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Revisión del 15:53 8 mar 2010

Las hormonas vegetales tienen una función crítica en el desarrollo de las plantas, ya que según su presencia en el sitio y momento adecuado pueden estimular o inhibir procesos fisiológicos específicos para tener un cierto crecimiento, diferenciación, metabolismo, etc, que se refleja en la fenología. Otros compuestos adicionales como nutrientes, azúcares, proteínas, etc., también intervienen en esa regulación, pero su función no es tan específica como el de las hormonas. Desde su descubrimiento, las GIBERELINAS (GA) tomaron su posición como hormonas críticas en el desarrollo de las plantas, su nombre proviene del hongo Gibberella fujikuroi de donde fueron extraídas originalmente. Por su relevancia fisiológica, la “facilidad” de su obtención y la consistencia de efecto al aplicarse a los cultivos, el uso comercial de giberelinas ha sido uno de las tecnologías más antiguas y extendidas en la agricultura.

Tipos de Giberlinas

En el reino vegetal se ha establecido que existen aproximadamente 120 diferentes tipos de giberelinas, las cuales se han ido numerando según se han ido descubriendo. Las diferencias entre ellas están en ligeros cambios en número de carbonos, grupos oxidrilos, etc. En las plantas se han identificado cerca de 65 giberelinas, mientras que 12 están exclusivamente en el hongo Gibberella; en semillas de manzano se han encontrado 24 distintas giberelinas. En condiciones de estrés para la planta, algunas giberelinas se asocian con azúcares y con ello pierden efectividad. De las distintas giberelinas, la número 3 ha sido la más estudiada por su alta efectividad y presencia en los tejidos vegetales; sin embargo, la número 1 es reconocida como la más activa de todas. A la número 3 se le conoce como Ácido Giberélico..........

Sitio de Síntesis

Cualquier tejido vegetal puede producir GA: raíz, tallo, hojas, semillas, pulpa de fruto, ápice de ramas, de todos éstos se reconoce que las hojas jóvenes son los órganos en donde hay más síntesis. En términos generales las GA se producirán en mayor cantidad en etapas de intensa actividad de crecimiento, y en particular cuando hay mucho alargamiento celular en los tejidos. Cuando hay condiciones adversas a una planta, se reduce la síntesis de giberelinas, se descomponen moléculas de la hormona, y se unen con azúcares; todo esto provoca una reducción o detención del crecimiento. La aplicación de GA a un tejido puede inducirle a que sintetice esa misma hormona, con lo que el efecto alcanzado puede ser superior o más prolongado; excesos de la aplicación de GA pueden estimular síntesis de etileno, hormona que provoca efectos degradativos o deformativos en los tejidos.

Translocación

Los GA se pueden translocar a través del xilema o el floema, por lo que del sitio donde se produce puede moverse para cualquier otra parte de la planta que lo esté demandando. Así, la acción fisiológica puede ejercerla en el sitio de origen de síntesis o lejos del mismo. De cualquier forma si se busca un efecto específico usándolo como un Biorregulador es mucho más consistente dirigir la aplicación al órgano objetivo.

Usos de Giberlinas en la agricultura

La aplicación comercial de hormonas en la agricultura está muy enfocado a promover crecimiento (vegetativo, frutos, raíz), para lo cual las GA han sido los compuestos más comunes. La razón de ello es de que su efecto es rápido, consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y/o órgano, además de ser accesible económicamente.

Germinación de semillas. La dormancia de las semillas está relacionada con cambios en las GA, estableciéndose que aumentan progresivamente en la medida que el órgano sale de esa condición y germina. En general la aplicación de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinación; la mezcla con otras hormonas como citocininas favorece esos efectos.
Crecimiento vegetativo. La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crítica para una adecuada productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa equilibrada que no compita con la masa reproductiva (excepto en los cultivos para follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA tienen una función importante en esto, al estimular la división celular, pero más crítica es su acción en el proceso del alargamiento de las células formadas. Plantas que están en estrés no responderán muy bien al tratamiento y habrá que esperar a que salgan de esa condición para hacer la aplicación. Un tratamiento en cantidad excesiva de GA provoca entrenudos muy largos, tallos delgados hojas alargadas y delgadas, y una apariencia amarillamienta del cultivo.
Formación de flores. En ciertas especies que requieren de día largo o vernalización para formar flores, las GA promueven dicho proceso. En el resto de plantas se ha establecido que éstas hormonas inhiben la formación de las flores; en campo es común observar situaciones de excesiva suculencia (mucha síntesis de GA) y reducido número de flores. Aplicaciones excesivas de GA3 a frutales y muchas hortalizas puede inhibir la aparición de flores, siendo un efecto a corto plazo.
Amarre de frutos. Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan en este proceso, lo cual se ha comprobado por le efecto que tiene la aplicación de GA a varios cultivos; las distintas GA tienen efectividad diferente para amarrar fruto según la especie y variedad. En términos generales el efecto comercial del GA3 no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece deberse a que las diferentes hormonas tienen que estar actuando equilibradamente a la vez. en algunos casos, altas dosis inducirán la caída de frutos.
Crecimiento del fruto. El tejido carnoso de distintos frutos crece por división y alargamiento celular, en lo cual participan las GA junto con citocininas y auxinas. La aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el mejor ejemplo del alcance de efecto de ésta hormona sobre el crecimiento de fruto lo mismo se ha observado en otros cultivos, pero en algunos casos la concentración ideal para estimular crecimiento de fruto es inhibidora para la formación de flores. La formulación con GA4+GA7 es utilizada en manzano junto con citocininas para mejorar forma y tamaño final del fruto. En general el efecto de la aplicación de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la fase de división celular, encontrándose poca respuesta en la fase de alargamiento, aunque para este uso específico rescientemente se ha demostrado que las citocininas (específicas) son tan efectivas como estas sin efectos secundarios negativos.
Maduración. La presencia de GA en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila, ausencia de enzimas degradativas de proteínas, ácido nucleicos, etc. Así, en la etapa de maduración de órganos cuando hay procesos degratativos diversos, la cantidad de GA presente es baja. La aplicación de GA3 en cítricos es comercial para retrasar madurez (color) y para reducir senescencia de cáscara, entre otros cultivos.

Manipulación Hormonal - Biorregulación

En la manipulación hormonal vía biorreguladores siempre hay que tener en cuenta 4 factores críticos:

Usar la herramienta adecuada.
Usar la concentración adecuada.
Estar en la etapa sensible del evento a Regular.
Llegar al órgano objetivo.

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+{{fusionar|Giberelina}}
-[[Image:GA452DII.png|thumb|right|252px|GA452D es posiblemente la más común de las giberelinas.]]
-La '''giberelina''' es una [[fitohormona]]. Se producen en la zona apical, frutos y semillas.
+Las [[hormonas]] vegetales tienen una función crítica en el desarrollo de las plantas, ya que según su presencia en el sitio y momento adecuado pueden estimular o inhibir procesos fisiológicos específicos para tener un cierto crecimiento, [[diferenciación]], [[metabolismo]], etc, que se refleja en la [[fenología]]. Otros compuestos adicionales como nutrientes, [[azúcares]], [[proteínas]], etc., también intervienen en esa regulación, pero su función no es tan específica como el de las hormonas.
-Sus funciones son:
+Desde su descubrimiento, las GIBERELINAS (GA) tomaron su posición como hormonas críticas en el desarrollo de las plantas, su nombre proviene del hongo Gibberella fujikuroi de donde fueron extraídas originalmente.
+Por su relevancia fisiológica, la “facilidad” de su obtención y la consistencia de efecto al aplicarse a los cultivos, el uso comercial de giberelinas ha sido uno de las tecnologías más antiguas y extendidas en la [[agricultura]].
+==Tipos de Giberlinas==
-* Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar.
-* Inducir la brotación de yemas.
-* Promover el desarrollo de los frutos (floración).
+En el reino vegetal se ha establecido que existen aproximadamente 120 diferentes tipos de giberelinas, las cuales se han ido numerando según se han ido descubriendo. Las diferencias entre ellas están en ligeros cambios en número de carbonos, [[grupo hidroxilo|grupos oxidrilos]], etc. En las plantas se han identificado cerca de 65 giberelinas, mientras que 12 están exclusivamente en el hongo Gibberella; en semillas de manzano se han encontrado 24 distintas giberelinas. En condiciones de estrés para la planta, algunas giberelinas se asocian con azúcares y con ello pierden efectividad.
-Es opuesta a otra hormona vegetal denominada [[ácido abscísico]].
+De las distintas giberelinas, la número 3 ha sido la más estudiada por su alta efectividad y presencia en los tejidos vegetales; sin embargo, la número 1 es reconocida como la más activa de todas. A la número 3 se le conoce como Ácido Giberélico..........
+==Sitio de Síntesis==
+Cualquier tejido vegetal puede producir GA: [[raíz]], [[tallo]], hojas, [[semillas]], pulpa de [[fruto]], ápice de ramas, de todos éstos se reconoce que las hojas jóvenes son los órganos en donde hay más [[síntesis]]. En términos generales las GA se producirán en mayor cantidad en etapas de intensa actividad de crecimiento, y en particular cuando hay mucho alargamiento [[celular]] en los [[tejidos]].
-==Ensayos cuantitativos==
+Cuando hay condiciones adversas a una planta, se reduce la síntesis de giberelinas, se descomponen moléculas de la hormona, y se unen con azúcares; todo esto provoca una reducción o detención  del crecimiento.
-Bioensayos: Menos sensibles y necesitan más extractos purificados. Hay muchas formas de giberelinas no activas y tampoco conjugadas.
+La aplicación de GA a un tejido puede inducirle a que sintetice esa misma hormona, con lo que el efecto alcanzado puede ser superior o más prolongado; excesos de la aplicación de GA pueden estimular síntesis de etileno, hormona que provoca efectos degradativos o deformativos en los tejidos.
-Ensayos físico-químicos: Más sensibles y se basan en la detección por espectrofotometría de masas.
+==Translocación==
-==Formas químicas de las giberelinas==
--Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la pérdida de 1 C en determinada posición). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3.
--Formas conjugadas: Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
+Los GA se pueden translocar a través del [[xilema]] o el [[floema]], por lo que del sitio donde se produce puede moverse para cualquier otra parte de la planta que lo esté demandando. Así, la acción fisiológica puede ejercerla en el sitio de origen de síntesis o lejos del mismo.  De cualquier forma si se busca un efecto específico usándolo como un [[Biorreguladores|Biorregulador]] es mucho más consistente dirigir la aplicación al órgano objetivo.
-<gallery>
-Image:Gibberellin A1.svg|<center>GA1</center>
-Image:Gibberellic acid.svg|<center>[[Ácido giberélico|GA3]]</center>
-Image:Ent-Gibberellane.svg|<center>''ent''-Giberelano</center>
-Image:Ent-Kauren.svg|<center>''ent''-Kaureno</center>
-</gallery>
-==Regulación de los niveles de GAs en la planta==
+==Usos de Giberlinas en la agricultura==
-Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:
-a) Síntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/metalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios.
-b)Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP.
-Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:
-.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
-.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes:
-El ent-kaweno se transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico se transforma en aldehído de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).
-.-Formación del resto de GAs a partir del Ald GA12:
-Transformación del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa).
-El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilación del C13, o la hidroxilación del C3 (importante para que la giberelina sea activa).
-La biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores:
-a)Exógenos: [[Fotoperíodo]]: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer).
-Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs.
-b)Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.
+La aplicación comercial de hormonas en la agricultura está muy enfocado a promover crecimiento (vegetativo, [[frutos]], [[raíz]]), para lo cual las GA han sido los compuestos más comunes. La razón de ello  es de que su efecto es rápido, consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y/o órgano, además de ser accesible económicamente.
-[[Catabolismo]]: La hidroxilación del C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas).
-Conjugación: Suele producirse con glúcidos, generándose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad.
-Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la síntesis).
+*[[Germinación]] de [[semillas]]. La [[dormancia]] de las semillas está relacionada con cambios en las GA, estableciéndose que aumentan progresivamente en la medida que el órgano sale de esa condición y germina.  En general la aplicación de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinación; la mezcla con otras hormonas como citocininas favorece esos efectos.
-==Efectos fisiológicos==
+*[[Crecimiento]] vegetativo. La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crítica para una adecuada productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa equilibrada que no compita con la masa reproductiva (excepto en los cultivos para follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA tienen una función importante en esto, al estimular la división celular, pero más crítica es su acción en el proceso del alargamiento de las células formadas. Plantas que están en estrés no responderán muy bien al tratamiento y habrá que esperar a que salgan de esa condición para hacer la aplicación. Un tratamiento en cantidad excesiva de GA provoca entrenudos muy largos, tallos delgados hojas alargadas y delgadas, y una apariencia amarillamienta del cultivo.
-Naturales: Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación.
+*Formación de flores. En ciertas especies que requieren de día largo o vernalización para formar flores, las GA promueven dicho proceso. En el resto de plantas se ha establecido que éstas hormonas inhiben la formación de las flores; en campo es común observar situaciones de excesiva suculencia (mucha síntesis de GA) y reducido número de flores. Aplicaciones excesivas de GA3 a frutales y muchas hortalizas puede inhibir la aparición de flores, siendo un efecto a corto plazo.
+*Amarre de frutos. Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan en este proceso, lo cual se ha comprobado por le efecto que tiene la aplicación de GA a varios cultivos; las distintas GA tienen efectividad diferente para amarrar fruto según la especie y variedad. En términos generales el efecto comercial del GA3 no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece deberse a que las diferentes hormonas tienen que estar actuando equilibradamente a la vez. en algunos casos, altas dosis inducirán la caída de frutos.
+*[[Crecimiento]] del fruto. El tejido carnoso de distintos frutos crece por división y alargamiento celular, en lo cual participan las GA junto con citocininas y auxinas. La aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el mejor ejemplo del alcance de efecto de ésta hormona sobre el crecimiento de fruto lo mismo se ha observado en otros cultivos, pero en algunos casos la concentración ideal para  estimular crecimiento de fruto es inhibidora para la formación de flores. La formulación con GA4+GA7 es utilizada en manzano junto con citocininas para mejorar forma y tamaño final del fruto.  En general el efecto de la aplicación de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la fase de [[división celular]], encontrándose poca respuesta en la fase de [[alargamiento]], aunque para este uso específico rescientemente se ha demostrado que las [[citocininas]] (específicas) son tan efectivas como estas sin efectos secundarios negativos.
+*Maduración. La presencia de GA en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila, ausencia de enzimas degradativas de proteínas, ácido nucleicos, etc. Así, en la etapa de maduración de órganos cuando hay procesos degratativos diversos, la cantidad de GA presente es baja. La aplicación de GA3 en cítricos es comercial para retrasar madurez (color) y para reducir senescencia de cáscara, entre otros cultivos.
+==Manipulación Hormonal - Biorregulación==
-==Modo de actuación==
+En la manipulación hormonal vía [[biorreguladores]] siempre hay que tener en cuenta 4 factores críticos:
-Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta.
-Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular . Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, dando así alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.
+* Usar la herramienta adecuada.
-==Elongación del tallo==
+* Usar la concentración adecuada.
-Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansión por el potencial osmótico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicación), GAs (2 ó 3 tras su aplicación). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongación celular y luego la división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para proteínas transductoras de señal,
+* Estar en la etapa sensible del evento a Regular.
+* Llegar al órgano objetivo.
-==Movilización de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas==
-Producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su síntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer paso en la transducción que implica a una proteían G heterotrimérica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se distinguen dos rutas:
-a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secreción de alfa-amilasa. Tras añadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreción de la alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas kinasas.
-b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresión génica de la alfa-amilasa. Tras la activación de la proteína G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresión de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la alfa-amilasa.
-Entre los genes que producen la respuesta primaria está GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a la proteína GAMYB (factor transcripcional) y secuencias características llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.
-[[Categoría:Giberelinas|Giberelina]]
+[[Categoría:Fitohormonas]]
-[[ar:جبرلين]]
-[[ca:Giberel·lina]]
-[[cs:Giberelin]]
-[[da:Gibberellin]]
-[[de:Gibberelline]]
-[[en:Gibberellin]]
-[[fr:Gibbérelline]]
-[[ga:Gibrilin]]
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-[[ru:Гиббереллины]]
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-[[sr:Гиберелини]]
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-[[tr:Giberellin]]
-[[vi:Gibberellin]]
-[[zh:激勃素]]