Diferencia entre revisiones de «Amphibia»

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{{Artículo bueno}}{{Ficha de taxón
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Orden [[Temnospondyli]][[extinción|†]]<br />
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:Orden [[Caudata]]
:Orden [[Gymnophiona]]
}}

Los '''anfibios''' ('''Amphibia''', del [[Idioma griego|griego]] αμφι, ''amphi'' ('ambos') y βιο, ''bio'' ('vida'), que significa "ambas vidas" o "en ambos medios") son una [[clase (biología)|clase]] de [[vertebrados]] [[anamniota]]s (sin [[amnios]], como los [[pez|peces]]), [[tetrápodo]]s, [[ectotérmico]]s, con [[branquia|respiración branquial]] durante la fase [[larva]]ria y [[pulmón|pulmonar]] al alcanzar el estado adulto.<ref name=duellman>Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref><ref name=hickman>Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0–07–290961–7</ref> A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina [[metamorfosis (biología)|metamorfosis]]. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre.<ref name=storer>Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company,Inc</ref>

Entre las principales adaptaciones que favorecieron la transición a la tierra se pueden nombrar el desarrollo de extremidades, pulmones, fosas nasales comunicadas a través de la cavidad bucal y órganos de los sentidos que pueden funcionar tanto fuera como dentro del medio acuático.<ref name=storer/> Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a nivel [[cadena trófica|trófico]] al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de [[artrópodo]]s y otros [[invertebrado]]s. Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.<ref name=duellman/><ref name=hickman/>

Los anfibios presentan una distribución cosmopolita, encontrándose ejemplares en prácticamente todo el mundo. Sólo se ausentan en las regiones [[Ártico|árticas]] y [[Antártida|antárticas]], en los [[desierto]]s más áridos y en la mayoría de las [[isla]]s oceánicas.

== Evolución ==
{{VT|Anfibios prehistóricos}}
El estudio de los [[fósil]]es pone de manifiesto que los peces de aletas carnosas o lobuladas primitivos ([[sarcopterigio]]s) fueron los antecesores de los anfibios.<ref name=storer/>

De un grupo de estos primitivos peces derivaron los primeros [[tetrápodo]]s, animales que aún conservaban agallas y escamas de pez pero que, en lugar de [[aleta]]s, presentaban patas anchas y aplanadas con muchos dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los [[género (biología)|géneros]] ''[[Acanthostega]]''<ref name=acanth>Clack, J. A. 1994.[http://www.nature.com/nature/journal/v369/n6479/abs/369392a0.html Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis]. ''Nature'', 369: 392-394.</ref> e ''[[Ichthyostega]]''<ref name=ichthyo>Blom, H. (2005) [http://www.ingentaconnect.com/content/bpl/pala/2005/00000048/00000001/art00007;jsessionid=dw8qxp845qze.alice?format=print Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland]. ''Palaeontology'', 48, Part 1:111–134</ref> respectivamente (ambos considerados como fósiles transicionales entre los primeros tetrápodos y los anfibios<ref name=acanth/><ref name=ichthyo/>). Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una [[lengua]] viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de [[glándula]]s cutáneas secretoras de [[veneno]] (como método de defensa), [[párpado]]s móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.<ref name=storer/>

Los primeros anfibios (en sentido amplio) aparecieron a finales del [[período geológico|período]] [[Devónico]] (en la [[Era]] [[Paleozoica]]), hace aproximadamente 350 millones de años.<ref>Capula, Massimo. 1989. Simon & Schuster's. ''Guide to reptiles and amphibians of the world''. Simon & Schuster Inc. New York, London, Toronto, Sydney, Tokyo, Singapore. 256 páginas. ISBN 0-671-69136-8</ref><ref name=hickman>Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0–07–290961–7</ref><ref>Carroll, Robert L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman and Company, New York.</ref> Los anfibios primitivos de los que se dispone un conocimiento más amplio son los llamados [[temnospóndilo]]s, los cuales representan uno de los grupos más importantes de tetrápodos. Presentaron muy variadas formas a lo largo de su historia evolutiva, prosperando desde el [[período geológico|período]] [[Carbonífero]] hasta principios del [[Pérmico]] y extendiendo su linaje hasta comienzos del [[Cretácico]].<ref>Steyer J. S. (2000) [http://rocek.gli.cas.cz/Postdoc/steyer2000.pdf Ontogeny and phylogeny of temnospondyl amphibians, a new method of analysis]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 130: 449-467.</ref><ref name=benton>Benton, M. J. (2004) [http://books.google.cl/books?id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed]. Blackwell Science Ltd.</ref><ref>Warren, A. A. Kool, L. Cleeland, M. Rich, T. H. Vickers Rich (1991) [http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a795064973~db=all An Early Cretaceous labyrinthodont]. ''Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology'', Volume 15, Issue 4 1991 , pages 327 - 332</ref><ref>Warren, A.A., Rich, T.H., and Vickers-Rich, P.V. (1997) The last labyrinthodonts? ''Palaeontographica'' A 247: 1-24.</ref><ref name=lindeman>Lindeman, F.J. 1991. Temnospondyls and the Lower Triassic Paleogeography of Spitzbergen. In: Z. Kielan-Jaworowska, N. Heintz, and H. A. Nakrem (eds.) Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota: 39-40. Oslo: Palaeontological Museum University of Oslo.</ref><ref>Milner, A. R. 1980. The temnospondyl amphibian Dendrerpeton from the Upper Carboniferous of Ireland. Paleontology 23: 125-141.</ref><ref>Milner A. R. 1990. The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref>Milner, A. R. 1993. Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.</ref> Algunos alcanzaron tallas que sobrepasaban los 4 [[metro]]s de longitud, como es el caso de los géneros ''[[Paracyclotosaurus]]''<ref>Patricia Vickers-Rich and Thomas Hewett Rich 1993, Wildlife of Gondwana, ISBN 0-7301-0315-3 Reed.</ref> y ''[[Cyclotosaurus]]''.

Los registros [[fósil]]es más antiguos de anfibios modernos ([[Lissamphibia]]) corresponden al [[Triásico Inferior]]<ref name=bolt>Bolt, J. R. (1991) Lissamphibian origins. In Origins of the higher groups of tetrapods: controversy and consensus (ed. H.-P. Schultze & L. Trueb), pp. 194–222. Ithaca, NY: Cornell University Press.</ref>, siendo aún incierto el origen del grupo.<ref name=anderson>Anderson J.S., Reisz R.R., Scott D., Fröbisch N.B., & Sumida S.S. (2008) [http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders]. ''[[Nature]]'' '''453''': 515-518.</ref> Las discusiones actuales se centran en tres [[hipótesis]]: Un origen [[monofilético]] a partir de los temnospóndilos<ref name=bolt/><ref>Trueb, L. & Cloutier, R. in Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193 (Comstock Publishing Associates, Ithaca, 1991).</ref> o de los [[lepospóndilo]]s<ref>Laurin, M. & Reisz, R. R. in Amniote Origins (eds Sumida, S. S. & Martin, K. L. M.) 9–59 (Academic, San Diego, 1997).</ref><ref>Laurin, M. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution and jaw suspension. Ann. Sci. Nat. Paris 1, 1–42 (1998).</ref> o bien un origen [[polifilético]] (en este caso difilético), con los [[caudado]]s y [[anuro]]s derivando de los temnospóndilos, mientras que los [[gimnofion]]es formarían parte de los lepospóndilos.<ref name=anderson/><ref>Anderson, J. S. (2001) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116927 The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli]. ''Syst. Biol''. 50, 170–193.</ref><ref>Carroll, R. L. & Currie, P. J. Microsaurs as possible apodan ancestors. Zool. J. Linn. Soc. 57, 229–247 (1975).</ref>

== Sistemática ==
[[Archivo:Feuersalamander portrait.jpg|thumb|170px|rigth|La [[salamandra común]] (''Salamandra salamandra'') es una de las especies características de caudados.]]
[[Archivo:Caecilian.jpg|thumb|170px|[[Gymnophiona|Cecilia]].]]
Se estima que hoy en día viven unas 6.347 [[especie (biología)|especies]] de anfibios repartidas en 60 familias.<ref name=amp>Frost, Darrel R. 2008. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.</ref> La sistemática de los anfibios, si se toman en consideración las formas [[fósil]]es es intrincada y varía según los autores. Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en la subclase Lissamphibia, la que está compuesta por tres [[orden (biología)|órdenes]] organizados según el tipo de estructura [[vértebra|vertebral]] y de [[extremidades]].<ref name=duellman/><ref>Benton, M. J. (2004) [http://books.google.cl/books?id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed]. Blackwell Science Ltd.</ref><ref>Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.</ref>

=== Orden Anura ===
Los [[anuro]]s están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una [[columna vertebral]] reducida y rígida llamada urostilo.<ref>Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) [http://www.pnas.org/content/98/13/7380.full On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians]. ''PNAS'' 98:7380-7383.</ref> Durante la etapa larvaria atraviesan por un un estado pisciforme. Incluye las ranas y los sapos. Presentan una dieta [[carnívoro|carnívora]], como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de [[insecto]]s, [[arácnido]]s, [[gusano]]s, [[caracol]]es y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros.<ref name=hickman/> Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen unas 5.602 especies distribuidas en 48 familias.<ref name=amp/>

=== Orden Caudata ===
Los [[caudado]]s están provistos de miembros iguales y de una cola. Incluye las [[salamandra]]s y los [[tritones]]. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar. Se conocen unas 571 especies distribuidas en 9 familias.<ref name=amp/>

=== Orden Gymnophiona ===
Los [[gimnofion]]es, también conocidos como ápodos o cecilias, corresponden a los más escasos, desconocidos y peculiares anfibios modernos. Son excavadores de aspecto [[vermiforme]] desprovistos de patas y que poseen con una cola rudimentaria y tentáculos [[olfato|olfativos]]. Habitan únicamente en las regiones [[Trópico|tropicales]] húmedas. Se conocen unas 174 especies distribuidas en 3 familias.<ref name=amp/>

== Características morfológicas y estructurales ==
=== Organización general del cuerpo ===
* La cabeza está unida directamente al tronco, por lo que no hay cuello. Posee una boca, ojos con un [[párpado]] superior y otro inferior, narinas, oídos (en forma de orificios) y glándulas paratoideas.
* El tronco puede terminar o no en una [[cola]]. Tanto [[caudado]]s como [[gimnofion]]es la mantienen a lo largo de su vida, mientras que todos los [[anuro]]s actuales carecen de ella en su fase adulta. En la parte posterior del tronco existe un orificio (cloaca), donde desembocan el [[aparato digestivo]], [[aparato excretor|excretor]] y [[aparato reproductor|reproductor]].
* Como adaptación fundamental a la vida terrestre, presentan dos pares de extremidades de tipo [[pata]] o quiridio (excepto las cecilias, que carecen de patas).

=== Piel ===
{{VT|Glándula parotoide}}
[[Archivo:Dendrobates pumilio.jpg|thumb|left|La rana flecha roja y azul (''[[Oophaga pumilio]]'') es un [[dendrobátido]] venenoso que presenta coloración de advertencia.]]
La [[piel]], que contribuye en la respiración (respiración cutánea), es desnuda (no contiene ningún tipo de [[anexo tegumentario]], como [[pelos]] o [[escama]]s), muy vascularizada y está provista de una multitud de [[glándula]]s.<ref name=storer/> En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda, el cual está controlado por la [[hipófisis]] y la [[tiroides]]. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del [[género (biología)|género]] ''[[Bufo]]'', como adaptación a una vida más terrestre.
<ref name=Young>Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0</ref>

Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las [[glándula mucosa|glándulas mucosas]] y las [[glándula venenosa|glándulas venenosas]].<ref name=storer/> Las glándulas mucosas secretan un [[moco|mucus]] incoloro y líquido que previene la desecación, mantenimiento del [[equilibrio iónico]]. Se cree, además, que pueden presentar propiedades [[fungicida]]s y [[bactericida]]s. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la [[depredación]], ya que producen sustancias irritantes o [[veneno]]sas.

Cada determinado tiempo se forma una nueva capa de piel, produciendose una muda de la vieja, la cual es, por lo general, ingerida.<ref name=storer/>

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de [[célula]]s pigmentarias o [[cromatóforo]]s. Estas tres capas celulares corresponden a los [[melanóforo]]s (que ocupan la capa más profunda), los [[guanóforo]]s (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los [[lipóforo]]s (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la [[hipófisis]]. A diferencia de los [[peces óseos]], no existe control directo del [[sistema nervioso]] sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.<ref name=Young/>

El color es generalmente [[cripsis|críptico]], es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (''[[Salamandra salamandra]]'') o el de las ranas punta de flecha ([[Dendrobatidae]]).<ref>, David (1995). [http://tolweb.org/Dendrobatidae/16956/1995.01.01 "Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs"]. The Tree of Life Project.</ref> Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración [[aposematismo|aposemática]] (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.<ref name=hickman/><ref name=duellman/>

La pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la [[luz]] o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

=== Esqueleto ===
[[Archivo:Rana skeleton.png|170px|thumb|Ilustración de la estructura ósea de un [[anuro]].]]

==== Cinturas ====
La [[cintura escapular]] de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los [[osteolepiformes]], salvo por la presencia de un nuevo [[hueso dérmico]], el [[interclavicular]] (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados [[endocondral]]es de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La [[cintura pélvica]] está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el [[ilion]] en posición dorsal y, ventralmente, el [[pubis]] en posición anterior y el [[isquion]] en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el [[acetábulo]] en el que se articula la cabeza del [[fémur]].<ref name=hickman/>

==== Patas ====
La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.<ref name=Young/> En cada pata hay tres [[articulaciones]]: el [[hombro]] (o [[cadera]]), el [[codo]] (o [[rodilla]]) y la [[muñeca (anatomía)|muñeca]] (o [[tobillo]]).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo [[quiridio]]. Existe un hueso largo basal ([[húmero]]/[[fémur]]) que articula en su extremo distal con dos huesos, el [[radio (hueso)|radio]]/[[tibia]] y la [[ulna]] o [[cúbito]]/[[fíbula]] o [[peroné]]. Éstos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un [[carpo]] o un [[tarso]], respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un [[dedo]], formado por numerosas [[falange (hueso)|falanges]].

=== Aparato digestivo y excretor ===
La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños [[diente]]s débiles. La [[lengua (anatomía)|lengua]] es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son [[animal]]es engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.

La [[cloaca]] es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los [[reptiles]] y en las [[aves]].<ref name=hickman/>

=== Aparato respiratorio ===
La [[respiración]] se realiza por [[branquia]]s (externas o internas) durante la fase [[larva]]ria, pero al llegar a la edad adulta aquéllas suelen sustituirse por unos [[pulmón|pulmones]] muy rudimentarios, ya que la mayor parte del proceso respiratorio se efectúa a través de la piel.<ref name=storer/><ref name=hickman/>

La piel, desnuda, constantemente húmeda, contribuye a sus necesidades respiratorias ([[respiración cutánea]]), si bien también respiran mediante determinadas zonas de la cavidad bucal ([[respiración bucofaríngea]]) y de los pulmones, los cuales son de estructura muy sencilla y actúan sólo como complemento de los otros tipos de respiración.<ref name=hickman/>

La piel, como elemento perteneciente al aparato respiratorio, tiene una gran importancia en algunos grupos, que dependen en alto porcentaje de la respiración cutánea. Un ejemplo de esto lo representa la [[familia (biología)|familia]] [[neotropical]] [[Centrolenidae]], donde más del 80% de su respiración es llevada a cabo por la piel.<ref>Zweifel, Robert G. (1998). in Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 94-95. ISBN 0-12-178560-2.</ref> En otros, los [[Pulmón|pulmones]] pueden estar atrofiados o no existir, como en las salamandras de la familia [[Plethodontidae]]<ref>Lanza, B., Vanni, S., & Nistri, A. (1998). in Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 74-75. ISBN 0-12-178560-2.</ref><ref>Dunn, E. R. 1926. The salamanders of the Family Plethodontidae. Smith College. Northampton, Massachusetts.</ref> o el del anuro ''[[Barbourula kalimantanensis]]''.<ref>Iskandar, Djoko T. (1978). [http://www.jstor.org/pss/1443681 "A New Species of Barbourula: First Record of a Discoglossid Anuran in Borneo"]. Copeia 1978 (4): 564–566.</ref><ref>Bickford, David; Iskandar, Djoko; Barlian, Anggraini. (2008) [http://www.dbs.nus.edu.sg/research/publications/papers/2008/currentbio(bickford).pdf A lungless frog discovered on Borneo]. ''Current Biology'' 18 (9): R374–R375.</ref>

Los anfibios poseen un par de [[fosa nasal|fosas nasales]] que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.<ref name=storer/>

=== Aparato circulatorio y sistema nervioso ===
[[Archivo:Blutkreislauf Amphibien.svg|thumb|left|Circulación en los anfibios.]]
Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente.

En el estado larvario presenta una circulación similar a los [[peces]], de la [[aorta]] ventral parten cuatro [[arteria]]s; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva [[sangre]] desoxigenada.<ref name=duellman/>

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una [[circulación menor]] y por la [[circulación mayor]] ya existente. Presentan un [[corazón]] tricameral formado por un [[ventrículo]] y dos [[aurícula]]s, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).<ref name=duellman/><ref name=storer/> La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el [[ventrículo]], y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del [[corazón]] es clasificada mediante una válvula espiral denominada [[válvula sigmoidea]], que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocido.

El [[sistema nervioso]] no presenta grandes particularidades con respecto al de los [[pez|peces]].

== Reproducción, desarrollo y alimentación ==
{{VT|Renacuajo}}
[[Archivo:Bufo bufo couple during migration(2005).jpg|thumb|right|180px|Pareja de sapos comunes (''[[Bufo bufo]]'') en [[amplexo]].]]
Los anfibios son [[dioico]]s, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos [[dimorfismo sexual]].<ref name=duellman/> Presentan [[fecundación]] interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.<ref name=storer/> La puesta, al no estar los [[huevo (biología)|huevos]] resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa<ref name=storer/>, estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes y de organismos patógenos y depredadores. Los cuidados parentales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una [[estrategia r]] respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una [[estrategia K]] se pueden nombrar al del [[sapo de Surinam]] (''Pipa pipa''), el de la [[ranita de Darwin]] (''Rhinoderma darwinii'')<ref name=hickman/><ref>Busse K. (1970) Care of the young by male Rhinoderma darwini. Copeia 2: 395.</ref> o el de las especies del género ''[[Rheobatrachus]]''.<ref>Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995). ''A Field Guide to Australian Frogs''. Surrey Beatty & Sons. p. ;350. ISBN 0-949324-61-2.</ref><ref>Angulo A (2002) Anfibios y paradojas: Perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios. Ecología Aplicada (Perú) 1:105-109.</ref>

Presentan una [[segmentación (zoología)|segmentación]] holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.<ref name=storer/> De los huevos surgen las crías en estado [[larva]]rio, llamadas en muchos casos [[renacuajo]]s. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama [[Metamorfosis (biología)|metamorfosis]]. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una [[autólisis]] celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.<ref name=hickman/>
[[Archivo:Metamorphosis frog Meyers.png|200px|left|thumb|Ciclo de vida de un anfibio.]]
Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de [[prolactina]] producidas por la [[adenohipófisis]].<ref>Denti JN (1988) Hormonal interaction in amphibian metamorphosis. American Zoologist 28:297-308</ref> Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.<ref>Kardong K (2001) Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill. Interamericana. España. 732 pp.</ref>

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el [[macho]] vierte su [[esperma]] a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar.<ref name=duellman/> En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina [[amplexo]] o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.<ref name=duellman/><ref name=storer/>

La alimentación se basa en los [[vegetal]]es durante la fase larvaria y está compuesta por [[artrópodo]]s y [[gusano]]s en el estado adulto.<ref name=hickman/> La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los [[insecto]]s, como los [[coleóptero]]s, y otros [[invertebrado]]s, como orugas de [[mariposa]], gusanos de tierra y [[arácnido]]s.

== Conservación ==
{{AP|Declive en las poblaciones de anfibios}}
[[Archivo:All species with legend.jpg|200px|rigth|thumb|Distribución global de las especies de anfibios.]]
Desde la década de 1980, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios en de todo el mundo.<ref>[http://www.conservation.org/xp/news/press_releases/2004/101404spa.xml Conservation International] Press Release - Anfibios en Dramático Declive.</ref><ref>[http://www.eco2site.com/News/Nov-04/anfibios.asp eco2site] Catastrófico declive de anfibios advierte significativa degradación ambiental.</ref><ref>[http://www.nwf.org/frogwatchUSA/content_decline-11-04.cfm FrogWatch USA] Amphibian Decline: Frogs still in a fix.</ref><ref>*[http://science.howstuffworks.com/bye-bye-kermie.htm Howstuffworks] Are frogs on the brink of extinction?</ref> El declive de los anfibio es actualmente una de las mayores amenazas para la [[biodiversidad]] global.<ref>Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (1999), pp. 133-165.</ref> Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las [[población (biología)|poblaciones]] y [[Extinción|extinciones]] masivas localizadas. Las causas de este declive es atribuible a diversos factores, como la [[destrucción de hábitat]], las [[especies introducidas]], el [[cambio climático]] y [[enfermedad]]es emergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados no reciben ninguna o poca protección. Entre las 10 especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran 3 anfibios; y entre las 100 más amenazadas, hay 33, como se lista a continuación:
<ref>[http://www.reuters.com/article/latestCrisis/idUSL2038808 Reuters, Giant newt, tiny frog identified as most at risk]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/2008/jan/21/conservation guardian.co.uk, Drive to save weird and endangered amphibians]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/gallery/2008/jan/21/wildlife.conservation?picture=332110244 guardian.co.uk/environment, images of the species]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/gallery/2008/jan/21/wildlife.conservation guardian.co.uk/environment, Gallery: the world's strangest amphibians]</ref>

:'''2.''' ''[[Andrias davidianus]]'' ("salamandra china gigante")
:'''3.''' ''[[Boulengerula niedeni]]'' ("cecilia Sagalla")
:'''4.''' ''[[Nasikabatrachus sahyadrensis]]'' ("rana púrpura")
:'''15.''' ''[[Heleophryne hewitti]]'' y ''[[Heleophryne rosei]]'' ("ranas fantasma")
:'''18.''' ''[[Proteus anguinus]]'' ("olm")
:'''24.''' ''[[Parvimolge townsendi]]'', ''[[Chiropterotriton lavae]]'', ''[[Chiropterotriton magnipes]]'' y ''[[Chiropterotriton mosaueri]]'' y otras 16 especies de salamandras sin pulmón [[México|mexicanas]]
:'''37.''' ''[[Scaphiophryne gottlebei]]'' ("rana arco iris malgache")
:'''45.''' ''[[Rhinoderma rufum]]'' ("rana chilena de Darwin")
:'''55.''' ''[[Alytes dickhilleni]]'' ("sapo partero bético")
:'''69.''' ''[[Sooglossus gardineri]]'', ''[[Sooglossus pipilodryas]]'', ''[[Sooglossus sechellensis]]'' y ''[[Sooglossus thomasseti]]'' ("ranas de las Seychelles")

== Anfibios en el folclore ==
Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con [[mito]]s y [[magia]], enfocándose mucho de este [[folclore]] desde una perspectiva negativo. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.<ref>Morgan, Adrian. ''Toads and Toadstools: The Natural History, Folklore, and Cultural Oddities of a Strange Association''. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.</ref><ref>Griffiths, Richard A. ''Newts and Salamanders of Europe''. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.</ref><ref>Lee, Julian C.''A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize''. New York: Cornell University Press, 2000.</ref>

== Referencias ==
{{listaref|2}}

== Bibliografía ==
* Carroll, R. L. The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, 544 pages.
* Frost, D. R. ''et al.'' (2006). [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5781 The Amphibian Tree of Life]. ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' 297: 1–291.
* Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85 Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians]. ''Mol. Phylogenet. Evol''. 40, 635–639.
* S.N.Stuart, M.Hoffmann, J.S.Chanson, N.A.Cox, R.J.Berridge, P.Ramani, B.E. Young (editores), Trabajo colectivo. (Septiembre de 2008). [http://www.hbw.com/lynx/en/lynx-edicions/portada-lynx/MON0017-threatened-amphibians-world.html Threatened Amphibians of the World]. Publicado por Lynx Ediciones, en asociación con la [[IUCN]]. 776 páginas. ISBN 978-84-96553-41-5.
* Stuart, Simon N.; Janice S. Chanson, Neil A. Cox, Bruce E. Young, Ana S. L. Rodrigues, Debra L. Fischman, Robert W. Waller (2004). [http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/306/5702/1783 "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide"]. Science '''306''' (5702): 1783–1786. doi:[http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/306/5702/1783 10.1126/science.1103538]. PMID 15486254, http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/306/5702/1783.
* Trueb, L. and R. Cloutier. (1991) A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). Pages 223–313 in: Origins of the Major Groups of Tetrapods: Controversies and Consensus. (H. P. Schultze and L. Trueb, eds.) Cornell University Press, Ithaca, NY.

== Enlaces externos ==
{{Commons|Amphibia}}
{{wikispecies|Amphibia}}
* [http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php Amphibian Species of the World.] Base de datos de Darrel Frost sobre la taxonomía de los anfibios. (en inglés)
* [http://www.amphibiaweb.org/ AmphibiaWeb.] Base de datos de especies y familias de anfibios. (en inglés)
* [http://www.livingunderworld.org/ Living Underworld.] Información general sobre anfibios. (en inglés)
* [http://www.globalamphibians.org/ Global Amphibian Assessment.] Base de datos sobre el estado de conservación de los anfibios (en inglés)
* [http://www.amphibianark.org/Spanish/index.htm Amphibian Ark.]
* [http://www.edgeofexistence.org/amphibians/default.php EDGE of Existence.] (en inglés)
* [http://www.arkive.org/threatened-species/amphibians/ ARKive]. Material audiovisual. (en inglés)
* [http://herplit.com/contents/ Contenidos de herpetología.] (en inglés)

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[[Categoría:Amphibia| ]]

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Revisión del 20:26 1 jun 2009

en la epoca pasa gçun señor llamado cristian robinson descubrio los anfibios :):p

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