas como la [[savia]] de árbol son consumidas por unas pocas especies. La ingestión de exudados ha sido reportada respecto a 18&nbsp;especies de plantas y solo en las regiones secas del sur y oeste de Madagascar. Solo ''[[Phaner furcifer]]'' y ''[[Mirza coquereli]]'' consumen con regularidad savia de árboles. La corteza nunca ha sido reportada como un elemento significativo en la dieta de los lémures, pero al menos cuatro especies la consumen: el aye-aye, el [[Lepilemur ruficaudatus|lémur saltador de cola roja]] (''Lepilemur ruficaudatus''), el [[Eulemur fulvus|lémur pardo]] (''Eulemur fulvus'') y el [[Propithecus verreauxi|sifaca de Verreaux]] (''Propithecus verreauxi''). La alimentación con corteza por lo general está directamente unida a la alimentación con exudados, excepto la alimentación por parte del aye-aye de corteza de ''[[Afzelia bijuga]]'' en la Reserva de Nosy Mangabe, al nordeste de la isla.<ref name="2003NatHist-13d" />

También se ha informado sobre el consumo de tierra ([[geofagia]]), probablemente como ayuda a la [[digestión]], proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber toxinas. Se ha observado a algunos sifacas comiendo tierra de montículos de [[Isoptera|termitas]], posiblemente para añadir beneficiosa [[flora intestinal]] y ayudar a la digestión de la [[celulosa]] de su dieta folívora.<ref name="2007Ankel-Simons8" />

=== Sistemas sociales ===
Los lémures son animales sociales y viven en grupos que por lo general cuentan con al menos quince individuos.<ref name="2003Sussman5" /> Entre sus modelos de organización social, podemos hablar de «solitario, pero social», «fisión-fusión»,{{Refn|1=En primatología, una organización de fisión-fusión es aquella en que la composición cambia día a día, separándose durante periodos de tiempo más o menos prolongados; por ejemplo, los individuos duermen juntos en un lugar, pero buscan alimento en pequeños grupos que se desplazan en diferentes direcciones durante el día.<ref name="Sarmiento_1">{{cita libro | url=http://books.google.es/books?id=vt1BF53n3woC&pg=PA88&lpg=PA88 |página=88 | título=Diccionario de ecología: paisajes, conservación y desarrollo sustentable para Latinoamérica |autor=Sarmiento, F. O.; Vera, F. y Juncosa, J. |editorial=Editorial Abya Yala |año=2000 |isbn=9978046771}}</ref>|name="fision-fusion"|group="N"}} «uniones de pareja» y «grupo multimachos».<ref name="2003Sussman1">{{Harvsp|Sussman|2003|pp=3-37}}</ref> Los lémures nocturnos son fundamentalmente solitarios, aunque sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se reúnen en grupos durante el día. El grado de socialización varía en función de las especies, el género, la localización y la estación.<ref name="2003Sussman4" /><ref name="2003Sussman7" /> Por ejemplo, en muchas especies nocturnas las hembras, junto con sus crías, compartirán lugares de crianza con otras hembras y posiblemente un macho, que abarca un amplio territorio y que puede superponerse con uno o varios grupos de hembras. En el caso de ''[[Lepilemur]]'' y ''[[Phaner]]'', una o dos hembras pueden compartir un territorio, posiblemente con un macho. Además del compartir espacios vitales, también se relacionarán vocal o físicamente con su compañero de territorio mientras buscan alimento por la noche.<ref name="2003Sussman7" /> Entre los lémures diurnos se dan muchos de los sistemas sociales vistos en monos y hominoides,<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003Sussman7" /> viviendo en grupos sociales relativamente permanentes y cohesionados. Los grupos multimachos son el sistema más común entre ellos, al igual que en la mayor parte de los primates antropoides.{{Refn|1=Los grupos multimachos, también llamados multimachos/multihembras, son un tipo de organización social donde el grupo está formado por más de un macho adulto, más de una hembra adulta y crías y jóvenes de todas las edades. Es el grupo social más común entre los [[primates]], y está formado por entre 10 y 100&nbsp;individuos.<ref>{{Harvsp|Sussman|2003|p=29}}</ref>|name="multimachos"|group="N"}} Los [[Eulemur|lémures marrones o verdaderos]] utilizan este sistema social, y a menudo viven en grupos de diez o menos individuos. Se ha comprobado que los lémures rufos viven en sociedades de fisión-fusión,<ref name="2003Sussman7" /> y los indris forman uniones de pareja.<ref name="2003Sussman1" />

[[Archivo:CHEIROGALEUS-1.JPG|thumb|upright|Los [[Cheirogaleus|lémures enanos]] son solitarios pero sociales; buscan alimento solos, pero a menudo duermen en grupos.]]
En algunos lémures se ha observado [[filopatría]] (tendencia a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar la madurez; en otras especies ambos sexos emigran.<ref name="2003Sussman5" /> En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos multimachos de hembras vinculadas, como en el caso del lémur de cola anillada, el [[Propithecus edwardsi|sifaca de Milne-Edwards]] (''Propithecus edwardsi'') y el sifaca de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas madre-hijo ([[díada]]). Con el tiempo, estas díadas pueden haberse unido con otras parejas madre-hijo vecinas a fin de defender recursos distribuidos en un territorio amplio. Si así fuera, los grupos multimachos de los lémures estarían claramente diferenciados en su estructura interna en comparación con los primates [[Catarrhini|catarrinos]] (simios del Viejo Mundo).<ref name="1998Jolly">{{cita publicación | apellidos = Jolly | nombre = A. | título = Pair-bonding, female aggression and the evolution of lemur societies | publicación = Folia Primatologica | volumen = 69 | año = 1998 | páginas = 1-13 | doi = 10.1159/000052693}}</ref>

La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los lémures de la mayor parte de los demás primates e incluso de los demás mamíferos;<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003Sussman7" /><ref name="1996Rowe27" /><ref name="2008Dunham">{{cita publicación | apellidos = Dunham | nombre = A.E. | título = Battle of the sexes: Cost asymmetry explains female dominance in lemurs | publicación = Animal Behavior | volumen = 76 | año = 2008 | páginas = 1435-1439 | doi = 10.1016/j.anbehav.2008.06.018 | url = http://www.owlnet.rice.edu/~aed4/amydunham/papers/Dunham_2008_anim_behavior.pdf | fechaacceso = 9 de febrero de 2011 | fechaarchivo = 21 de junio de 2015 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20150621053510/http://www.owlnet.rice.edu/~aed4/amydunham/papers/Dunham_2008_anim_behavior.pdf | deadurl = yes }}</ref> en la mayor parte de las sociedades de primates, los machos son los dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que los desplacen.<ref name="1990Young">{{cita publicación | apellidos = Young | nombre = A.L. | apellidos2 = Richard | nombre2 = A.F. | apellidos3 = Aiello | nombre3 = L.C. | título = Female dominance and maternal investment in strepsirhine primates | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1990-03_135_3/page/n160 | publicación = The American Naturalist | volumen = 135 | año = 1990 | páginas = 473-488 | doi = 10.1086/285057}}</ref> Sin embargo, hay especies que no muestran este dominio femenino, como en el caso de muchas especies de ''Eulemur'',<ref name="2003Sussman7" /><ref name="2003NatHist-13m" /> o del [[Prolemur simus|lémur grande del bambú]] (''Prolemur simus'').<ref name="2006Lemurs17">{{Harvsp|Tan|2006|pp=369-382}}</ref> Cuando las hembras son las dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen ese dominio varía. Los machos del lémur de cola anillada actúan de forma sumisa con o sin señales de agresión por parte de las hembras, en cambio, los machos del [[Eulemur coronatus|lémur coronado]] (''Eulemur coronatus'') solo actuarán sumisamente cuando las hembras actúen de forma agresiva contra ellos. La agresión de las hembras a menudo tiene que ver con la alimentación, pero no se limita a ese aspecto.<ref name="2002Digby">{{cita publicación | apellidos = Digby | nombre = L.I. | apellidos2 = Kahlenberg | nombre2 = S.M. | año = 2002 | título = Female dominance in blue-eyed black lemurs | publicación = Primates | volumen = 43 | páginas = 191-199 | doi = 10.1007/BF02629647 | pmid=12145400}}</ref>

Existen muchas hipótesis que han intentado explicar por qué los lémures han establecido un dominio social de las hembras, mientras que otros primates con estructuras sociales similares no lo hacen,<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2008Dunham" /> pero no se ha alcanzado ningún consenso tras décadas de investigación. El punto de vista dominante en la literatura apunta a que el dominio femenino es una característica ventajosa dados los altos costes de la reproducción y la escasez de recursos disponibles,<ref name="2008Dunham" /> pues se ha comprobado que el dominio de las hembras está ligado a un incremento del cuidado y atención maternal.<ref name="1990Young" /> Sin embargo, cuando los costes reproductivos y una extrema [[Estaciones del año|estacionalidad]] de los recursos se compararon con la misma situación entre otros primates, se comprobó la existencia de un dominio masculino en condiciones que eran similares o incluso más difíciles que las afrontadas por los lémures. En 2008 una nueva hipótesis revisó este modelo usando la [[teoría de juegos]]. Se sostuvo que cuando dos individuos estaban parejos en cuanto a su capacidad de pelear, el más necesitado ganaría el conflicto ya que tendría más que perder. Por ello la hembra, con más necesidades de recursos debido al embarazo, la lactancia y el cuidado maternal, tendría más probabilidad de vencer en conflictos para obtener recursos con machos del mismo tamaño. Para ello, sin embargo, se asumía un monomorfismo entre sexos.<ref name="2008Dunham" /> Al año siguiente se propuso una nueva hipótesis para explicar el monomorfismo, afirmando que dado que la mayor parte de las hembras de lémures solo son sexualmente receptivas durante un día o dos cada año, los machos pueden utilizar una forma más pasiva de protección de la pareja: la esfragis copulatoria (secreción gelatinosa utilizada en el acoplamiento de algunas especies animales), que bloquea el tracto reproductivo de la hembra, impidiendo a otros machos un apareamiento exitoso con ella, y así reducir la necesidad de comportamientos agresivos y el camino evolutivo hacia el dimorfismo sexual.<ref name="2009Dunham" />

[[Archivo:Lemur catta 002.jpg|thumb|left|El [[acicalado social|acicalado]] sirve para muchas funciones entre los lémures sociales.]]
En general, los niveles agonísticos (o agresivos) tienden a guardar relación con la longitud relativa de los [[Canino (diente)|caninos]]. El lémur de cola anillada tiene unos dientes caninos superiores largos y agudos en ambos sexos, y muestra altos niveles de agonismo. En cambio, el indri tiene colmillos más pequeños y muestra niveles inferiores de agresión.<ref name="2006Lemurs3" /> Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de defensa ritualizada; en los sifacas, estos combates ritualizados implican mirar fijamente, gruñir, dejar marcas de olor y saltar para ocupar ciertas secciones del árbol, mientras que el indri defiende su territorio con batallas rituales de «canto».<ref name="2003Sussman5" />

Como otros primates, los lémures utilizan el [[acicalado social]] para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones. Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relaciones juveniles y para fomentar relaciones sexuales.<ref name="1966Jolly">{{cita publicación | apellidos = Jolly | nombre = A. | título = Lemur social behavior and primate intelligence | publicación = Science | volumen = 153 | número = 3735 | año = 1966 | páginas = 501-506 | doi = 10.1126/science.153.3735.501}}</ref> A diferencia de los primates antropoides, que apartan el pelaje con las manos y cogen con los dedos o la boca las partículas como piel muerta o restos de comida, o los insectos y otros [[ectoparásito]]s, los lémures se acicalan con la lengua y se cepillan con su [[peine dental]].<ref name="2003Sussman5" /><ref name="1966Jolly" /> A pesar de estas diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por los mismos motivos que los antropoides.<ref name="1966Jolly" />

=== Patrones de actividad ===
Su [[ritmo biológico]] puede variar desde un comportamiento [[Nocturnidad|nocturno]] en los lémures más pequeños a [[Diurnalidad|diurno]] en la mayor parte de los más grandes. La diurnalidad no se da en ningún otro [[prosimio]].<ref name="2003Sussman4" /> La catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) se da entre algunos lémures más grandes; pocos o casi ningún otro primate expone esta clase de modelo de actividad,<ref name="2006Lemurs7">{{Harvsp|Curtis|2006|pp=133-158}}</ref> con regularidad o irregularmente, ante el cambio de condiciones ambientales.<ref name="2003Sussman5" /> Los lémures catemerales a los que se ha estudiado en mayor profundidad son los [[Eulemur|lémures marrones]] o verdaderos (género ''Eulemur'').<ref name="1996Rowe27" /><ref name="2006Lemurs9">{{Harvsp|Johnson|2006|pp=187-210}}</ref> Aunque el [[Eulemur mongoz|lémur mangosta]] (''E. mongoz'') sea el mejor documentado, todas las especies estudiadas de este género han mostrado algún grado del comportamiento catemeral,<ref name="2003NatHist-13m" /> aunque la actividad nocturna a menudo se vea restringida por la disponibilidad de luz y las [[Fase lunar|fases lunares]].<ref name="2007Ankel-Simons9" /> Este tipo de comportamiento fue documentado por primera vez en los años 1960 en especies de lémures verdaderos así como en otras especies de [[Lemuridae|lemúridos]], como los [[Varecia|lémures rufos]] y los [[Hapalemur|lémures del bambú]]. Inicialmente descrito como «crepuscular» (actividad al amanecer y al anochecer), el [[Antropología|antropólogo]] [[Ian Tattersall]] llevó a cabo investigaciones adicionales y acuñó el nuevo término «catemeral»,<ref name="2006Lemurs7" /> aunque otros científicos no antropólogos prefieran los términos «circadiano» o «nictimeral».<ref name="2007Ankel-Simons9" />

A fin de conservar la energía y el agua en su ambiente altamente estacional,<ref name="2003NatHist-13c" /><ref name="2006Lemurs5">{{Harvsp|Fietz|Dausmann|2006|pp=97-110}}</ref> los lémures ratón y los lémures enanos han desarrollado ciclos estacionales de [[dormancia]] durante los cuales su ritmo metabólico y su temperatura corporal disminuyen; son los únicos primates conocidos que lo hacen.<ref name="2003NatHist-13c" /> Acumulan reservas de grasa en sus miembros inferiores y en la base de su cola antes del árido invierno, cuando la comida y el agua escasean,<ref name="LoM2_Ch5a" /><ref name="1999Nowak65-71" /> y pueden mostrar períodos prolongados de [[letargo]] diario durante la estación seca. Este letargo diario constituye menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas de duración y señalan la proximidad de la [[hibernación]].<ref name="2003NatHist-13c" /> Los lémures ratón han sido observados experimentando un letargo que dura varios días consecutivos, pero se sabe que los lémures enanos hibernan durante entre seis y ocho meses cada año,<ref name="2003Sussman4" /><ref name="LoM2_Ch5a" /><ref name="2003NatHist-13i" /> en particular en la costa oeste de Madagascar.<ref name="2006Lemurs5" />

Los lémures enanos son los únicos primates conocidos que hibernan durante períodos prolongados.<ref name="2003NatHist-13c" /><ref name="2007Garbutt86-114">{{Harvsp|Garbutt|2007|pp=86-114}}</ref> A diferencia de otros mamíferos hibernantes de regiones [[Clima templado|templadas]], que tienen que despertar con regularidad durante unos días, los lémures enanos tienen un período de hibernación profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y después de esta hibernación profunda, hay dos meses de transición (abril y octubre), donde buscarán alimento de forma limitada para reducir las posibles demandas a sus reservas de grasa.<ref name="2006Lemurs5" /> A diferencia de cualquier otro mamífero que hiberne, la temperatura corporal de los lémures enanos hibernantes fluctuará con la [[temperatura ambiente]], en lugar de mantenerse baja y estable.<ref name="LoM2_Ch5a" /><ref name="2003NatHist-13i" /><ref name="2006Lemurs5" />

Otros lémures que no experimentan períodos de dormancia conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como agujeros en los árboles), compartiendo [[nido]] y reduciendo la superficie corporal expuesta, al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo. A los lémures de cola anillada, a los lémures rufos y a los sifacas se les ve habitualmente tomando el sol, utilizando la radiación solar para calentarse en lugar del calor corporal generado por el [[metabolismo]].<ref name="2003NatHist-13c" />

=== Locomoción ===
[[Archivo:Propithecus verreauxi i.jpg|thumb|upright|Los [[Propithecus|sifacas]] están especialmente adaptados al salto y agarre vertical, por lo que deben saltar de lado para moverse en tierra.]]
[[Archivo:Lemur saltando.jpg|thumb|bottom|Ejemplo de salto del lémur de cola anillada desde una base de madera al suelo.]]
El comportamiento [[Locomoción animal|locomotor]] de los lémures, tanto [[Taxón existente|existentes]] como [[Extinción|extintos]], es muy variado y su diversidad excede a la de los primates antropoides.<ref name="2003Sussman7" /> Entre las posturas y comportamientos locomotores están el salto y agarre vertical,{{Refn|1=El salto y agarre vertical es el tipo de locomoción arbórea más común entre los primates [[Strepsirrhini|estrepsirrinos]], sobre todo entre los miembros de la familia [[Indriidae]]. En reposo, el animal se agarra a un soporte vertical, como el lateral de un árbol o un tallo de bambú, y para desplazarse de una planta a otra salta apoyándose en sus miembros inferiores y se agarra a otro soporte vertical.<ref>{{Harvsp|Sussman|2003|p=78}}</ref>|name="saltovertical"|group="N"}} propio de los lémures del bambú y de los indris;<ref name="2003Sussman7" /><ref name="2007Garbutt176-204" /> el desplazamiento cuadrúpedo arbóreo lento (como los [[Lorisinae|loris]]), que en su día utilizaba ''[[Mesopropithecus]]'';<ref name="2003Godfrey">{{cita publicación | apellidos = Godfrey | nombre = L.R. | apellidos2 = Jungers | nombre2 = W.L. | título = The extinct sloth lemurs of Madagascar | publicación = Evolutionary Anthropology | año = 2003 | volumen = 12 | páginas = 252-263 | url = http://bork.hampshire.edu/~josiah/EVANarticle.pdf | doi = 10.1002/evan.10123}}</ref> el desplazamiento cuadrúpedo arbóreo rápido, como en el caso de los lémures marrones y los lémures rufos;<ref name="2003Sussman7" /><ref name="1999Nowak71-81">{{Harvsp|Nowak|1999|pp=71-81}}</ref> la locomoción cuadrúpeda parcialmente terrestre, observada en el lémur de cola anillada; la locomoción cuadrúpeda fundamentalmente terrestre, desarrollada antaño por los [[Archaeolemuridae|lémures mono]], como ''[[Hadropithecus]]'';<ref name="2003Sussman7" /> y el desplazamiento en suspensión, similar al de los [[Folivora|perezosos]], que mostraban en su día los [[Palaeopropithecidae|lémures perezosos]], como ''[[Palaeopropithecus]]''.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003Sussman7" /> Existen informes que indican que el [[Hapalemur alaotrensis|bandro]] (''Hapalemur alaotrensis'') es un buen nadador.<ref name="2003Sussman5" /> A veces estos sistemas de locomoción se agrupan en dos tipos, los de agarre y salto vertical y los cuadrúpedos arbóreos (y ocasionalmente terrestres).<ref name="2007Ankel-Simons8" />

El poderoso salto de los índridos está bien documentado y es muy popular entre los [[ecoturismo|ecoturistas]] que visitan Madagascar.<ref name="LoM2_Ch5d">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=324-403}}</ref> Utilizando sus largas y potentes patas se catapultan hacia arriba y caen al suelo o en un árbol cercano con una postura erguida y se agarran con fuerza al tronco con pies y manos.<ref name="1991Preston-Mafham7" /> Los indris pueden desplazarse con rapidez del tronco de un árbol a otro dando saltos de hasta diez metros,<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="1999Nowak84-89" /> una capacidad conocida como ''ricochetal leaping'' («salto de rebotes»).<ref name="2006Lemurs16" /> El [[Propithecus verreauxi|sifaca de Verreaux]] (''Propithecus verreauxi'') es capaz de realizar este tipo de saltos en los [[Matorral espinoso de Madagascar|bosques espinosos]] del sur de Madagascar; se desconoce cómo puede evitar que sus manos queden ensartadas en los troncos cubiertos de espinas de grandes plantas como ''[[Alluaudia]]''.<ref name="1991Preston-Mafham7" /> Cuando la separación entre los árboles es demasiado grande, el sifaca desciende a tierra y cruza distancias de más de cien metros mientras permanece erguido de pie y saltando de lado agitando de arriba abajo el pecho para ganar altura y manteniendo los brazos abiertos, presumiblemente para mantener el equilibrio.<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="1999Nowak84-89" /> Este movimiento se describe en ocasiones como un «salto de baile».<ref name="1991Preston-Mafham7" />

=== Comunicación ===
Los lémures pueden comunicarse mediante sonidos y a través de la visión y el olfato. El lémur de cola anillada, por ejemplo, usa modelos complejos aunque muy estereotipados, como el [[marcado territorial]] y las vocalizaciones.<ref name="2003NatHist-13o" /> Las señales visuales son probablemente las que menos utilizan los lémures, ya que carecen de muchos de los músculos utilizados por otros primates para las [[Expresión facial|expresiones faciales]].<ref name="1959Bolwig" /> Debido a su pobre visión, las posturas de cuerpo entero son generalmente más identificables. Sin embargo, se ha comprobado que el lémur de cola anillada utiliza distintas expresiones faciales ante diversas situaciones, como una mirada fija amenazante, echar hacia atrás los labios en señal de sumisión, o girar hacia atrás las orejas y ensanchar las fosas nasales durante el marcado territorial.<ref name="2003NatHist-13o" /> También se ha visto a esta especie utilizando [[bostezo]]s como señal de amenaza.<ref name="1989Sauther">{{cita publicación | apellidos = Sauther | nombre = M. L. | título = Antipredator behavior in troops of free-ranging ''Lemur catta'' at Beza Mahafaly special reserve, Madagascar | publicación = International Journal of Primatology | volumen = 10 | número = 6 | año = 1989 | páginas = 595-606 | doi = 10.1007/BF02739366}}</ref><ref name="1966Jolly_book">{{Harvsp|Jolly|1966|p=135}}</ref> Su cola anillada también comunica distanciamiento, advierte a grupos vecinos y ayuda a localizar a miembros de su grupo.<ref name="2003NatHist-13o" /> Se sabe que los sifacas utilizan un gesto de juego con la boca abierta,<ref name="1992Grieser">{{cita publicación | apellidos = Grieser | nombre = B. | título = Infant development and parental care in two species of sifakas | publicación = Primates | volumen = 33 | número = 3 | páginas = 305-314 | año = 1992 | doi = 10.1007/BF02381192}}</ref> así como una mueca sumisa enseñando los dientes utilizada en interacciones agonísticas.<ref name="2003NatHist-13t" />

[[Archivo:Eulemur rubriventer 001.jpg|thumb|left|Los lémures pueden comunicarse mediante el [[marcado territorial]].]]
El [[olfato]] es particularmente importante para los lémures,<ref name="2003Sussman5" /> a excepción del indri, que carece de la mayoría de las [[glándulas odoríferas]] comunes en los demás lémures, aparte de que su cerebro tiene una región olfatoria muy reducida.<ref name="2006Lemurs16" /> A través del olfato pueden transmitir información sobre edad, sexo o estatus reproductivo, así como demarcar los límites de un territorio. Es el sentido más útil para que se comuniquen animales que raramente se encuentran unos con otros.<ref name="2006Lemurs8" /> Los lémures pequeños y nocturnos marcan sus territorios con [[orina]], mientras que las especies más grandes y diurnas usan glándulas odoríferas localizadas en varias partes de su anatomía. El lémur de cola anillada toma parte en «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, para después azotarla hacia los machos oponentes. Algunos lémures [[Defecación|defecan]] en áreas específicas (rasgo conocido a veces como «comportamiento de letrina»); aunque muchos animales muestren este comportamiento, es un rasgo raro entre los primates. Esta conducta a la hora de defecar puede representar un marcado territorial y una ayuda en la señalización interespecies.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

Comparados con otros mamíferos, los primates en general son muy vocales, y los lémures no son una excepción.<ref name="2007Ankel-Simons9" /> Algunas especies de lémur tienen extensos repertorios vocales, como el lémur de cola anillada y los lémures rufos o de collar.<ref name="2003NatHist-13o" /><ref name="2003NatHist-13p">{{Harvsp|Vasey|2003|pp=1332-1336}}</ref> Algunas de las llamadas más comunes entre los lémures son las de alarma de depredadores. Los lémures no solo reaccionan ante llamadas de alarma de sus propias especies, sino también ante llamadas de alarma de otras especies o de aves no predadoras. El lémur de cola anillada y algunos otros lémures tienen distintas llamadas y reacciones ante tipos específicos de depredadores.<ref name="2003Sussman7" /> Con las llamadas de apareamiento, se ha comprobado que los lémures ratón que no pueden discernirse visualmente responden con más fuerza a las llamadas de su propia especie, especialmente cuando son las llamadas de otros lémures ratón que se encuentran habitualmente en su territorio.<ref name="2008Braune">{{cita publicación | apellidos = Braune | nombre = P. | apellidos2 = Schmidt | nombre2 = S. | apellidos3 = Zimmermann | nombre3 = E. | título = Acoustic divergence in the communication of cryptic species of nocturnal primates (''Microcebus ssp.'') | publicación = BMC Biology | año = 2008 | volumen = 6 | pmid = 18462484 | número = 19 | pmc = 2390514 | url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-6-19.pdf | doi = 10.1186/1741-7007-6-19 | resumen = http://www.sciencedaily.com/releases/2008/05/080507084005.htm | fuenteresumen = ScienceDaily | fecharesumen=14/5/2010}}</ref> Las llamadas de los lémures pueden ser muy fuertes y alcanzar grandes distancias. Los lémures rufos utilizan algunas llamadas que pueden oírse hasta a un kilómetro de distancia durante un día claro y en calma.<ref name="2003NatHist-13p" /> El lémur más ruidoso es el indri, cuyas llamadas pueden ser oídas hasta a dos kilómetros de distancia o más,<ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="2003NatHist-13s" /> para así poder comunicar de una forma más eficaz los límites de sus territorios, que abarcan de 34 a 40&nbsp;[[hectárea]]s de extensión.<ref name="2006Lemurs16" /> Tanto los lémures rufos como los indris muestran un comportamiento de llamadas contagiosas, donde un individuo o grupo comienza una llamada fuerte y otros dentro del área se le unen.<ref name="2003NatHist-13s" /><ref name="2003NatHist-13p" /> El canto del indri puede durar desde 45&nbsp;segundos hasta más de 3&nbsp;minutos y tienden a coordinarse para formar un dúo estable comparable al de los [[Hylobatidae|gibones]].<ref name="2003NatHist-13s" /><ref name="2003NatHist-13q" />

La comunicación [[Sistema somatosensorial|táctil]] se utiliza fundamentalmente en la forma de [[acicalado social]], aunque los lémures de cola anillada también se reúnen en grupos para dormir juntos (en un orden determinado por el rango), extendiendo la mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. En esta especie, tender la mano y tocar a otros individuos se ha visto como una posible conducta de sometimiento, realizada por animales más jóvenes o sumisos hacia miembros más viejos y más dominantes del grupo. Sin embargo, el acicalamiento social parece que se da con más frecuencia entre individuos de mayor posición, un rasgo compartido con otras especies de primates.<ref name="1985Hosey">{{cita publicación | apellidos = G.R. | nombre = Hosey | apellidos2 = Thompson | nombre2 = R.J. | título = Grooming and touching behaviour in captive ring-tailed lemurs (''Lemur catta'' L.) | publicación = Primates | volumen = 26 | número = 1 | año = 1985 | doi = 10.1007/BF02389051 | páginas = 95-98}}</ref> A diferencia de los primates antropoides, parece que el acicalado en los lémures es más íntimo y mutuo, a menudo directamente recíproco. Los antropoides, por otra parte, utilizan el acicalado social para manejar interacciones agonísticas.<ref name="1987Barton">{{cita publicación | apellidos = Barton | nombre = R.A. | título = Allogrooming as mutualism in diurnal lemurs | publicación = Primates | volumen = 28 | número = 4 | año = 1987 | doi = 10.1007/BF02380868 | páginas = 539-542}}</ref> Se sabe que el lémur de cola anillada es muy táctil, y le dedica entre un 5 y un 11&nbsp;% de su tiempo al acicalado.<ref name="1985Hosey" />

{| style="margin:auto; background:transparent;"
|-
! colspan="2" | Muestra de vocalizaciones de lémures
|-
| {{multimedia
| tipo = sonido
| archivo = Roep Indri Indri.ogg
| título = Dúo de indris
| descripción = La «canción» de gemidos del indri
| archivo2 = Microcebus murinus vocalization 001.ogg
| título2 = Llamada de alarma del lémur ratón gris
| descripción2 = Chillidos de alta frecuencia y ritmo rápido emitidos cuando está asustado
}}
| {{multimedia
| tipo = sonido
| archivo = Lemur catta--cackle1.ogg
| título = «Cacareo» del lémur de cola anillada
| descripción = Una vocalización defensiva pero de confrontación
| archivo2  = Varecia roar-shriek chorus1.ogg
| título2    = Coro de bramidos/chillidos de lémures rufos
| descripción2 = Una llamada de espaciado intergrupal
}}
|}

=== Defensa contra depredadores ===
Todos los lémures experimentan algún tipo de presión por parte de [[Depredación|depredadores]].<ref name="2003NatHist-13e">{{Harvsp|Goodman|2003|pp=1221-1228}}</ref> Entre las medidas de defensa comunitaria contra la depredación se encuentra la utilización de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo (''mobbing'') contra el agresor,<ref name="2008Eberle">{{cita publicación | apellidos = Eberle | nombre = M. | apellidos2 = Kappele | nombre2 = P.M. | título = Mutualism, reciprocity, or kin selection? Cooperative rescue of a conspecific from a boa in a nocturnal solitary forager the Gray Mouse Lemur | publicación = American Journal of Primatology | volumen = 70 | número = 4 | páginas = 410-414 | año = 2008 | pmid = 17972271 | doi = 10.1002/ajp.20496 | url = http://sws1.bu.edu/MSOREN/Eberle.pdf | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20110719154849/http://sws1.bu.edu/MSOREN/Eberle.pdf | fechaarchivo = 19 de julio de 2011 }}</ref> sobre todo entre lémures diurnos.<ref name="2003Sussman7" /> De acuerdo con un estudio [[Cinemática|cinemático]] realizado, las capacidades de salto de los lémures pueden haber evolucionado para la defensa frente a predadores, más que para desplazarse.<ref name="2007Crompton">{{Harvsp|Crompton|Sellers|2007|pp=127-145}}</ref> Los lémures nocturnos son difíciles de ver y rastrear por la noche, y dificulta todavía más su visibilidad que realicen la búsqueda de alimento en solitario. También intentan evitar a los depredadores utilizando posiciones encubiertas para dormir, como nidos, agujeros en los árboles o vegetación densa,<ref name="2003Sussman7" /> y cambiando entre múltiples localizaciones.<ref name="LoM2_Ch5a" /> Incluso el letargo y los estados de hibernación entre los [[Cheirogaleidae|quirogaleidos]] puede que se deban en parte a que sufren niveles elevados de depredación.<ref name="2003NatHist-13e" /> Las crías se mantienen protegidas durante la búsqueda de alimento, bien dejándolas en el nido o escondiéndolas en un lugar oculto, donde la cría permanece inmóvil mientras los padres están ausentes.<ref name="2003Sussman7" />

Los lémures diurnos son visibles durante el día, por lo que viven en grupos, donde un mayor número de ojos y oídos ayuda a descubrir a posibles depredadores. Los lémures diurnos utilizan y responden a las llamadas de alarma, e incluso a las de otras especies de lémur y las de aves no predadoras. El lémur de cola anillada tiene [[Anexo:Vocalizaciones de Lemur catta|diferentes llamadas]] y reacciones ante distintos depredadores, como las aves de presa, mamíferos o serpientes.<ref name="2003Sussman7" /> Algunos, como el indri, usan una estrategia de [[cripsis]] para camuflarse; se les oye a menudo, pero son difíciles de ver entre los árboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra) de los bosques, lo que les ha dado una reputación de ser «fantasmas del bosque».<ref name="2006Lemurs16" />

=== Reproducción ===
Exceptuando al [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] y al [[Hapalemur alaotrensis|bandro]], los lémures se reproducen [[Estaciones del año|estacionalmente]],<ref name="2003Sussman5" /><ref name="1996Rowe27" /> con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas debido a la influencia de la disponibilidad muy estacional de recursos en su entorno. Las épocas de celo por lo general duran menos de tres semanas cada año,<ref name="2003Sussman7" /> y la apertura [[vagina]]l de las hembras solo se produce durante unos días u horas de su período más receptivo del [[estro]].<ref name="2007Ankel-Simons11" /> Estos estrechos márgenes para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos períodos de [[gestación]], rápida maduración y bajo [[metabolismo basal]], así como un elevado coste energético para las hembras a la hora de reproducirse. También puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da entre las hembras adultas y una mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures (ambos rasgos son raros entre los primates). Tanto en el caso del aye-aye como en el del bandro, el nacimiento (parto) se produce a lo largo de un período de seis meses.<ref name="2003Sussman5" />

Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que los períodos de [[destete]] estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida.<ref name="2007Ankel-Simons11" /><ref name="2006Lemurs18" /> El destete se produce un poco antes o después de la erupción de sus primeras muelas permanentes.<ref name="2006Lemurs3" /> Los lémures ratón son capaces de ajustar su ciclo de cría completo a la estación húmeda, mientras que los lémures más grandes, como los sifacas, deben [[lactación|lactar]] durante dos meses durante la temporada seca.<ref name="2006Lemurs18" /> Se ha comprobado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el [[Propithecus edwardsi|sifaca de Milne-Edwards]], se ve afectada directamente tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La temporada de cría también está afectada por la situación geográfica; por ejemplo, los lémures ratón paren entre septiembre y octubre en su hábitat natal en el [[hemisferio sur]], pero los ejemplares en cautividad en el [[hemisferio norte]] lo hacen de mayo a junio.<ref name="2007Ankel-Simons11" />

Los factores odoríferos son de gran importancia en la reproducción de los lémures. La actividad de [[marcado territorial]] se intensifica durante la [[ciclo estral|época de celo]], y las [[feromona]]s pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro.<ref name="2007Ankel-Simons11" /> El [[apareamiento]] puede ser [[monogamia|monógamo]] o [[Promiscuidad|promiscuo]] tanto en el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003Sussman7" /> Entre los lémures monógamos se encuentra el [[Eulemur rubriventer|lémur de vientre rojo]] (''Eulemur rubriventer'') y el [[Eulemur mongoz|lémur mangosta]] (''Eulemur mongoz''), aunque se ha visto a este último apareándose fuera de su vínculo de pareja.<ref name="2003Sussman7" /> La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque se dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresión sexual de subordinados o competencia entre machos que evitan enfrentamientos directos.<ref name="2006Lemurs3" /> En el caso de los lémures ratón, los machos utilizan la esfragis copulatoria, un aumento del desarrollo de los [[testículo]]s durante la época de celo, y también desarrollan un incremento en el dimorfismo de tamaño.<ref name="2003NatHist-13j">{{Harvsp|Kappeler|Rasoloarison|2003|pp=1310-1315}}</ref>

[[Archivo:Avahi meridionalis 002.jpg|thumb|left|upright|Como la mayoría de especies pequeñas y nocturnas, los [[Avahi|avahis]] generalmente dan a luz a un solo descendiente. Tras el nacimiento, los lémures suelen llevar sujeta a ellos a la cría mientras buscan alimento, o bien la esconden.]]
El período de gestación varía según la especie, y va desde las nueve semanas en los lémures ratón y entre nueve y diez de los lémures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros lémures.<ref name="2007Ankel-Simons11" /> Las especies más pequeñas y nocturnas, como las del género ''[[Mirza]]'', los lémures ratón y los lémures enanos, por lo general dan a luz a más de una cría, mientras que los lémures más grandes, nocturnos, como los lémures de orejas ahorquilladas, los lémures saltadores o el aye-aye por lo general tienen un descendiente.<ref name="2003Sussman4" /> Los lémures enanos y los lémures ratón tienen hasta cuatro descendientes, pero en ambas especies la media es de solo dos. Los lémures rufos son los únicos lémures grandes y diurnos que paren de forma habitual dos o tres crías; todas las demás especies tienen partos simples. Los partos múltiples en los lémures son normalmente [[Gemelos (biología)#Gemelos dicigóticos|dicigóticos]], y suelen ocurrir en uno de cada cinco o seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada o en algunos del género ''Eulemur''.<ref name="2007Ankel-Simons11" />

Después de dar a luz, mientras buscan alimento suelen llevar sujetas a ellos a las crías, o bien las esconden. Cuando cargan con ellas, las crías se agarran a la piel de la madre o son llevadas con la boca cogidas por el cuello. En algunas especies, como los lémures del bambú, los pequeños son llevados con la boca hasta que son capaces de agarrarse a la piel de su madre.<ref name="2003NatHist-13n">{{Harvsp|Mutschler|Tan|2003|pp=1324-1329}}</ref> Entre las especies que no cargan con su progenie se incluyen las especies nocturnas (como los lémures ratón, los lémures saltadores y los lémures enanos), los lémures del bambú y los lémures rufos.<ref name="2003Sussman4" /><ref name="2003NatHist-13n" /> En el caso de los lémures rufos, los pequeños son [[altricial]]es y las madres construyen nidos para ellos, al igual que las especies de lémur más pequeñas y nocturnas.<ref name="2003Sussman5" /> Los avahi o lémures lanudos son una excepción entre los lémures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesionados y llevan a su única cría con ellos en lugar de dejarla en el área de cría.<ref name="2007Garbutt176-204" /><ref name="2003NatHist-13r" /> Se ha descrito la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del grupo) en todas las familias de lémures excepto en los lémures saltadores y en el aye-aye. También se sabe que el aloamamantamiento (la cesión de leche a crías diferentes de la propia) se da en varios grupos de lémures.<ref name="2007Patel">{{cita publicación | apellidos = Patel | nombre = E.R. | título = Non-maternal infant care in wild Silky Sifakas (''Propithecus candidus'') | publicación = Lemur News | volumen = 12 | año = 2007 | páginas = 39-42 | issn = 1608-1439 | url = http://www.primate-sg.org/PDF/LN12.pdf | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20110723173228/http://www.primate-sg.org/PDF/LN12.pdf | fechaarchivo = 23 de julio de 2011 }}</ref> Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar a las crías en algunas especies como el lémur de vientre rojo, el lémur mangosta,<ref name="2003NatHist-13m" /> el [[Hapalemur griseus|lémur mano gris]] (''Hapalemur griseus''), el [[Propithecus candidus|sifaca sedoso]] (''Propithecus candidus''),<ref name="2007Patel" /> el [[Cheirogaleus medius|lémur enano de cola gruesa]] (''Cheirogaleus medius'')<ref name="2003Fietz">{{cita publicación | nombre = Fietz | apellidos = J. | apellidos2 = Dausmanna | nombre2 = K. H. | título = Costs and Potential Benefits of Parental Care in the Nocturnal Fat-Tailed Dwarf Lemur (''Cheirogaleus medius'') | publicación = Folia Primatologica | año = 2003 | volumen = 74 | número = 5-6 | pmid = 14605471 | páginas = 246-258 | doi = 10.1159/000073312}}</ref> o los lémures rufos.<ref name="2007Vasey">{{cita publicación | apellidos = Vasey | nombre = N. | título = The breeding system of wild red ruffed lemurs (''Varecia rubra''): a preliminary report | publicación = Primates | año = 2007 | volumen = 48 | número = 1 | pmid = 17024514 | páginas = 41-54 | doi = 10.1007/s10329-006-0010-5}}</ref>

Otra de las características que diferencia a la mayor parte de los lémures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil.<ref name="2006Lemurs18" /> Muchos lémures, incluido el lémur de cola anillada, se han adaptado a un ambiente altamente estacional, que ha afectado a su índice de natalidad, madurez y tasa de apareamiento ([[selección r]]); esto les ayuda a recuperarse rápidamente de una caída demográfica.<ref name="2003NatHist-13o" /> En cautiverio pueden vivir el doble de lo que lo hacen en la naturaleza, al beneficiarse de una nutrición consistente que satisface sus exigencias alimenticias, de los progresos médicos y de la mejora en la compresión de sus exigencias de alojamiento. En 1960 se creía que los lémures podrían vivir entre 23 y 25&nbsp;años, pero actualmente se sabe que las especies de mayor tamaño pueden vivir durante más de 30&nbsp;años sin mostrar señales de envejecimiento ([[senescencia]]) y manteniendo su capacidad para reproducirse.<ref name="2007Ankel-Simons11" />

=== Habilidades cognoscitivas y uso de herramientas ===
Tradicionalmente se ha considerado a los lémures menos inteligentes que los primates antropoides,<ref>{{cita publicación |autor=Ehrlich, A.; Fobes, J. y King, J. |año=1976 |título=Prosimian learning capacities |publicación=Journal of Human Evolution |volumen=5 |número=6 |páginas=599-617 |doi=10.1016/0047-2484(76)90005-1}}</ref> y se ha descrito a monos y hominoides como más astutos, hábiles y embaucadores.<ref name="1991Preston-Mafham7" /> Muchas especies de lémur, como los sifacas y el lémur de cola anillada, han dado peores resultados en pruebas diseñadas para [[mono]]s, mientras que se desempeñaban igual que ellos en otras.<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="1966Jolly" /> Estas comparaciones pueden no ser justas ya que los lémures prefieren manipular los objetos con la boca (más que con las manos) y solo se interesan por objetos cuando están en cautividad.<ref name="1966Jolly" /> De hecho, varios estudios han demostrado que los lémures poseen el mismo nivel de inteligencia técnica que el resto de los primates.<ref name="fichtel">{{Harvsp|Fichtel|Kappeler|2010|pp=413}}</ref> No se ha visto a los lémures utilizando herramientas en la naturaleza, aunque en cautividad el [[Eulemur fulvus|lémur pardo]] y el lémur de cola anillada han demostrado ser capaces de entender y utilizar herramientas.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

El cerebro de algunas especies tiene un tamaño relativamente grande. El extinto ''[[Hadropithecus]]'' tenía el tamaño corporal de un [[Papio|babuino]] macho grande y poseía un cerebro de un tamaño similar, lo que lo convierte en el cerebro de mayor tamaño con relación a la masa corporal de todos los prosimios.<ref name="ScienceDaily_29Jul08">{{cita web | editorial = ScienceDaily | autor = Penn State | título = Piecing together an extinct lemur, large as a big baboon | fecha = 29 de julio de 2008 | fechaacceso=30 de diciembre de 2010 | url = http://www.sciencedaily.com/releases/2008/07/080728192653.htm}}</ref> El aye-aye también tiene una proporción cerebro-masa corporal grande, lo que puede indicar un nivel más alto de inteligencia.<ref name="1996Rowe27" /> Sin embargo, a pesar de tener incorporado en su cuerpo un instrumento en la forma de su largo y delgado dedo medio, que utiliza para capturar larvas de insectos, el aye-aye ha ofrecido pobres resultados en las pruebas de utilización de herramientas.<ref name="2007Ankel-Simons9" />

== Ecología ==
:''Ver secciones: [[#Dieta|dieta]], [[#Metabolismo|metabolismo]], [[#Patrones de actividad|patrones de actividad]] y [[#Locomoción|locomoción]]''
[[Madagascar]] no solo cuenta con dos zonas [[Clima|climáticas]] radicalmente diferentes, las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste,<ref name="2003Sussman5" /> sino que además sufre desde profundas sequías hasta inundaciones provocadas por [[Ciclón tropical|ciclones]].<ref name="2006Lemurs2">{{Harvsp|Jolly|Sussman|2006|pp=19-40}}</ref> Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con unos suelos pobres, de baja productividad vegetal, una gran variedad y complejidad de sus [[ecosistema]]s y una carencia de árboles que den fruta con regularidad (como las [[Ficus|higueras]]), ha llevado a los lémures a evolucionar hacia una enorme diversidad morfológica y de comportamiento.<ref name="2006LemursPreface" /><ref name="2003Sussman5" /><ref name="2006Lemurs3" /><ref name="2006Lemurs18" /> Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos constantes, en lugar de una estabilidad o regularidad anual.<ref name="2006Lemurs2" />

{{Imagen múltiple | posición_tabla = right | dirección = vertical | ancho = 200 | foto1  = Cryptoprocta Ferox.JPG | foto2  = Polyboroides radiatus.jpg | texto2 = El [[Cryptoprocta ferox|fosa]] (arriba) y el [[Polyboroides radiatus|aguilucho malgache]] (abajo) son [[Depredación|predadores]] de muchas especies de lémures.<ref name="2003NatHist-13e" />}}
Los lémures ocupan actualmente, o lo hicieron con anterioridad, los [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] generalmente ocupados por [[mono]]s, [[Sciuridae|ardillas]], [[Picidae|pájaros carpinteros]] y [[Ungulata|ungulados]] de pasto.<ref name="1991Preston-Mafham7" /> Dada su diversidad de adaptaciones a nichos ecológicos específicos, la selección de hábitat entre las familias y algunos géneros de lémures a menudo es muy distinta, minimizando la [[Competencia (biología)|competencia]].<ref name="2003Sussman5" /> Hasta cinco especies de lémures nocturnos de los bosques más estacionales del oeste pueden coexistir durante la estación húmeda gracias a la gran abundancia de comida. Sin embargo, para soportar la extrema estación seca de la isla, tres de estas cinco especies utilizan distintos modelos alimenticios (con sus rasgos fisiológicos subyacentes) para poder coexistir: los lémures de orejas ahorquilladas se alimentan de la [[goma]] del árbol, los lémures saltadores de las hojas y los del género ''Mirza'' a veces se alimentan de secreciones de insectos. Las otras dos especies, el [[Microcebus murinus|lémur naranja]] y el [[Cheirogaleus medius|lémur enano de cola gruesa]], evitan la competencia reduciendo la actividad; el lémur naranja se vale de temporadas de [[letargo]], mientras que el lémur enano de cola gruesa [[hibernación|hiberna]] completamente.<ref name="2003Sussman4" /> Del mismo modo, en la costa oriental géneros enteros se centran en una comida específica para evitar una excesiva superposición de nichos; los lémures marrones y los lémures rufos son frugívoros, los índridos son folívoros y los lémures del bambú se especializan en el bambú y otras hierbas. Una vez más, las diferencias alimenticias estacionales, así como las sutiles diferencias en las preferencias de [[Sustrato (biología)|sustrato]], los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organización social permiten la coexistencia de distintas especies de lémures, aunque en este caso las especies estén más estrechamente relacionadas y tengan nichos similares.<ref name="2003Sussman5" /> Un buen ejemplo es la división de recursos entre tres especies de lémures del bambú que viven muy próximas en pequeñas áreas arboladas: el [[Hapalemur aureus|lémur dorado]], el [[Prolemur simus|lémur grande del bambú]] y el [[Hapalemur griseus|lémur mano gris]]; cada uno utiliza especies diferentes de bambú, partes diferentes de la planta o capas diferentes del bosque.<ref name="1991Preston-Mafham7" /><ref name="2007Ankel-Simons7" /> El contenido de nutrientes y toxinas (como el [[cianuro]]) ayudan a regular la selección de comida,<ref name="2003Sussman5" /> aunque se sabe que las preferencias estacionales de alimento también desempeñan un papel en la selección.<ref name="2007Ankel-Simons7" />

Tienen regímenes alimenticios variados según las especies, y los hay [[nectarívoro]]s, [[folívoro]]s, [[frugívoro]]s u [[omnívoro]]s, con especies que son muy adaptables mientras que otras tienen una dieta especializada, como exudaciones de plantas o bambú.<ref name="2009Thalmann" /> En algunos casos, los patrones alimenticios de los lémures benefician la vida vegetal local; cuando se alimentan de néctar pueden actuar como [[polinizador]]es, mientras que las partes funcionales de la flor no resultan dañadas.<ref name="2003NatHist-13d" /> De hecho, varias [[Magnoliophyta|plantas con flor]] malgaches no relacionadas muestran rasgos de polinización específicos del lémur, y diversos estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores primarios.<ref name="2003Sussman5" /> Dos ejemplos de especies de planta que se valen de los lémures para la [[polinización]] son la [[Ravenala madagascariensis|palma del viajero]] (''Ravenala madagascariensis'')<ref name="2007Garbutt137-175" /> y una especie de liana parecida a una [[legumbre]], ''[[Strongylodon cravieniae]]''.<ref name="2003Sussman5" /> La [[Dispersión de los propágulos|dispersión de semillas]] es otro de los servicios facilitados por los lémures; después de pasar por el vientre del lémur, las semillas de [[trepadora]]s y árboles muestran una mortalidad inferior y [[Germinación|germinan]] más rápido.<ref name="2006Lemurs18" /> El comportamiento de defecar en algunas áreas específicas que muestran algunos lémures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersión de semillas.<ref name="2007Ankel-Simons9" /> Debido a su importancia para el mantenimiento de un bosque sano, los lémures frugívoros pueden calificarse como [[Especie clave|mutualistas clave]].<ref name="2006Lemurs18" />

Todos los lémures, y en particular las especies de menor tamaño, son víctimas de la [[depredación]],<ref name="2003Sussman4" /><ref name="2003NatHist-13e" /> y constituyen una presa importante para varios predadores.<ref name="2003NatHist-13j" /> Los humanos son los predadores más significativos para los lémures diurnos, a pesar de que algunos [[tabú]]s prohíben su caza y alimentarse de ciertas especies de lémur.<ref name="2003Sussman5" /> Entre sus depredadores se encuentran [[Eupleridae|eupléridos]] nativos como la [[Fossa fossana|civeta de Madagascar]] (''Fossa fossana'') y el [[Cryptoprocta ferox|fosa]] (''Cryptoprocta ferox''), [[Felis silvestris catus|gatos]] salvajes, [[Canis lupus familiaris|perros]] domésticos, [[Serpentes|serpientes]], [[Ave de presa|aves de presa]] diurnas, [[Strigiformes|rapaces nocturnas]] y [[Crocodylidae|cocodrilos]]. Águilas gigantes extinguidas, como el [[Stephanoaetus mahery|águila coronada de Madagascar]] (''Stephanoaetus mahery''), y una o dos especies del género ''[[Aquila (animal)|Aquila]]'', así como el [[Cryptoprocta spelea|fosa gigante]] (''Cryptoprocta spelea''), antaño también se alimentaron de lémures, quizás incluso de los recientemente extintos lémures gigantes o sus crías subadultas.<ref name="2003Sussman4" /><ref name="2003NatHist-13e" /> La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones entre presa y predador que implicaban a los lémures fueron más complejas de lo que son en la actualidad.<ref name="2003Sussman5" /> Hoy en día, el tamaño de los depredadores solo limita a los búhos a los lémures más pequeños, por lo general de unos 100&nbsp;g o menos, mientras que los lémures de mayor tamaño caen víctimas de las aves de presa diurnas más grandes, como el [[Polyboroides radiatus|aguilucho malgache]] (''Polyboroides radiatus'') y el [[Buteo brachypterus|buitre de Madagascar]] (''Buteo brachypterus'').<ref name="2003NatHist-13e" />

== Investigación ==
Las semejanzas que los lémures comparten con los primates [[Simiiformes|antropoides]], como la dieta y la organización social, junto con sus propios rasgos distintivos, ha hecho que los lémures hayan sido los más estudiados de todos los grupos de [[Mammalia|mamíferos]] de Madagascar.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003NatHist-13a" /> Las investigaciones a menudo se centran en la relación entre su ecología y organización social, pero también en su comportamiento y morfofisiología (estudio de la anatomía con relación a su función).<ref name="2003Sussman5" /> Los estudios sobre las características de su ciclo vital, comportamiento y ecología ayudan a la compresión de la evolución de los [[primates]], ya que se cree que comparten semejanzas con los primates ancestrales. Por otra parte, por su cercanía filogenética al hombre, al igual que otros primates los lémures son sujetos de experimentación y estudio de enfermedades de gran incidencia y mortalidad entre los humanos como el [[Enfermedad de Alzheimer|mal de Alzheimer]]<ref>{{cita publicación | publicación=Genes, Brain and Behavior |año=2006 |volumen=5 |número=2 |páginas=120-130 |título=Microcebus murinus: a useful primate model for human cerebral aging and Alzheimer's disease? |autor=Bons, N.; Rieger, F.; Prudhomme, D.; Fisher, A. y Krause, K. H. |doi=10.1111/j.1601-183X.2005.00149.x |pmid=16507003 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1601-183X.2005.00149.x/full}}</ref><ref>{{cita publicación | publicación=Neurobiology of Aging |año= 2011 |título=Distribution of lithostathine in the mouse lemur brain with aging and Alzheimer's-like pathology |autor=Marchal, S.; Givalois, L.; Verdier, J. M. y Mestre-Francés, N. |pmid=21371784 |doi=10.1016/j.neurobiolaging.2011.01.002 |url=http://www.hal.inserm.fr/docs/00/57/96/59/PDF/Marchal_S_et_al.pdf}}</ref> o el [[sida]].<ref>{{cita publicación |autor=Gifford, R. J. ''et al'' |título=A transitional endogenous lentivirus from the genome of a basal primate and implications for lentivirus evolution |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=105 |número=51 |páginas=20362-7 |año=2008 |pmid=19075221 |pmc=2603253 |doi=10.1073/pnas.0807873105 |url=http://hivdb.stanford.edu/pages/pdf/Gifford.PNAS.2008.pdf|resumen=http://www.elmundo.es/elmundo/2008/12/01/ciencia/1228155432.html |fecharesumen=2/12/2008 |fuenteresumen=El Mundo}}</ref>

Han sido el eje central de series monográficas, planes de acción, guías de campo y obras clásicas en [[etología]].<ref name="2003NatHist-13a" /> Sin embargo, pocas especies han sido estudiadas a fondo hasta la fecha, y la mayor parte de la investigación ha sido preliminar y se ha restringido a una localización única.<ref name="2003Sussman5" /> Solo recientemente se han publicado numerosos artículos científicos que explican aspectos básicos de comportamiento y ecología de especies poco conocidas. Los estudios de campo han dado una nueva percepción de estos primates en campos como la [[dinámica de poblaciones]] y [[ecología evolutiva]] de la mayor parte de sus géneros y de muchas especies.<ref name="2003NatHist-13a" /> Las investigaciones a largo plazo centradas en individuos identificados están en su infancia y solo han comenzado para unas pocas poblaciones. Sin embargo, las oportunidades de aprendizaje disminuyen debido a la [[Destrucción de hábitat|destrucción de su hábitat]] y otros factores que amenazan la existencia de las poblaciones de lémures a lo largo de la isla.<ref name="2003Sussman5" />

[[Archivo:Berenty 001.jpg|thumb|left|La reserva privada de Berenty, al sur de Madagascar, es tanto un popular destino turístico como un centro de investigación. [[Alison Jolly]] inició aquí sus estudios en 1962.]]
Los lémures son mencionados por los marinos en los [[Cuaderno de bitácora|cuadernos de bitácora]] de sus viajes ya en 1608 y en 1658, y al menos siete especies fueron descritas con detalle por el gobernador [[Francia|francés]] de Madagascar [[Étienne de Flacourt]], que también puede que haya sido el único occidental que vio e hizo una crónica sobre la existencia de un lémur gigante (actualmente extinguido) al que llamó ''tretretretre''.<ref>{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|p=29}}</ref>{{Refn|1=La criatura que describió Flacourt se consideró tradicionalmente como una especie de ''[[Megaladapis]]'', sin embargo, estudios más recientes apuntan a que probablemente sea una especie de ''[[Palaeopropithecus]]''.<ref name="1997SimonsCh6">{{Harvsp|Simons|1997|pp=142-166}}</ref>|name="tretretretre"|group="N"}} Aproximadamente en 1703 comerciantes y marinos comenzaron a llevar lémures a Europa, y en ese tiempo [[James Petiver]], un boticario de [[Londres]], describió e ilustró al [[Eulemur mongoz|lémur mangosta]]. A partir de 1751 el naturalista londinense [[George Edwards]] comenzó a describir e ilustrar diversas especies de lémur, algunas de las cuales fueron incluidas por [[Carlos Linneo|Linneo]] en varias ediciones de su ''[[Systema naturae]]''. En los años 1760 y 1770, los naturalistas franceses [[Georges-Louis Leclerc de Buffon]] y [[Louis Jean Marie Daubenton]] comenzaron a describir la anatomía de varias especies de lémur. El primer naturalista de campo en confeccionar informes sobre los lémures fue [[Philibert Commerson]] en 1771, aunque fue [[Pierre Sonnerat]] quien registró una mayor variedad de especies durante sus viajes.<ref name="2006Lemurs2" /><ref name="LoM2_Ch2">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=27-36}}</ref>

Durante el {{siglo|XIX||s}} hubo una explosión de nuevos nombres y descripciones de lémures, que posteriormente llevó décadas clasificar. Durante este tiempo, los colectores profesionales recogieron especímenes para [[museo]]s, menagerías o «casas de fieras» y [[cuartos de maravillas]]. Algunos de los principales colectores fueron [[Johann Maria Hildebrandt]] y [[Charles Immanuel Forsyth Major]]. A partir de estas colecciones, así como de las crecientes observaciones de lémures en sus hábitats naturales, [[Sistemática|sistemáticos]] de museos como [[Albert Günther]] y [[John Edward Gray]] continuaron aportando nuevos nombres para las especies de lémur. Pero quizás las contribuciones más notables de este siglo fueron los trabajos de [[Alfred Grandidier]], un naturalista y explorador que se dedicó al estudio de la historia natural de Madagascar y de la población local. Con la ayuda de [[Alphonse Milne-Edwards]], la mayor parte de los lémures diurnos fueron ilustrados en esos tiempos. Sin embargo, la nomenclatura taxonómica de los lémures alcanzó su forma moderna en los años 1920 y 1930, y fue estandarizada por el zoólogo [[Alemania|germano]] [[Ernst Schwarz]] en 1931.<ref name="2006Lemurs2" /><ref name="LoM2_Ch2" />

Aunque su taxonomía había experimentado un importante desarrollo, no fue sino hasta los años 1950 y 1960 cuando el estudio [[in situ]] de su comportamiento y ecología comenzó a florecer. Jean-Jacques Petter y Arlette Petter-Rousseaux recorrieron Madagascar en 1956 y 1957, haciendo un reconocimiento de un gran número de especies de lémur y haciendo importantes observaciones sobre sus grupos sociales y su reproducción. En 1960, año de la independencia de Madagascar, [[David Attenborough]] presentó a los lémures a [[Occidente]] a través de una [[película]] comercial. Bajo la dirección de John Buettner-Janusch, fundador del [[Duke Lemur Center]] en 1966, [[Alison Jolly]] viajó a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el comportamiento social del lémur de cola anillada y el sifaca de Verreaux en la Reserva Privada Berenty. Jolly y los Petter sentaron las bases de una nueva era de interés hacia la ecología y el comportamiento de los lémures, y pronto fueron secundados por antropólogos como [[Alison Richard]], [[Robert Sussman]], [[Ian Tattersall]] y muchos otros. Tras la pausa debida a la confusión política de mediados de los años 1970 y la revolución de Madagascar, los estudios de campo continuaron en los años 1980, gracias en parte a la renovada participación del Duke Lemur Center bajo la dirección de Elwyn Simons y los esfuerzos conservacionistas de Patricia Wright.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2006Lemurs2" /><ref name="LoM2_Ch2" /> En las décadas posteriores se ha dado un gran salto en el estudio de los lémures y se ha descubierto un gran número de nuevas especies.<ref name="2007Garbutt85-86" />

Los estudios fuera de Madagascar también resultan atractivos para los investigadores que buscan respuesta a cuestiones que son difíciles de poner a prueba en la naturaleza. Por ejemplo, los estudios para la secuenciación completa del [[genoma]] del lémur naranja ayudarán a los investigadores a entender qué rasgos genéticos diferencian a los primates de otros mamíferos y finalmente ayudarán a comprender qué factores [[Genómica|genómicos]] diferencian a los humanos de otros primates.<ref name="2007Yoder" /> Una de las principales instalaciones de investigación de lémures es el Duke Lemur Center (DLC), en [[Durham (Carolina del Norte)|Durham]], [[Carolina del Norte]]. Este centro, dependiente de la [[Universidad Duke]], cuenta con la población de lémures en cautividad más numerosa existente hoy en día fuera de Madagascar, para desarrollar una investigación no invasiva y para la reproducción en cautividad.
<ref name="LoM2_Ch4">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=52-84}}</ref> En el centro se han llevado a cabo importantes proyectos de investigación, como estudios de sus vocalizaciones,<ref name="1993Macedonia">{{cita publicación | apellidos = Macedonia | nombre = J.M. | año = 1993 | título = The vocal repertoire of the Ring-tailed Lemur (''Lemur catta'') | publicación = Folia Primatologica | volumen = 61 | páginas = 186-217 | doi = 10.1159/000156749}}</ref> comportamiento locomotor,<ref>{{Cita publicación| apellidos = Tilden | nombre = C. D.| doi = 10.1002/ajp.1350220203 | título = A study of locomotor behavior in a captive colony of red-bellied lemurs (''Eulemur rubriventer'') | publicación = American Journal of Primatology | volumen = 22 | número = 2 | páginas = 87-100 | año = 1990}}</ref> la [[cinemática]] del bipedalismo,<ref name="2007Wunderlich">{{cita publicación | apellidos = Wunderlich | nombre = R. E. | apellidos2 = Schaum | nombre2 = J. C. | título = Kinematics of bipedalism in ''Propithecus verreauxi'' | publicación = Journal of Zoology | año = 2007 | volumen = 272 | número = 2 | páginas = 165-175 | doi = 10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x}}</ref> los efectos de su complejidad social sobre el razonamiento transitivo,{{Refn|1=El razonamiento transitivo es la capacidad que tiene un individuo de inferir una relación entre dos o más elementos que no han sido presentados juntos. Es una forma del razonamiento deductivo que se ha apuntado como un mecanismo cognoscitivo por el que los animales podrían aprender las múltiples relaciones dentro de la jerarquía de dominio de su grupo.|name="razonamientotransitivo"|group="N"}}<ref name="2008MacLean">{{cita publicación | apellidos = MacLean | nombre = E.L. | apellidos2 = Merritt | nombre2 = D.J. | apellidos3 = Brannon | nombre3 = E.M. | título = Social complexity predicts transitive reasoning in prosimian primates | publicación = Animal Behaviour | año = 2008 | volumen = 76 | pmid = 19649139 | número = 2 | páginas = 479-486 | pmc = 2598410 | doi = 10.1016/j.anbehav.2008.01.025 | url = http://www.duke.edu/web/mind/level2/faculty/liz/Publications/MacLean,%20Merritt%20and%20Brannon%20%282008%29.pdf | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20100420175742/http://www.duke.edu/web/mind/level2/faculty/liz/Publications/MacLean,%20Merritt%20and%20Brannon%20(2008).pdf | fechaarchivo = 20 de abril de 2010 }}</ref> y estudios sobre cognición que implican la capacidad de un lémur de organizar y recuperar secuencias de la memoria.<ref name="2007Merritt">{{cita publicación | nombre = D. | apellidos = Merritt | apellidos2 = MacLean | nombre2 = E.L. | apellidos3 = Jaffe | nombre3 = S. | apellidos4 = Brannon | nombre4 = E.M. | título = A comparative analysis of serial ordering in Ring-Tailed Lemurs (''Lemur catta'') | publicación = Journal of Comparative Psychology | volumen = 121 | número = 4 | año = 2007 | páginas = 363-371 | pmid = 18085919 | pmc = 2953466 | url = http://www.duke.edu/web/mind/level2/faculty/liz/Publications/Merritt,%20MacLean,%20Jaffe%20and%20Brannon%20%282007%29.pdf | doi = 10.1037/0735-7036.121.4.363 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20110608032959/http://www.duke.edu/web/mind/level2/faculty/liz/Publications/Merritt,%20MacLean,%20Jaffe%20and%20Brannon%20(2007).pdf | fechaarchivo = 8 de junio de 2011 }}</ref> Otras instalaciones, como la Lemur Conservation Foundation, localizada cerca de la ciudad de Myakka, [[Florida]], también han desarrollado diversos proyectos de investigación, como un estudio sobre la capacidad de los lémures de seleccionar herramientas basándose preferentemente en sus cualidades funcionales.<ref name="2005Santos">{{cita publicación | apellidos = Santos | nombre = Laurie R. | apellidos2 = Mahajan | nombre2 = N. | apellidos3 = Barens | nombre3 = J. L. | título = How prosimian primates represent tools: Experiments with two lemur species (''Eulemur fulvus'' and ''Lemur catta'') | publicación = Journal of Comparative Psychology | volumen = 119 | año = 2005 | número = 4 | páginas = 394-403 | url = http://www.yale.edu/caplab/Main/Publications_files/santosetal.lemurtools.jcp.pdf | doi = 10.1037/0735-7036.119.4.394 | pmid = 16366773}}</ref>

== Estado de conservación ==
{{Imagen múltiple | posición_tabla = right | dirección = vertical | ancho = 225 | foto1 = Madagascar spiny forest destruction 001.jpg | foto2  = Charcoal and firewood sale 001.jpg | texto2 = Los lémures de los [[Matorral espinoso de Madagascar|bosques espinosos de Madagascar]] están amenazados por la [[deforestación]] llevada a cabo para la creación de tierras de labranza y pasto (arriba) y para la producción de leña y carbón vegetal para cocinar (abajo).<ref name="2003Sussman7" />}}
Los lémures están amenazados por un gran número de problemas ambientales, como la [[deforestación]], la caza para el [[Carne de caza|consumo de su carne]], la captura de especímenes vivos para el comercio de [[Animal de compañía|mascotas]] exóticas y el [[cambio climático]].<ref name="LoM2_Intro">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Hawkins|Louis|2006|pp=15-17}}</ref><ref name="2006Lemurs18" /> Todas las especies de lémur están incluidas en el Apéndice I de la [[CITES]], que prohíbe el comercio de especímenes o de sus partes, excepto cuando van destinados a investigaciones científicas.<ref name="1990HarcourtIntro" /> Desde 2005, la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza]] (UICN) incluyó en su [[Lista Roja de la UICN|Lista Roja de Especies Amenazadas]] al 16&nbsp;% de los lémures como [[especie en peligro crítico|especies en peligro crítico]], al 23&nbsp;% [[Especie en peligro|en peligro]], al 25&nbsp;% como [[Especie vulnerable|vulnerable]], del 28&nbsp;% consideró que había [[Especie con datos insuficientes|datos insuficientes]] y solo el 8&nbsp;% tenía la consideración de [[especie bajo preocupación menor]].<ref name="LoM2_Ch4" /> Durante los siguientes cinco años, se identificaron al menos veintiocho nuevas especies, pero todavía no se ha establecido el estatus de conservación de ninguna de ellas.<ref name="2008MittermeierGroves" /> Muchas probablemente serán consideradas como [[Especie amenazada|amenazadas]], ya que las nuevas especies descritas recientemente están por lo general concentradas en pequeñas regiones.<ref name="2003NatHist-14a">{{Harvsp|Mittermeier|Konstant|Rylands|2003|pp=1538-1543}}</ref> Considerando el progreso continuo de la [[Destrucción de hábitat|destrucción de su hábitat]], algunas especies todavía no descubiertas podrían extinguirse antes de ser identificadas.<ref name="2003NatHist-13a" /> Desde la llegada de los humanos a la isla hace aproximadamente 2000 años, todos los vertebrados endémicos de Madagascar de más de diez kilogramos de peso han desaparecido,<ref name="2003NatHist-2c" /> incluidas diecisiete [[especie]]s, ocho [[Género (biología)|géneros]] y tres [[Familia (biología)|familias]] de lémures.<ref name="2009Gommery" /><ref name="2003NatHist-13h" /> La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN (IUCN/SSC, en inglés), la [[Sociedad Primatológica Internacional]] (IPS, en inglés) y [[Conservation International]] (CI) han incluido al menos a cinco lémures en su publicación bienal ''[[Los 25 primates en mayor peligro del mundo]]''; el informe correspondiente a los años 2012-2014 incluye a seis: ''[[Eulemur flavifrons]]'', ''[[Lepilemur septentrionalis]]'', ''[[Propithecus candidus]]'', ''[[Microcebus berthae]]'', ''[[Indri indri]]''  y ''[[Varecia rubra]]''.<ref name="2012-2014Top25">{{cita publicación | autor = Schwitzer, C., Mittermeier, R.A., Rylands, A.B., Taylor, L.A., Chiozza, F., Williamson, E.A., Wallis, J. and Clark, F.E. (eds.) | año = 2012 | título = Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2012-2014 | editorial = IUCN/SSC Primate Specialist Group (PSG), International Primatological Society (IPS), Conservation International (CI) y Bristol Zoological Society (BZS) | url = http://www.primate-sg.org/storage/pdf/Primates_in_Peril_2012-2014_Full_Report.pdf | formato = PDF | páginas=1-91|idioma=inglés}}</ref> En 2012, una evaluación hecha por el Grupo de Expertos en Primates de la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza]] (UICN) concluyó que el 91&nbsp;% de las 103 especies de lémures conocidas por entonces estaban [[especie amenazada|amenazadas]], lo que los convierte en el grupo de mámiferos en mayor peligro de extinción.<ref>{{cita noticia |nombre=Richard |apellidos=Black |coautores= |título=Lemurs sliding towards extinction |url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-18825901 |obra=BBC News |editorial= |fecha=13 de julio de 2012 |fechaacceso=18 de agosto de 2013}}</ref><ref>{{cita noticia |nombre= |apellidos= |coautores= |título=El 91 % de los lémures de Madagascar están amenazados de extinción |url=http://news.mongabay.com/2012/0713-lemurs-madagascar.html |obra=Mongabay |editorial= |fecha=26 de septiembre de 2012 |fechaacceso=18 de agosto de 2013}}</ref> En 2013, la UICN reiteró su preocupación y afirmó que el 90&nbsp;% de las especies de lémures podrían extinguirse dentro de los próximos 20 a 25 años, a menos que se implemente en plan de conservación de tres años para ayudar a las comunidades locales, el cual costaría siete millones de [[dólares estadounidenses]].<ref>{{cita noticia |nombre=H. |apellidos=Samuel |coautores= |título=Furry lemurs 'could be wiped out within 20 years' |url=http://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/africaandindianocean/madagascar/10252191/Furry-lemurs-could-be-wiped-out-within-20-years.html |obra=The Telegraph |editorial= |fecha=19 de agosto de 2012 |fechaacceso=18 de agosto de 2013}}</ref><ref>{{cita noticia |nombre=Z. |apellidos=Mintz |coautores= |título=Lemurs Face Extinction In 20 Years, Risk Of Losing Species For ‘First Time In Two Centuries’ |url=http://www.ibtimes.com/lemurs-face-extinction-20-years-risk-losing-species-first-time-two-centuries-1393907 |obra=International Business Times |editorial= |fecha=21 de agosto de 2013 |fechaacceso=18 de agosto de 2013}}</ref>

Madagascar es uno de los países más pobres del mundo,<ref name="2009eStandardsForum">{{cita web | título = Country brief: Madagascar | url = http://www.estandardsforum.org/system/briefs/275/original/brief-Madagascar.pdf?1261005963 | editorial = eStandardsForum | fecha = 1 de diciembre de 2009 | fechaacceso = 14 de enero de 2011 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20110726035006/http://www.estandardsforum.org/system/briefs/275/original/brief-Madagascar.pdf?1261005963 | fechaarchivo = 26 de julio de 2011 }}</ref><ref name="ScienceDaily_14Jun08">{{cita web | sitioweb = World Wildlife Fund | título = Monumental debt-for-nature swap provides $20 million to protect biodiversity in Madagascar | fecha = 11 de junio de 2008 | fechaacceso = 5 de noviembre de 2017 | url = https://www.worldwildlife.org/press-releases/monumental-debt-for-nature-swap-provides-20-million-to-protect-biodiversity-in-madagascar-wwf-announces}}</ref> con una elevada tasa de [[crecimiento poblacional]] del 2,5&nbsp;% anual y con casi el 70&nbsp;% de su población viviendo en la [[pobreza]].<ref name="2003Sussman7" /><ref name="2009eStandardsForum" /> El país también soporta un elevado nivel de [[deuda externa]] y cuenta con recursos limitados.<ref name="ScienceDaily_14Jun08" /> Estas cuestiones socioeconómicas hacen que resulte complicado aportar recursos dedicados a la conservación de la naturaleza, aunque la isla de Madagascar ha sido declarada por la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN como una región de primates crítica durante más de veinte años.<ref name="2003NatHist-14a" /> Debido a su relativamente pequeña superficie terrestre (587&nbsp;045&nbsp;[[Kilómetro cuadrado|km²]]) comparada con otras regiones de [[biodiversidad]] prioritaria, y su elevado nivel de [[endemismo]], el país está considerado como uno de los denominados [[Punto caliente (biodiversidad)|puntos calientes de biodiversidad]] (''biodiversity hotspot'', en [[idioma inglés|inglés]]) más importantes del mundo, con la conservación de los lémures calificada como de alta prioridad.<ref name="LoM2_Ch4" /><ref name="2003NatHist-14a" /> A pesar del énfasis en los esfuerzos orientados hacia la conservación, no hay ningún indicio que muestre que las extinciones que comenzaron con la llegada de los humanos hayan llegado a su fin.<ref name="2003NatHist-2c" />

=== Amenazas en la naturaleza ===
La mayor amenaza a la que se enfrentan las poblaciones de lémures es la destrucción y degradación de su [[hábitat]].<ref name="2003Sussman7" /><ref name="1990HarcourtIntro" /> A menudo la [[deforestación]] es provocada por las necesidades de subsistencia local, como la agricultura de rozas y quema (conocida como ''tavy'' en malgache), la creación de zonas de pasto para el ganado por medio de la incineración, el acopio legal e ilegal de madera para [[leña]] o producción de [[carbón vegetal]], la [[minería]] comercial y la tala ilegal de maderas nobles para mercados exteriores.<ref name="2003Sussman7" /><ref name="LoM2_Intro" /> Después de siglos de uso no sostenible, así como la rápida y progresiva intensificación de la destrucción forestal desde 1950,<ref name="LoM2_Ch4" /> menos de 60&nbsp;000&nbsp;km² (el 10&nbsp;% de la superficie terrestre) de Madagascar permanecen arbolados. Solo 17&nbsp;000&nbsp;km² del área terrestre (el 3&nbsp;%) de la isla están bajo protección y, debido a unas condiciones económicas extremas e [[Crisis política en Madagascar de 2009|inestabilidad política]], la mayor parte de las áreas protegidas son administradas y defendidas de forma ineficaz.<ref name="LoM2_Intro" /><ref name="2003NatHist-14a" /> Algunas áreas protegidas fueron dejadas de lado porque estaban salvaguardadas de forma natural por su situación aislada y remota, y a menudo escarpada; otras áreas, como los [[Selva seca caducifolia de Madagascar|bosques secos]] y los [[Matorral espinoso de Madagascar|bosques espinosos]] del oeste y sur de la isla, reciben poca protección y están en serio peligro de ser destruidas.<ref name="2003Sussman7" />

Algunas especies pueden estar en riesgo de extinción incluso sin una deforestación completa, como los lémures rufos, que son muy sensibles a la perturbación de su hábitat.<ref name="2003NatHist-13a" /> Si se eliminan los grandes árboles frutales, el bosque puede mantener a menos individuos de una especie y su éxito reproductivo puede verse afectado durante años.<ref name="2006Lemurs18" /> Las poblaciones pequeñas pueden ser capaces de persistir en fragmentos forestales aislados durante 20 o 40 años gracias a sus prolongados periodos generacionales, pero a largo plazo estas poblaciones pueden no ser viables.<ref name="2003NatHist-13f">{{Harvsp|Ganzhorn|Goodman|Dehgan|2003|pp=1228-1234}}</ref> Las poblaciones pequeñas y aisladas también se arriesgan a su extinción a causa de catástrofes o epidemias ([[epizootia]]). Dos enfermedades que son letales para los lémures y que podrían afectar con severidad a poblaciones aisladas son la [[toxoplasmosis]], propagada por gatos salvajes, y el [[virus del herpes simple]], transmitido por los humanos.<ref name="2006Lemurs20">{{Harvsp|Junge|Sauther|2006|pp=423-440}}</ref>

[[Archivo:Lemur poaching 004.jpg|thumb|upright|Los lémures, como este [[Eulemur albifrons|lémur cabeza blanca]] (''Eulemur albifrons''), son cazados en Madagascar tanto como caza de subsistencia como con fines comerciales.]]
El [[cambio climático]] y las catástrofes naturales relacionadas con el [[clima]] también amenazan su supervivencia. Durante los últimos 1000 años, las regiones occidentales y montañosas se han vuelto considerablemente más secas, pero en las últimas décadas las sequías severas se han tornado mucho más frecuentes. Hay indicaciones de que la deforestación y la fragmentación forestal aceleran esta desecación gradual.<ref name="2006Lemurs18" /> Los efectos de la sequía se aprecian incluso en las selvas tropicales; como consecuencia de la disminución de las precipitaciones anuales, los árboles más grandes que forman la [[canopea]] superior de las zonas boscosas sufren un aumento en su mortalidad, que no prosperen sus [[fruto]]s y una disminución en la producción de nuevas hojas, las que prefieren los lémures [[folívoro]]s. Los [[Ciclón tropical|ciclones]] pueden deshojar algunas áreas, derribar árboles de la canopea y provocar desprendimientos de tierra e inundaciones. Esto puede dejar a algunas poblaciones de lémures sin fruta u hojas hasta la primavera siguiente, obligándoles a subsistir a base de alimentos de crisis, como las [[epifita]]s.<ref name="2006Lemurs19">{{Harvsp|Ratsimbazafy|2006|pp=403-422}}</ref>

Los lémures son [[caza]]dos como comida por la población nativa, tanto como caza de subsistencia como con fines comerciales, para abastecer de carne de lujo a los mercados de las ciudades más grandes.<ref name="2007Garbutt85-86" /><ref name="LoM2_Intro" /><ref name="2010Butler">{{cita web | apellidos = Butler | nombre = Rhett | título = Madagascar’s Political Chaos Threatens Conservation Gains | url = http://e360.yale.edu/features/madagascars_political_chaos_threatens_conservation_gains | editorial = Yale School of Forestry & Environmental Studies | obra = Yale Environment 360 | fecha = 4 de enero de 2010 | fechaacceso = 5 de noviembre de 2017 }}</ref> La mayor parte de la población local del entorno rural no entiende el significado o las connotaciones de «especie en peligro de extinción», ni que la caza de lémures es ilegal o que los lémures solo pueden encontrarse en Madagascar.
<ref name="1997SimonsCh6">{{Harvsp|Simons|1997|pp=142-166}}</ref> Muchos malgaches consideran ''[[fady]]'' comerlos o cazarlos, pero este hecho no impide su caza en muchas regiones.<ref name="2003Sussman5" /> Aunque la caza siempre ha sido una amenaza para las poblaciones de lémures en el pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza mucho más seria debido al deterioro de las condiciones socioeconómicas.<ref name="LoM2_Intro" /> Las privaciones económicas han hecho que la población se traslade a lo largo del país en busca de empleo, provocando una pérdida o deterioro de las tradiciones locales;<ref name="2003NatHist-13a" /><ref name="1990HarcourtIntro" /><ref name="1997SimonsCh6" /> la sequía y el hambre también pueden causar una pérdida de eficacia en los ''fady'' que protegen a los lémures.<ref name="2003NatHist-13a" /> Las especies más grandes, como los sifacas y los lémures rufos, son el objetivo habitual, pero las especies más pequeñas también son cazadas o atrapadas casualmente en trampas colocadas para presas de mayor tamaño.<ref name="2007Garbutt85-86" /><ref name="1990HarcourtIntro" /> Partidas de caza de cazadores con experiencia, organizados y que usan armas de fuego, [[Honda (arma)|hondas]] y [[cerbatana]]s pueden matar no menos de entre ocho a veinte lémures en una jornada. Partidas de caza organizadas y tramperos pueden verse tanto en zonas no protegidas como en rincones remotos de áreas protegidas.<ref name="2003NatHist-13a" /> Los [[Parque Nacional|parques nacionales]] y otras áreas protegidas no cuentan con una protección suficiente por parte de las agencias encargadas de velar por el cumplimiento de la ley;<ref name="1997SimonsCh6" /> a menudo hay demasiado pocos guardias para cubrir grandes áreas, y a veces el terreno del parque es demasiado accidentado para poder controlarlo con regularidad.<ref name="2009Schuurman">{{cita publicación | apellidos = Schuurman | nombre = Derek | título = Illegal logging in Madagascar | publicación = Traffic Bulletin | volumen = 22 | número = 2 | página = 49 | año = 2009 | url = http://www.traffic.org/traffic-bulletin/traffic_pub_bulletin_22_2.pdf}}</ref>

Algunos lémures, como el [[Eulemur coronatus|lémur coronado]] y otras especies que han sido mantenidas con éxito en cautividad, son capturados en ocasiones como [[Animal de compañía|mascotas]] exóticas por la población de Madagascar.<ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="LoM2_Ch4" /> Los lémures del bambú también son utilizados como animales domésticos,<ref name="LoM2_Ch4" /> aunque solo pueden sobrevivir en esa situación durante unos dos meses.<ref name="1996Rowe46">{{Harvsp|Rowe|1996|p=46}}</ref> La captura de ejemplares vivos para el comercio de mascotas exóticas con países más ricos no se considera normalmente una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportación.<ref name="LoM2_Ch4" /><ref name="1990HarcourtIntro" />

=== Esfuerzos para su conservación ===
[[Archivo:Illegal export of rosewood 002.jpg|thumb|Árboles como el [[Guibourtia ehie|palisandro]] son talados ilegalmente en los parques nacionales malgaches, como el de [[Parque Nacional de Marojejy|Marojejy]].]]
Los lémures han llamado en gran medida la atención hacia Madagascar y hacia sus especies en peligro. Por ello, estos primates actúan como especies estandarte,{{Refn|1=Especies estandarte (''flagship species'') o totémicas, son especies que se eligen para representar una causa ambiental, como un [[ecosistema]] que necesita conservación, y que son escogidas por su vulnerabilidad, atractivo o peculiaridad con el fin de generar apoyo y reconocimiento del público en general y así, con el apoyo a estas especies, conseguir la conservación de un ecosistema completo y de todos los animales que viven en él.<ref name="Sarmiento_1">{{cita libro | url=http://books.google.es/books?id=vt1BF53n3woC&pg=PA88&lpg=PA88 |página=88 | título=Diccionario de ecología: paisajes, conservación y desarrollo sustentable para Latinoamérica |autor=Sarmiento, F. O.; Vera, F. y Juncosa, J. |editorial=Editorial Abya Yala |año=2000 |isbn=9978046771}}</ref>|name="especiesestandarte"|group="N"}}<ref name="2003NatHist-13a" /><ref name="LoM2_Ch4" /> y de forma más notable lo hace el [[Lemur catta|lémur de cola anillada]], que se considera un icono del país.<ref name="2007Garbutt137-175" /> La presencia de lémures en los parques nacionales atrae al [[turismo ecológico]],<ref name="LoM2_Ch4" /> que ayuda especialmente a comunidades rurales que viven en los alrededores de los parques nacionales, ya que les ofrece oportunidades de empleo y económicas, pues la comunidad recibe la mitad de las cuotas del parque. En el caso del [[parque nacional de Ranomafana]], las oportunidades de trabajo y otros ingresos generados por la investigación a largo plazo pueden rivalizar con las del ecoturismo.<ref name="2003NatHist-14d">{{Harvsp|Wright|Andriamihaja|2003|pp=1485-1488}}</ref>

Desde el año 1927 el [[Política de Madagascar|gobierno de Madagascar]] ha declarado a todos los lémures como «protegidos»,<ref name="2003NatHist-13u" /> estableciendo áreas bajo protección clasificadas actualmente bajo tres categorías: Parques Nacionales (''Parcs Nationaux''), Reservas Naturales Integrales (''Réserves Naturelles Intégrales'') y Reservas Especiales (''Réserves Spéciales''). A principios de 2011 había veintiún parques nacionales (19&nbsp;terrestres y 2&nbsp;marítimos), cinco reservas naturales integrales y veintiún reservas especiales,<ref>{{cita web | url=http://www.parcs-madagascar.com/madagascar-national-parks.php?Navigation=25 | título=Madagascar National Parks. Une structure, une mission | editorial=Madagascar National Parks | fechaacceso=28 de abril de 2011 | idioma=francés | urlarchivo=https://web.archive.org/web/20110524110129/http://www.parcs-madagascar.com/madagascar-national-parks.php?Navigation=25 | fechaarchivo=24 de mayo de 2011 }}</ref> así como algunas otras pequeñas reservas privadas, como la Reserva Berenty y la Reserva Privada de Sainte Luce, ambas cerca de [[Tôlanaro]] (antes Fort-Dauphin).<ref name="LoM2_Ch4" /> Todas las áreas protegidas, excluyendo las reservas privadas, ocupan aproximadamente el 3&nbsp;% de la superficie terrestre de Madagascar y son administradas por el organismo Parques Nacionales de Madagascar (''Madagascar National Parks''), antes conocido como ''Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées'' (ANGAP), así como otras [[Organización no gubernamental|organizaciones no gubernamentales]] (ONG), como Conservation International (CI), Wildlife Conservation Society (WCS) y el [[Fondo Mundial para la Naturaleza]] (WWF).<ref name="LoM2_Ch4" /><ref name="2003NatHist-14a" /> La mayor parte de las especies de lémures están cubiertas por esta red de áreas protegidas, y algunas de ellas pueden encontrarse en varios parques o reservas.<ref name="2003NatHist-14a" />

La ''Madagascar Fauna Group'' (MFG), una asociación formada por cerca de cuarenta zoológicos y organizaciones relacionadas, es otra de las entidades que vela por la conservación de la fauna malgache. Esta organización internacional no gubernamental colabora en el mantenimiento del Parque Zoológico de Ivoloina en Madagascar, ayuda a proteger la ''Reserva natural integral de Betampona'' y otras áreas protegidas, y promueve la investigación de campo, desarrollando programas de actuación, planes de conservación y programas educativos en los zoos.<ref name="2003NatHist-14b">{{Harvsp|Sargent|Anderson|2003|pp=1543-1545}}</ref> Uno de sus principales proyectos supuso la liberación de lémures rufo blancos y negros cautivos, un proyecto diseñado para ayudar a reabastecer la menguante población de la Reserva de Betampona.<ref name="2003NatHist-14b" /><ref name="2003NatHist-14c">{{Harvsp|Britt|Iambana|Welch|Katz|2003|pp=1545-1551}}</ref>

[[Archivo:Rice paddies in Madagascar 001.jpg|thumb|left|Los arrozales han sustituido gradualmente el hábitat de los lémures, en particular en la parte central de la isla.]]
Los [[Corredor ecológico|corredores ecológicos]] son necesarios para unir estas áreas protegidas de modo que las poblaciones pequeñas no se vean aisladas.<ref name="2003NatHist-14a" /> En septiembre de 2003 en [[Durban]], Sudáfrica, el ex&nbsp;presidente de Madagascar [[Marc Ravalomanana]] prometió triplicar el tamaño de las áreas protegidas de la isla en cinco años.<ref name="LoM2_Intro" /> Esta declaración se conoce como la «Visión de Durban» (''Durban Vision'').<ref name="LoM2_Ch4" /> En el año 1990 las [[pluviselvas de Atsinanana]], que incluyen seis parques nacionales localizados en la costa oriental de la isla, y en junio de 2007 la [[Reserva natural integral de Tsingy de Bemaraha]], que comprende una parte importante de las selvas tropicales del este de Madagascar, fueron catalogadas como un bien natural [[Patrimonio de la Humanidad]] de la [[Unesco]].<ref name="2007Yoder" /><ref>{{cita web | url=http://whc.unesco.org/en/statesparties/mg/ | título=Madagascar | editorial=Unesco | obra=World Heritage List | idioma=inglés |fechaacceso=22 de marzo de 2011}}</ref>

La condonación de deuda exterior puede ayudar a Madagascar a proteger su biodiversidad.<ref name="ScienceDaily_14Jun08" /> Con la [[Crisis política en Madagascar de 2009|crisis política de 2009]], la tala ilegal ha proliferado y amenaza las selvas tropicales del nordeste, poniendo en peligro a los lémures que las habitan y también al turismo ecológico del que las comunidades locales dependen.<ref name="2009eStandardsForum" />

Se mantienen algunas poblaciones en cautividad en muchos zoológicos fuera de Madagascar, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sifacas (género ''[[Propithecus]]''), por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones cuentan con ejemplares de este género.<ref name="2003Sussman5" /><ref name="2003NatHist-13s" /> La población en cautividad más numerosa se encuentra en el Duke Lemur Center, cuya misión incluye la investigación no invasiva, la conservación y reproducción en cautividad y la educación orientada hacia el público en general.<ref name="LoM2_Ch4" />

== Referencias culturales ==
En la cultura malgache, los lémures, y los animales en general, tienen [[alma]] (''ambiroa''), y su alma puede buscar venganza si se burlan de ella mientras el animal está vivo o si lo matan de una forma cruel. Por ello los lémures, como muchos otros elementos de la vida cotidiana, han sido fuente de [[tabú]]es, conocidos localmente como ''fady'', que se basan en historias que giran alrededor de cuatro principios básicos: un pueblo o una región pueden creer que un cierto tipo de lémur puede ser el antepasado del clan, también pueden creer que el espíritu de un lémur puede buscar venganza, igualmente, que el animal pueda resultar un benefactor, o bien se cree que los lémures transmiten sus cualidades, buenas o malas, a los bebés humanos.<ref name="1970Taboo">{{Harvsp|Ruud|1970|pp=97-101}}</ref> En general, los ''fady'' se extienden más allá de un sentido de lo prohibido, pero pueden abarcar acontecimientos que traen la mala suerte.<ref name="2001Simons" />

[[Archivo:Indri indri 001.jpg|thumb|upright|El [[Indri indri|indri]] se conoce localmente como ''babakoto'', término que puede traducirse como «antepasado del hombre».]]
Los tabúes puede ayudar a proteger a los lémures y sus bosques bajo situaciones socioeconómicas estables, pero también pueden conducir a su discriminación y persecución si se cree que un lémur trae mala fortuna, por ejemplo, si anda por la ciudad.<ref name="2003NatHist-13a" /><ref name="1970Taboo" /> Por otra parte, los ''fady'' no protegen a todos los lémures por igual; así, por ejemplo, aunque cazar y comer ciertas especies pueda ser tabú, otras especies no comparten la misma protección y se convierten por tanto en objetivo de los cazadores.<ref name="1970Taboo" /><ref name="2003Sussman5" /> Los tabúes pueden variar de un pueblo a otro dentro de la misma región.<ref name="2003NatHist-13u" /> Si la gente se traslada a un nuevo pueblo o región, su ''fady'' puede no aplicarse a las especies de lémur presentes en la localidad, poniéndolos en disposición para su consumo. Las restricciones de los tabúes respecto a la carne de lémur pueden relajarse en tiempos de hambre y sequía.<ref name="2003NatHist-13a" />

El [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] es considerado de forma generalizada como un animal no favorable a lo largo de todo Madagascar, aunque las historias varían de pueblo en pueblo y de región en región.<ref name="2001Simons" /> Si la gente ve un aye-aye, puede matarlo y colgar su cadáver en un poste cerca de un camino fuera de la población (y así ser otros los que puedan llevarse la mala fortuna) o quemar su pueblo y mudarse.<ref name="2003NatHist-13u" /><ref name="2007Garbutt205-207" /> Entre las supersticiones relativas al aye-aye está la creencia de que matan y se comen a los pollos o incluso a personas, que matan seres humanos mientras duermen,<ref name="2003NatHist-13a" /> que encarnan espíritus de ancestros,<ref name="2003NatHist-13u" /> o que advierten de enfermedades, muerte o mala suerte en la familia.<ref name="2007Ankel-Simons4" /><ref name="2007Garbutt205-207" /> En torno a 1970, la población del distrito de Marolambo en la [[provincia de Toamasina]] temía a los aye-aye porque creían que tenía poderes sobrenaturales, por lo que no permitían a nadie burlarse, matar o comerse a estos animales.<ref name="1970Taboo" />

También hay un gran número de tabús relacionados con el [[Indri indri|indri]] y los [[Propithecus|sifacas]]. A menudo son protegidos de la caza y consumo a causa de su parecido con los humanos y sus antepasados, sobre todo debido a su gran talla y su postura erguida u ortógrada; el parecido es aún más notable en el caso del indri, que carece de la larga cola de la mayor parte de los lémures actuales.<ref name="2003NatHist-13s" /><ref name="2006Lemurs14" /> Conocido localmente como ''babakoto'' («antepasado del hombre»), el indri es visto a veces como el progenitor de la familia o clan. También hay historias de un indri que ayudó a un humano a bajar de un árbol, y a menudo se les ve como benefactores.<ref name="1970Taboo" /> Otro ''fady'' se refiere a la creencia de que una esposa tendrá niños feos si su marido mata a un [[Avahi|indri lanudo]], o que si una mujer embarazada se come a un [[Cheirogaleus|lémur enano]], su bebé adquirirá sus redondos y hermosos ojos.<ref name="1970Taboo" />

Los lémures también se han hecho populares en la cultura occidental en años recientes. La película de [[Cine de animación|animación]] del año 2005 ''[[Madagascar (película)|Madagascar]]'' fue vista por aproximadamente 100&nbsp;millones de personas en los cines y 200-300 millones de personas en DVD en todo el mundo,<ref name="LoM2_Ch5" /> Antes de esta película, ''[[Zoboomafoo]]'', una [[serie de televisión|serie]] infantil de televisión de la [[Public Broadcasting Service|PBS]] estadounidense emitida entre 1999 y 2001,<ref name="WashingtonTimes1021">{{Cita noticia |autor=Barnes, D. |título=Fun in the sun with lemurs |fecha=21 de octubre de 2001 |editorial=The Washington Times}}</ref> ayudó a popularizar a los sifacas mostrando a un [[Propithecus coquereli|sifaca de Coquerel]] del Duke Lemur Center.<ref name="USAToday0330">{{Cita noticia |autor=Jacobson, Louis |título=Looking for lemurs |editorial=USA Today |fecha=30 de marzo de 2004 |url=http://www.usatoday.com/travel/columnist/guest-columns/2004-03-30-jacobson_x.htm |fechaacceso=19 de marzo de 2011}}</ref> Una serie de veinte episodios titulada ''[[Lemur Street]]'' se emitió en 2008 en el canal [[Animal Planet]]; esta serie combinó el típico [[documental]] sobre animales con la narración [[dramática]] para contar la historia de dos grupos de [[Lemur catta|lémures de cola anillada]] en la Reserva Privada Berenty.<ref name="NYDailyNews0208">{{Cita noticia |autor=Huff, R. |título=Tonight |fecha=8 de febrero de 2008 |editorial=New York Daily News |página=122}}</ref><ref name="WashingtonPost0208">{{Cita noticia |título=Highlights |fecha=8 de febrero de 2008 |editorial=The Washington Post |página=C04}}</ref><ref name="AfricaNews1228">{{Cita noticia |título=Madagascar; country's unknown creatures on DSTV |fecha=28 de diciembre de 2007 |editorial=Africa News}}</ref><ref name="TGAM0208">{{Cita noticia |título=Critic's choice: Lemur Street |editorial= The Globe and Mail |fecha=8 de febrero de 2008 |autor=Walmark, H|página=R37}}</ref>

== Véase también ==
* [[Fauna de Madagascar]]
* [[Geografía de Madagascar]]
* [[Matorral de Madagascar]]
* [[Selva y brezal de Madagascar]]
* [[Anexo:Patrimonio de la Humanidad en Madagascar|Patrimonio de la Humanidad en Madagascar]]
* ''[[Lemurs of Madagascar]]''

== Notas ==
{{listaref|group="N"}}

== Referencias ==
{{listaref|2}}

=== Bibliografía ===
{{refcomienza}}
* {{cita libro | apellidos = Ankel-Simons | nombre = F. | título= Primate Anatomy | edición = 3.ª | editorial = Academic Press | año = 2007 | isbn = 0-12-372576-3}}
* {{cita libro | apellidos = Blunt | nombre = W. | apellidos2 = Stearn | nombre2 = W.T. | título = Linnaeus: the compleat naturalist | url = https://archive.org/details/linnaeuscompleat0000blun | editorial = [[Princeton University Press]] | año = 2002 | isbn = 978-0691096360}}
* {{cita libro | apellidos-editor = Campbell | nombre-editor = C. J. | apellidos-editor2 = Fuentes | nombre-editor2 = A. | apellidos-editor3 = MacKinnon | nombre-editor3 = K. C. | apellidos-editor4 = Bearder | nombre-editor4 = S. K. | apellidos-editor5 = Stumpf | nombre-editor5 = R. M. | título= Primates in Perspective | url = https://archive.org/details/primatesinperspe0000unse | edición = 2.ª | editorial = [[Oxford University Press]] | año = 2011 | isbn = 978-0-19-539043-8 | apellidos = Hartwig | nombre = W. | capítulo = Capítulo 6: Primate evolution | páginas = [https://archive.org/details/primatesinperspe0000unse/page/19 19]-31 }}
* {{cita libro | apellidos-editor = Kappeler | nombre-editor = P. M. | apellidos-editor2 = Silk | nombre-editor2 = J. B. | título = Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals | editorial = Springer | año = 2010 | isbn = 978-3-642-02724-6  | apellidos = Fichtel | nombre = C. | apellidos2 = Kappeler | nombre2 = P. M. | capítulo = Capítulo 11: Human universals and primate symplesiomorphies: Establishing the lemur baseline }}
* {{cita libro | apellidos = Flower | nombre = W.H. | apellidos2 = Lydekker | nombre2 = R. | título = An introduction to the study of mammals living and extinct | año = 1891 |ubicación=Londres |editorial=A. and C. Black | isbn = 978-1110768578 |url = http://openlibrary.org/books/OL7101689M/An_introduction_to_the_study_of_mammals_living_and_extinct}}
* {{cita libro | apellidos = Garbutt | nombre = N. | título = Mammals of Madagascar, A Complete Guide | editorial = A&C Black Publishers | año = 2007 | isbn = 978-0-300-12550-4}}
* {{cita libro | apellidos-editor = Goodman | nombre-editor = S.M. | apellidos-editor2 = Benstead | nombre-editor2 = J.P. | título= The Natural History of Madagascar | editorial = [[University of Chicago Press]] | año = 2003 | isbn = 0-226-30306-3}}

:Capítulo 2 - ''Geology and Soils''
:* {{cita libro | apellidos = Flynn | nombre = J.J. | apellidos2 = Wyss | nombre2 = A.R. | capítulo = Mesozoic Terrestrial Vertebrate Faunas: The Early History of Madagascar's Vertebrate Diversity | páginas = 34-40 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Krause | nombre = D.W. | capítulo = Late Cretaceous Vertebrates of Madagascar: A Window into Gondwanan Biogeography at the End of the Age of Dinosaurs | páginas = 40-47 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Burney | nombre = D.A. | capítulo = Madagascar's Prehistoric Ecosystems | páginas = 47-51 | año = 2003}}

:Capítulo 13 - ''Mammals''
:* {{cita libro | apellidos = Goodman | nombre = S.M. | apellidos2 = Ganzhorn | nombre2 = J.U. | apellidos3 = Rakotondravony | nombre3 = D. | capítulo = Introduction to the Mammals | páginas = 1159-1186 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Schmid | nombre = J. | apellidos2 = Stephenson | nombre2 = P.J. | capítulo = Physiological Adaptations of Malagasy Mammals: Lemurs and Tenrecs Compared | páginas = 1198-1203 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Birkinshaw | nombre = C.R. | apellidos2 = Colquhoun | nombre2 = I.C. | capítulo = Lemur Food Plants | páginas = 1207-1220 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Goodman | nombre = S.M. | capítulo = Predation on Lemurs | páginas = 1221-1228 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Ganzhorn | nombre = J. U. | apellidos2 = Goodman | nombre2 = S. M. | apellidos3 = Dehgan | nombre3 = A. | capítulo = Effects of Forest Fragmentation on Small Mammals and Lemurs | páginas = 1228-1234 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Yoder | nombre = A.D. | capítulo = Phylogeny of the Lemurs | páginas = 1242-1247 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Godfrey | nombre = L.R. | apellidos2 = Jungers | nombre2 = W.L. | capítulo = Subfossil Lemurs | páginas = 1247-1252 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Fietz | nombre = J. | capítulo = Primates: ''Cheirogaleus'', Dwarf Lemurs or Fat-tailed Lemurs | páginas = 1307-1309 | año = 2003}}
:* {{cita libro|apellido1=Kappeler| nombre = P.M. | apellidos2 = Rasoloarison | nombre2 = R.M. |capítulo = ''Microcebus'', Mouse Lemurs, ''Tsidy'' | páginas = 1310-1315 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Overdorff | nombre = D.J. | apellidos2 = Johnson | nombre2 = S. | capítulo = ''Eulemur'', True Lemurs | páginas = 1320-1324 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Mutschler | nombre = T. | apellidos2 = Tan | nombre2 = C.L. | capítulo = ''Hapalemur'', Bamboo or Gentle Lemur | páginas = 1324-1329 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Jolly | nombre = A. | capítulo = ''Lemur catta'', Ring-tailed Lemur | páginas = 1329-1331 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Vasey | nombre = N. | capítulo = ''Varecia'', Ruffed Lemurs | páginas = 1332-1336 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Thalmann | nombre = U. | apellidos2 = Ganzhorn | nombre2 = J.U. | capítulo = ''Lepilemur'', Sportive Lemur | páginas = 1336-1340 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Thalmann | nombre = U. | capítulo = ''Avahi'', Woolly Lemurs | páginas = 1340-1342 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Thalmann | nombre = U. | apellidos2 = Powzyk | nombre2 = J. | capítulo = ''Indri indri'', Indri | páginas = 1342-1345 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Richard | nombre = A. | capítulo = ''Propithecus'', Sifakas | páginas = 1345-1348 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Sterling | nombre = E. | capítulo = ''Daubentonia madagascariensis'', Aye-aye | páginas = 1348-1351 | año = 2003}}

:Capítulo 14 - ''Conservation''
:* {{cita libro | apellidos = Wright | nombre = P.C. | apellidos2 = Andriamihaja | nombre2 = B. | capítulo = The conservation value of long-term research: a case study from the Parc National de Ranomafana | páginas = 1485-1488 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Mittermeier | nombre = R.A. | apellidos2 = Konstant | nombre2 = W.R. | apellidos3 = Rylands | nombre3 = A.B. | capítulo = Lemur Conservation | páginas = 1538-1543 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Sargent | nombre = E.L. | apellidos2 = Anderson | nombre2 = D. | capítulo = The Madagascar Fauna Group | páginas = 1543-1545 | año = 2003}}
:* {{cita libro | apellidos = Britt | nombre = A. | apellidos2 = Iambana | nombre2 = B.R. | apellidos3 = Welch | nombre3 = C.R.|apellido4=Katz|nombre4=A.S.|capítulo= Restocking of ''Varecia variegata variegata'' in the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona | páginas = 1545-1551 | año = 2003}}

* {{cita libro | apellidos-editor = Goodman | nombre-editor = S. M. | apellidos-editor2 = Patterson | nombre-editor2 = B. D. | título= Natural Change and Human Impact in Madagascar | editorial = Smithsonian Institution Press | año = 1997 | isbn = 978-1560986829 | apellidos = Simons | nombre = E. L. | capítulo = Capítulo 6: Lemurs: Old and New | páginas = 142-166 }}

* {{cita libro | apellidos-editor = Gould | nombre-editor = L. | apellidos-editor2 = Sauther | nombre-editor2 = M. L. | título= Lemurs: Ecology and Adaptation | url = http://books.google.com/?id=nsBtrhsMU5EC&printsec=frontcover&q | editorial = Springer | año = 2006 | isbn = 978-0387-34585-7}}
:* {{cita libro | apellidos = Gould | nombre = L. | apellidos2 = Sauther | nombre2 = M. L. | capítulo = Prefacio | título = Lemurs: Ecology and Adaptation | páginas = vii-xiii | año = 2006}}
:* {{cita libro|apellido=Tattersall|nombre = I. | capítulo = Capítulo 1: Origin of the Malagasy Strepsirhine Primates|título=Lemurs: Ecology and Adaptation|páginas=3-18|año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Jolly | nombre = A. | apellidos2 = Sussman | nombre2 = R. W. | capítulo = Capítulo 2: Notes on the History of Ecological Studies of Malagasy Lemurs | páginas = 19-40 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Godfrey | nombre = L. R. | apellidos2 = Jungers | nombre2 = W. L. | apellidos3 = Schwartz | nombre3 = G. T. | capítulo = Capítulo 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs | páginas = 41-64 | año = 2006}}
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:* {{cita libro | apellidos = Curtis | nombre = D. J. | capítulo = Capítulo 7: Cathemerality in Lemurs | páginas = 133-158 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Sterling | nombre = E. J. | apellidos2 = McCreless | nombre2 = E. E. | capítulo = Capítulo 8: Adaptations in the Aye-aye: A Review | título = Lemurs: Ecology and Adaptation | páginas = 159-184 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Johnson | nombre = S. E. | capítulo = Capítulo 9: Evolutionary Divergence in the Brown Lemur Species Complex | páginas = 187-210 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Irwin | nombre = M. T. | capítulo = Capítulo 14: Ecologically Enigmatic Lemurs: The Sifakas of the Eastern Forests (''Propithecus candidus'', ''P. diadema'', ''P. edwardsi'', ''P. perrieri'', and ''P. tattersalli'') | páginas = 305-326 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Powzyk | nombre = J. A. | apellidos2 = Mowry | nombre2 = C.B. | capítulo = Capítulo 16: The Feeding Ecology and Related Adaptations of ''Indri indri'' | páginas = 353-368 | año = 2006}}
:* {{cita libro | apellidos = Tan | nombre = C. L. | capítulo = Capítulo 17: Behavior and Ecology of Gentle Lemurs (Genus ''Hapalemur'') | páginas = 369-382 | año = 2006}}
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* {{MSW3 Groves | id = 12100002 | heading = ''Strepsirrhini''}}

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* {{cita libro | apellidos = Nield | nombre = T. | título = Supercontinent: Ten Billion Years in the Life of Our Planet | año = 2007 | editorial = [[Harvard University Press]] | isbn = 978-0674026599 | url = http://books.google.com/?id=If3wYQtpECkC&pg=PA41&dq=%22The+ring-tailed+lemur+was+first+described+and+named%22&q=%22The%20ring-tailed%20lemur%20was%20first%20described%20and%20named%22}}

* {{cita libro | apellidos = Nowak | nombre = R. M. | editorial = [[Johns Hopkins University Press]] | título = Walker's Mammals of the World | url = https://archive.org/details/walkersmammalsof0002nowa | edición = 6ª | año = 1999 | isbn = 0801857899}}

* {{cita publicación | apellido = Orlando | nombre = L. | apellido2 = Calvignac | nombre2 = S. | apellido3 = Schnebelen | nombre3 = C. | apellido4 = Douady | nombre4 = C. J. | apellido5 = Godfrey | nombre5 = L. R. | apellido6 = Hänni | nombre6 = C. | doi = 10.1186/1471-2148-8-121 | título = DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids | publicación = BMC Evolutionary Biology | volumen = 8 | número = 121 | año = 2008 | url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-8-121.pdf | formato = PDF | pmid = 18442367 | pmc = 2386821 | idioma = inglés}}

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{{reftermina}}

=== Bibliografía adicional ===
* {{cita publicación |apellidos=Medina |nombre=Rafael |url=http://feelsynapsis.com/jof/005/index.html?pageNumber=58 |título=En busca de los Lémures |publicación=Journal of Feelsynapsis (JoF) |issn=2254-3651 |año=2012 |número=5 |páginas=58-83 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20130616041408/http://feelsynapsis.com/jof/005/index.html?pageNumber=58 |fechaarchivo=16 de junio de 2013 }}

== Enlaces externos ==
{{commonscat|Lemurs|lémures}}
{{wikispecies}}
* [http://www.bbc.co.uk/nature/life/Lemur Lemur] BBC Nature (en inglés)
* [http://www.wildmadagascar.org/wildlife/lemurs.html Lemurs of Madagascar] (en inglés)
{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Lemuroidea| ]]
[[Categoría:Primates de Madagascar]]