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Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. En los metazoos, la gametogénesis tiene lugar en las gónadas (Brusca & Brusca, 2005). Una vez llegan a estos órganos, las células primordiales de la línea germinal sufren meiosis, con lo cual llevan a cabo la reducción cromosómica necesaria para la producción de los gametos (Gilbert, 2006)y mantener constante el n´´umero de cormosomas en cada especie. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos, si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

A diferencia de la mitosis, la meiosis involucra dos divisiones celulares sin una replicación de ADN entre estas, e implica la recombinación del material genético por medio del apareamiento de los cromosomas homólogos. Esta recombinación aumenta la variabilidad genética entre los productos meióticos (Purves et al, 2003). La meiosis se realiza en dos divisiones cromosomicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica, o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, y Telofase. Durante la profase de la Meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean mediante el proceso conocido como sinapsis, y las regiones que están en contacto (quiasmas) forman una “X”. Posteriormente, durante la Anafase I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos (que consisten de dos cromátides hermanas) son separados en dos células hijas. Después de un periodo conocido como interquinesis, inicia la segunda división meiótica. Esta última involucra la separación de las cromátides hermanas en células distintas, y produce finalmente cuatro células haploides (Figura 1).

Figura 1. Meiosis. Imagen tomada de NIGMS (2010).

La meiosis no es un proceso perfecto, y a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.

La línea germinal

En animales como los insectos, los nemátodos, y los vertebrados, las células germinales se diferencian de las somáticas en las etapas tempranas del desarrollo. En otros grupos de organismos como los Poríferos, los Cnidarios, los Platelmintos, los Tunicados y muchas plantas, no ocurre una diferenciación radical entre ambos tipos de células, y las células somáticas pueden producir células germinales aun en el estadio adulto. En los animales del primer grupo, las células Células Germinales Primordiales (CGP) son las precursoras embriónicas de las células de la línea germinal, las cuales son producidas en estructuras distintas a las gónadas y migran hacia estas durante su formación (Gilbert, 2006). En los mamíferos, las CGP migran inicialmente hacia el endodermo y estructuras extraembrionarias, y hacia el día 9 del embrión son incorporadas en el intestino posterior, luego de lo cual migran lateralmente para colonizar la cresta genital. En Drosophila, las CGP son incorporadas al intestino posterior mientras tiene lugar la extensión de la banda germinal, y después migran fuera de la superficie ventral del intestino hacia su parte basal y posteriormente, hacia el mesodermo lateral donde se encuentran con las células gonadales somáticas. En el pez cebra, las CGP migran durante la gastrulación para alienarse entre el mesodermo de la cabeza y el tronco, o el mesodermo lateral. Estas células luego migran posteriormente hacia la gónada en desarrollo (Molyneaux & Wylie, 2004).

En los animales, se han distinguido dos mecanismos de segregación de la línea germinal, los cuales han sido bastante estudiados en organismos modelo. El primero de estos mecanismos, la preformación, ha sido bastante estudiado en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), y consiste en la diferenciación de las células de la línea germinal mediante la localización en ciertas células, de determinantes heredados maternalmente, como proteínas y mRNAs. En Drosophila, antes de la formación del blastodermo se forman las precursoras de las células de la línea germinal (cinco o cuatro células polares), las cuales adquieren citoplasma polar que ha sido ensamblado en el oocito antes de la fertilización (Mahowald, 2001; Extavour & Akam, 2003). El segundo de estos mecanismos es la epigénesis, bastante estudiado en el ratón (Mus musculus), y consiste en la formación de las células de la línea germinal mediante la señalización inductiva por parte de tejidos vecinos como el epiblasto (Tsang et al, 2001). En los mamíferos, las células de Sterolli de los testículos secretan moléculas de señalización y factores de adhesión celular que controlan el desarrollo de las células germinales masculinas (Schlecht et al, 2004). Se ha sugerido que la epigénesis es el mecanismo de segregación de la línea germinal dominante y ancestral en los metazoos (Extavour & Akam, 2003).

Ovogénesis y espermatogénesis

Las divisiones reductoras de la meiosis se encuentran conservadas a nivel de todos los eucariontes, aunque los mecanismos regulatorios de dichas divisiones pueden ser muy diferentes en la Ovogénesis y en la espermatogénesis. En los mamíferos, el dimorfismo sexual a nivel de estos dos procesos es particularmente marcado (Handel & Eppig, 1998). En la Tabla 1 se encuentra un cuadro comparativo que muestra algunas de las diferencias entre ambos procesos. Tabla 1. Dimorfismo sexual de los mamíferos en la regulación de la meiosis. Información tomada de Handel & Eppig (1998). Archivo:Lola.JPG

Semejanzas entre Espermatogénesis y Ovogénesis

Ambos son sub-procesos de la gametogénesis
Los 2 producen gametos
En ambos se produce la meiosis y mitosis
Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos
Ambos procesos se producen dentro de las gónadas

Comparación entre óvulos y espermatozoides

Ovocito II

Más grande que el espermatozoide
Tiene vitelo (reserva nutritiva)
No tiene movimiento
Se produce uno por cada célula germinal
Se produce en el ovario

Espermatozoide

Pequeño en comparación al ovocito II
No tiene reservas nutritivas
Se mueve por medio de su flagelo
Se producen cuatro por cada célula
Se produce en el testículo

Ovogénesis en los mamíferos

A diferencia de la espermatogénesis, la Ovogénesis produce además de un núcleo haploide, un citoplasma rico en enzimas, mARN, organelos y sustratos metabólicos que sostienen el desarrollo. Igualmente, la diversidad de mecanismos implicados en la Ovogénesis es mayor que aquellos implicados en la espermatogénesis, a nivel de distintas especies. En grupos de organismos como las ranas y los erizos de mar, los gametos femeninos son producidos en vastas cantidades simultáneamente, y las oogonia (células germinales) son células madre que perduran durante toda la vida del individuo. En otros organismos, como la mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, se producen un número limitado de gametos femeninos, y las oogonia sufren divisiones que originan una cantidad restringida de células precursoras del óvulo(Gilbert, 2006).

La Ovogénesis en los humanos comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la mujer. Este proceso inicia con la rápida división de las oogonia desde el segundo hasta el séptimo mes de la gestación para producir millones de células de este tipo. Después del séptimo mes, la mayoría de estas últimas células mueren, y las restantes ingresan a la meiosis I, para dar lugar a los oocitos primarios, que son mantenidos en el diploteno de la profase hasta que la hembra alcanza su madurez. Después de esto, los oocitos completan la meiosis en grupos y con intervalos de tiempo determinados. Durante la meiosis de los oocitos primarios, se da la ruptura de la vesícula germinal o núcleo de estas células, y el citoplasma es distribuido diferencialmente en las células hijas. De este modo, una de las células carece casi por completo de citoplasma y constituye el primer cuerpo polar. La segunda célula contiene casi todo el citoplasma y constituye el oocito secundario. Una distribución desigual del citoplasma también ocurre durante la segunda meiosis, lo cual produce el óvulo maduro con la mayor parte de los constituyentes celulares, y un segundo cuerpo polar que consistente básicamente de un núcleo haploide. En los humanos, los oocitos arrestados en la fase diploteno de la profase meiótica inicial se encuentran rodeados por células de la granulosa y células mesenquimales. Durante ciertos intervalos de tiempo, los oocitos aumentan considerablemente de tamaño, junto con las células de la granulosa, de las cuales las más cercanas al óvulo forman el cúmulus, rodeándolo. La liberación del oocito del arresto meiótico y la terminación de la meiosis son conducidas por la LH (Gilbert, 2006).

Ovogénesis en otros organismos

En las especies partenogénicas, la meiosis ha sido modificada de modo tal que el gameto producido es diploide y puede originar directamente un nuevo organismo sin requerir ser fertilizado por un espermatozoide. Estas modificaciones de la meiosis pueden encontrarse en organismos como el lagarto Cnemidophorus uniparens, y el saltamontes Pycnocelus surinamensis, en los cuales el gameto femenino es diploide (Swanson et al, 1981).

En las ranas, el oocito aumenta gradualmente de tamaño durante los primeros dos años, luego de lo cual acumula vitelo rápidamente durante el diploteno de la profase hasta alcanzar su tamaño final. A un nivel más general, en los anfibios los oocitos primarios sufren un arresto en el diploteno de la profase de la miosis I, y para salir de este estado deben ser estimulados por la progesterona. Esta hormona inicia una cascada de señalización que comienza con la activación de la proteína c-mos, pasa por el arresto del oocito en la segunda metafase meiótica, y finaliza con la activación de las enzimas proteína quinasa II dependiente de calmodulina y calpaina II, las cuales permiten que se complete la segunda fase meiótica luego de que ha ocurrido la fertilización (Gilbert, 2006).

Espermatogénesis en los mamíferos

Tras su llegada a la cresta genital en el embrión masculino, las CGP son incorporadas a los cordones sexuales, donde permanecen hasta que el embrión alcanza la madurez. Después de esto, los cordones sexuales se diferencian en los túbulos seminíferos, cuyo epitelio produce las células de Sertoli. Las funciones principales de estas últimas son soportar y regular el desarrollo y proliferación celular de las células germinales (Gilbert, 2006; Weinbauer & Wessels, 1999). Se ha reportado que el gen que codifica para la proteína morfogenética del hueso B8 (BMP8) debe ser expresado en las células germinales espermatogénicas (espermatogonias) para la iniciación y mantenimiento de la espermatogénesis (Zhao et al, 1996).

La espermatogénesis ocurre en los espacios entre las células de Sertoli, e inicia en los testículos con la llegada de las CGP para originar las espermatogonias tipo A1. Estas últimas son células madre que se dividen para producir cada una, otra espermatogonia A1, y una espermatgonia tipo A2. Como producto de la división de este último tipo celular se producen las espermatogonias A3, de las cuales derivan las tipo A4. Cada una de estas últimas puede seguir tres procesos alternativos: autorenovarse, sufrir apoptosis, o diferenciarse en una espermatogonia intermedia. Las células de este último tipo están determinadas a convertirse en espermatozoides, y producen las espermatogonias tipo B, cuya división mitótica, la última de la línea que conduce al paso final de la espermatogénesis, genera los espermatocitos primarios. Estos sufren una primera división meiótica para producir los espermatocitos secundarios, que completan la segunda división meiótica, y generan así las espermatidas (Gilbert, 2006).

Durante las divisiones mitóticas y meióticas que acompañan la espermatogénesis, las células no se separan completamente sino hasta la formación de los espermatozoides. Por esto, las distintas espermatogonias y espermatocitos se encuentran conectados entre sí por medio de puentes citoplasmáticos formando un sincitio. Las espermátidas, en su paso final hacia la diferenciación en espermatozoides (espermiogénesis) pierden dicha conexión, forman el flagelo partir del centriolo, sufren una condensación nuclear y descartan el citoplasma remanente. Cada tipo celular producido durante la espermatogénesis se encuentra en una capa específica del túbulo seminífero (Figura 2) (Gilbert, 2006).

Archivo:Espermatogénesis.JPG

Figura 2. Tipos celulares producidos durante las divisiones mitóticas y meióticas de la espermatogénesis y espermiogénesis en los humanos. Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).

Gametogénesis en las plantas con flor (Angiospermas)

La gametogénesis en las plantas y los animales presenta ciertas similitudes, como el que en ambos grupos dicho proceso esté basado en la meiosis (Redei, 2008). Sin embargo, existen diferencias importantes en la gametogénesis de ambos grupos de organismos. Por ejemplo, a diferencia de los animales, la producción de gametos femeninos y masculinos en las plantas superiores ocurre de manera similar con varios genes implicados en ambos procesos, y el desarrollo de los órganos reproductivos sucede durante las fases tempranas del desarrollo (Wilson & Yang, 2004). La producción de gametos en las plantas es llevada a cabo por la fase diploide de su ciclo de vida (esporofito), y es el resultado indirecto de las divisiones mitóticas de las microesporas y macroesporas (Gilbert, 2006). Los gametos masculinos son producidos en las anteras, y los gametos femeninos, en el óvulo que contiene el saco embrionario. Divisiones paralelas a la pared de la antera en el primordio de la antera dan comienzo a la formación de los gametos masculinos, y originan las arcosporas. La mitosis de estas últimas células produce las células esporogéneas primarias, y a partir de estas, se generan las células madre del polen y las células parietales primarias. Las células parietales primarias originan, entre otras estructuras, el tapetum de la antera, que alimenta a las microesporas durante su maduración y la meiosis de las células madre del polen. Tras completar una meiosis, estas últimas células producen cuatro células de polen que se agrupan en tétradas y luego se separan para formar cada una, un grano de polen consistente de una gruesa pared externa denominada exina y una pared interna más delgada denominada intina. Para llegar a ser un grano de polen maduro, el grano de polen sufre una división mitótica que produce una célula vegetativa que sostiene el crecimiento del tubo polínico durante la fertilización, y una célula generativa que luego de otra mitosis produce dos células espermáticas (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004) (Figura 3). La doble fertilización es característica de las plantas con flor, y es el resultado de la fusión de un espermatozoide con la célula huevo para formar el embrión, y la fusión del otro espermatozoide con una célula central diploide para formar el endospermo que sostiene las primeras etapas del desarrollo del embrión (Berger et al, 2008).

Figura 3. Producción de los granos de polen en las plantas con flor.

En la parte femenina de la flor, cada óvulo contenido en el carpelo consta de una nucela conformada por células de parénquima y rodeada por una o dos capas de integumento. Al interior de la nucela se encuentra la célula madre de la megaspora, la cual se divide meióticamente para producir cuatro megasporas. Tres de estas últimas sufren apoptosis, dejando generalmente una célula funcional en el extremo calazal que crece y produce el saco embrionario. El núcleo de esta célula lleva a cabo cuatro mitosis consecutivas sin citoquinesis, generando así un saco embrionario con ocho núcleos. Dos de estos núcleos se fusionan posteriormente para dar lugar a la célula central diploide (la cual es fertilizada por una de las células espermáticas para formar el endospermo). Otro núcleo forma la célula huevo, y dos más forman las sinérgidas adyacentes a este último en el extremo del micrópilo. Los tres núcleos restantes se encuentran en el extremo opuesto del saco embrionario y forman las células antipodales (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004). Figura 4. Formación del saco embrionario y de los gametos femeninos en las plantas con flor. Imagen tomada y modificada de www.biologie.uni-hamburg.de/.../OvuleForm700.jpg.

La gametogénesis a nivel génico

En el ratón se han identificado varios genes importantes para la gametogénesis, entre los cuales se encuentran aquellos importantes para eventos altamente conservados como la recombinación durante la meiosis (Keeney et al, 1997), la formación del complejo sinaptonémico, la cohesión entre cromátides hermanas, puntos de regulación y factores involucrados en el ciclo meiótico, y la movilidad espermática (Chalmel et al, 2007; Liu et al, 1998; Schlecht et al, 2004).

Varias de las características generales del desarrollo de la línea germinal se encuentran bastante conservadas entre los distintos Filos, y la evidencia que se ha acumulado hasta ahora indica que lo mismo aplica para los genes implicados en la gametogénesis (Eddy, 2002). Muchos genes necesarios para la gametogénesis no son expresados por las células somáticas (López & Mazo, 1995; Schlecht et al, 2004), aunque dichos genes son usualmente homólogos de aquellos expresados en las células somáticas (Eddy, 2002). En el caso de algunos genes, como el Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Gadp, la expresión de un gen específico de las células germinales implica la inactivación de su homólogo expresado en las células somáticas. Otros genes, en su mayor parte expresados durante la fase postmeiótica de la gametogénesis, como el Prm2 y el gen de la Ciclina A1 en el ratón, no son expresados homólogamente en las células somáticas (Cho et al, 2001; Eddy, 2002; Liu et al, 1998).

La gametogénesis involucra cascadas de expresión génica regulatoria (López & Mazo, 1995), por ejemplo, durante las fases meiotica y postmeiótica. Dicha regulación pudo haber evolucionado a partir de la restricción de la expresión de ciertos genes a las células de la línea germinal. Esto implica que estos genes deben haber incorporado promotores, probablemente originados a partir de elementos reguladores de genes requeridos para la meiosis, que indujeran su expresión diferencial en las células germinales (Eddy, 2002).

Regulación hormonal de la gametogénesis

La gametogénesis está también regulada por complejos mecanismos endocrinos, paracrinos y autocrinos (Pecovitz et al, 1994). La comunicación bidireccional entre los gametos en desarrollo y sus células somáticas vecinas es esencial para la fertilidad. Factores como la hormona anti-Mülleriana (AMH) y las activinas producidos por los oocitos, dirigen la formación del folículo en el ovario. Los folículos de varias capas son objeto de regulación por parte de factores extraováricos como la hormona folículo estimulante (FSH) y su receptor, los cuales inducen su progresión hacia los grandes folículos preovultorios. En los humanos, la maduración de los oocitos requiere de la estimulación del folículo por un alto nivel de gonadotropinas, las cuales son secretadas por la hipófisis anterior. Durante la pubertad, la liberación de una mayor cantidad de la hormona liberadora de gonadotropina estimula la secreción de la hormona folículo estimulante (FSH por sus siglas en inglés) y la hormona luteinizante (LH por sus siglas en inglés). Como respuesta a esto, se genera un crecimiento del tejido ovárico, el cual comienza la producción de estrógenos (Purves et al, 2003).

La ovulación en algunos mamíferos como los conejos es estimulada por la copulación, lo cual aumenta la probabilidad de fertilización del óvulo. Sin embargo, en la mayoría de mamíferos la ovulación en las hembras ocurre en tiempos específicos durante el año conocidos como estro, los cuales son inducidos por señales ambientales que estimulan la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina, y como consecuencia, la liberación de la FSH la LH, y finalmente el estrógeno para conducir a la ovulación. En los primates, el patrón de ovulación es conocido como el ciclo menstrual y se caracteriza por el desprendimiento de tejido del endotelio uterino con un periodo aproximado de un mes (Purves et al, 2003). El inicio de la menstruación implica también el inicio del ciclo ovárico y el ciclo uterino. Durante los primeros doce días del ciclo menstrual, los estrógenos controlan mediante retroalimentación negativa la secreción de FSH y LH por la hipófisis, y se produce la maduración del ovocito y de algunos folículos, así como el crecimiento del endometrio. Luego de los primeros 12 días, el control ejercido por parte de los estrógenos es de retroalimentación positiva, generando un pico en los niveles de LH y otro menor en los niveles de FSH. El primer pico produce la ruptura del folículo maduro, la liberación del óvulo ya maduro, y la formación del cuerpo lúteo encargado de la secreción de estrógenos y progesterona. Cuando el óvulo no es fecundado, la regresión del endometrio conduce a la menstruación. En caso de que sí sea fecundado, el blastocisto alcanza el útero y se implanta en el endometrio (Purves et al, 2003) (Figura 5).

Factores paracrinos también son esenciales para la ovulación. Por ejemplo, el factor de diferenciación del crecimiento (GDF-9) promueve la síntesis y las vías de señalización de la progesterona y la prostaglandina en las células granulosas del cumulo (Elvin et al, 2000; Matzuk et al, 2002).

Archivo:Hormonas.JPG

Figura 5. Los ciclos ovárico (B) y uterino (D) durante la menstruación en los humanos, son dirigidos por cambios en la liberación de las gonadotropinas por la hipófisis anterior (A) y esteroides sexuales en el ovario (C), Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).

Las células de Sertoli juegan un papel esencial en la regulación de la espermatogénesis. Estas células secretan varios componentes, como citoquinas, caderinas, factores de crecimiento y hormonas que regulan la división, diferenciación y metabolismo de las células de la línea germinal (Eddy, 2002; Sofikitis et al, 2008). Adicionalmente, las células de Sertoli tienen receptores para las hormonas FSH y testosterona, ambas consideradas los principales agentes reguladores de la espermatogénesis, por ejemplo mediante su participación en la supervivencia de las células de la línea germinal. Aunque la FSH no parece ser esencial para la espermatogénesis (ya que el bloqueo de su transcripción o la inactivación de su receptor no producen infertilidad), la testosterona sí lo es. La producción de esta última hormona por parte de las células de Leydig es regulada por la hormona luteinizante, y su interacción con las células de Sertoli ocurre a nivel de los receptores de andrógenos (ARs). Esta interacción regula las actividades de las células de Sertoli que soportan el desarrollo de las células germinales. Además de la testosterona, el estrógeno y la LH han sido implicadas en la apoptosis de las células germinales (O’Donell et al, 2001; Sofikitis et al, 2008). Por otra parte, la Somatostatina (SRIF) participa en la regulación de la proliferación de los gametos masculinos, y de la secreción de la testosterona a nivel de los testículos. A un nivel más amplio, la iniciación y el mantenimiento de una espermatogénesis cuantitativamente normal dependen de una estricta regulación del eje hipotálamo-pituitaria-testículos (O’Donell et al, 2001).

Por otra parte, a nivel de la espermiogénesis, la testosterona parece participar en la diferenciación de las espermatidas, y en su adhesión a las células de Sertoli. La FSH aparentemente estimula la meiosis II y la extrusión del flagelo en las espermatidas. Aunque se ha sugerido la participación de otras hormonas como la insulina y la prolactina en la producción de los gametos masculinos, sus mecanismos de acción aún deben ser esclarecidos (Sofikitis et al, 2008).

Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual.

Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos.

Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

Referencias

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Véase también

Enlaces externos

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