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[[Archivo:Lichenes rock Meneham ecological niches dscn1884.jpg|thumb|Dos [[líquen]]es en una roca en dos nichos ecológicos distintos.]]
[[Archivo:Gráfico2.jpg|thumb|Figura 1. Dimensiones del nicho. Representación del nicho hipotético para un organismo donde se tienen en cuenta tres elementos: temperatura, humedad y tamaño del alimento, según Hutchinson. La inclusión de otro elemento nos brindaría un hipervolumen.]]
En [[ecología]], un '''nicho''' es un término que describe la posición relacional de una [[especie]] o población en un [[ecosistema]] o el espacio concreto que ocupa en el ecosistema. En otras palabras, cuando hablamos de nicho ecológico, nos referimos a la "ocupación" o a la función que desempeña cierto individuo dentro de una comunidad. Es el hábitat compartido por varias especies. Por ejemplo, el nicho ecológico de las [[Sciuridae|ardilla]]s es el de los animales que habitan en los árboles y se alimentan de frutos secos.
==Sección histórica==
La palabra “nicho”, en lenguaje coloquial, se refiere a un hueco o concavidad en una pared donde se coloca de forma ajustada algún objeto. Joseph Grinnell, ornitólogo estadounidense, fue el primero que propuso utilizar este término en ecología, en 1917. Definió el nicho como la unidad de distribución última dentro de la cual una especie se encuentra retenida por las limitaciones de su fisiología y su estructura física. Lo que Grinnell definió como nicho hoy se conoce como el nicho fundamental de una especie, término que se detallará posteriormente.
El concepto formal de nicho incluye a todos los factores bióticos y abióticos con los cuales el organismo se relaciona. Formalmente, el nicho ha sido descrito como un [[hipervolumen]] de n-dimensiones, donde cada dimensión corresponde a los factores antes descritos. De esta forma, el nicho involucra a todos los recursos presentes del ambiente, las adaptaciones del organismo a estudiar y cómo se relacionan estos dos (nivel de adaptación, eficiencia de consumo, etc.) El nicho ecológico permite que en un área determinada convivan muchas especies, herbívoras, carnívoras u omnívoras, habiéndose especializado cada una de ellas en una determinada planta o presa, sin ser competencia una de otras.
En 1927, el ecólogo inglés Charles Elton, consideró el nicho como la función básica de un organismo en la comunidad debido a sus relaciones con el alimento y sus enemigos. En otras palabras, definió el nicho como la “profesión” de una especie.
En 1958, el limnólogo G. E. Hutchinson expandió la idea de nicho a su forma actual. Éste incluye todas las variables físicas y biológicas que afectan al buen funcionamiento de un organismo. La concepción de nicho de Hutchinson no se refiere solamente a un eje o a un factor ambiental, si no que todos los factores ambientales (bióticos y abióticos) a los que responde un organismo son parte del nicho. El nicho de Hutchinson es una respuesta multidimensional (Fig. 1), conocida como un hipervolumen n-dimensional, es decir, una región definida por valores limites (dentro de los cuales una especie determinada puede sobrevivir) y variables ambientales.
Ya en 1992, Griesemer hace una revisión en su libro “Keywords in Evolutionary Biology” a cerca de los conceptos de nicho dados por Hutchinson, Grinnel y Elton entre otros y asume que debería haber una buena articulación entre estos conceptos y los más modernos para darle un enfoque más amplio e interdisciplinario, que involucre las perspectivas de los ecólogos así como de los evolucionistas.
Teniendo en cuenta el fenómeno descripto por Odling-Smee et al.(1996), se define la construcción del nicho como la acción que ejercen de los organismos a través del metabolismo, sus actividades y elecciones, las cuales crean y destruyen parcialmente sus propios nichos. El autor tiene en cuenta las interacciones entre los genes y las poblaciones de individuos. Dichas interacciones proveerían el mecanismo necesario para la coevolución de las poblaciones con su medio ambiente circundante.


El nicho influye de varias maneras, por ejemplo: como una población responde a la abundancia de sus recursos y enemigos (por ejemplo, creciendo cuando abundan los recursos, y escasean los predadores, parásitos y patógenos) y como esa población afecta esos mismos factores (por ejemplo, reduciendo la abundancia de recursos por la vía del consumo y contribuyendo al crecimiento de la población al caer presa de ellos).


Sin embargo, el uso de los recursos es mermado frente a la existencia de otras especies que los utilizan. De ahí que el nicho se relacione con el concepto de competencia interespecífica. Es decir, el uso de recursos por parte de una especie, interferirá con el nicho de otra especie que usa el mismo recurso, lo que lleva a que sus nichos individuales se solapen.
Hutchinson designa el conjunto entero de condiciones en las que una unidad organísmica dada puede vivir y substituirse así misma como “nicho fundamental”, que por consiguiente puede representarse como un conjunto de puntos en el espacio ambiental. El nicho fundamental es por tanto un nicho hipotético e idealizado en el que el organismo no encuentra competidores y depredadores (libre de interferencia) pudiendo usar el rango completo de condiciones y recursos al cual está adaptado.
En contraste, el conjunto real de condiciones en las que un organismo existe, que siempre es menor o igual al nicho fundamental, se denomina “nicho real o efectivo”. El nicho efectivo involucra las distintas fuerzas que limitan a un organismo, es decir, la competencia y quizá la depredación, entre otras. La competencia por parte de otras especies generalmente restringe a la especie a ocupar parte de su nicho fundamental.
Hutchinson define el nicho real especialmente para el caso de la competencia interespecífica.
El modelo de Hutchinson presenta algunas restricciones, según han señalado algunos autores posteriormente: Jackson y Overpeck (2000) señalan que no todas las combinaciones de factores ambientales son posibles, por lo tanto el espacio definido por estas variables ambientales sería menor que si todas las combinaciones posibles existiesen. También MacArthur en 1968, plantea el problema de la dificultad de refutar hipótesis que involucran el concepto de nicho, debido a la imposibilidad de medir todos los factores que lo componen. Por otro lado, es difícil su aplicación en muchas situaciones en las que la competencia interespecífica (interacción estrechamente ligada a este concepto) es débil o no es el único proceso operante. Por último aunque el modelo de nicho es conceptualmente muy poderoso, es demasiado abstracto para ser de gran utilidad práctica, y normalmente es bastante difícil de aplicar al mundo real. Dado que nunca podemos conocer todos los factores que actúan sobre una unidad organísmica, el nicho fundamental es una abstracción. Incluso el nicho real de la mayoría de los organismos tiene tantas dimensiones que desafía la cuantificación. En la actualidad, los ecólogos se limitan a analizar una o dos dimensiones del nicho. A pesar de las críticas que pueda hacerse al concepto de Hutchinson, esta definición es útil para el estudio de la competencia inter-específica en sistemas con pocas especies y en ausencia de otros tipos de interacciones. La importancia del concepto de Hutchinson radica en su formalización matemático-geométrica, y en que el “nicho” dejó de ser considerado como una característica del ambiente y paso a ser definido como una característica propia del especie. De esta manera, un nicho no pude existir independientemente de su ocupante. Este concepto ha tenido una clara influencia hasta nuestros días.


==Construcción de nicho y evolución==
[[Archivo:Gráfico3.jpg|thumb|Fig.2 Esquema representando conceptos de nicho e espacio ambiental efectivo (realizado), según Vázquez (2005).]]
[[Archivo:Termite Cathedral DSC03570.jpg|thumb|Nido de termitas]]
==Uso y significación del concepto de nicho en la actualidad==
En biología, se denomina '''construcción de nicho''' a la alteración del [[hábitat]] propio o de otra especie por parte de un organismo vivo. Este proceso de modificación del entorno suele llevar aparejado objetivos específicos muy dispares para el organismo, tales como el cuidado de las crías, el mejor manejo de recursos, un incremento de la seguridad, etc. Como parece evidente, es un fenómeno muy extendido por todo el mundo animal (incluídos los seres humanos): las represas de los castores, los nidos de las aves, las telas de araña, o los hormigueros son algunas de las construcciones de nicho más comunes.
Desde la propuesta de Hutchinson hasta nuestros días, el concepto de nicho ha evolucionado gracias al aporte de numerosos autores. Basándose en la conexión entre nicho y competencia planteada por Hutchinson, durante la década de 1960 numerosos ecólogos teóricos desarrollaron la llamada “Teoría del nicho” (MacArthur y Levins, 1967), la cual se ha convertido en sinónimo de la Teoría de la Competencia.
Austin en 1999 define el nicho fundamental de una especie como la distribución en ausencia de la competencia y el nicho real como la distribución luego de la compentecia.
Los autores Milesi y Lopez de Casenave (2005) proponen un enfoque para abordar el concepto de nicho para poder aplicarlo a modelos ecológicos, que involucra tanto el uso de recursos como la interacción de los organismos. Tienen en cuenta las posibles variaciones del ambiente y las respuestas por parte de los organismos y su dispersión.
Citando a Begon et al. (2006), recordamos que el concepto de hábitat está definido como el lugar donde vive un organismo. Siendo así, podemos mencionar los aportes de Pulliam (2000) quien plantea que el concepto de nicho de Hutchinson puede ser ampliado para considerar, además de la competencia interspecífica, otros factores como la disponibilidad de hábitat y la dispersión para determinar la distribución de las especies.
Chase y Leibold (2003) se refieren al nicho fundamental como todas las condiciones en las que una especie podría potencialmente existir, y el nicho real como las condiciones en las que la especie existe en presencia de especies interactuantes. Acotando los limites, según Maguire (1973) es más probable que exista una región óptima de supervivencia máxima y siendo que no todas las combinaciones de factores son posibles (Jackson y Overpeck, 2000) el espacio definido por las variables ambientales sería menor. Por lo tanto, se podría aunar en una sola definición donde se involucren todos los conceptos mencionados siendo “El nicho fundamental, definido como la suma de las condiciones ambientales bióticas y abióticas bajo las cuales un individuo, población o especie tiene la capacidad (genéticamente determinada) de persistir (…). El espacio ambiental efectivo, definido como la combinación de factores ambientales bióticos y abióticos que ocurren durante el período de existencia del individuo, población o especie focal” (Vázquez, 2005). Este concepto, a diferencia del de hábitat, es más complejo e incluye el eje temporal además de considerar el espacio físico.
Se define el nicho potencial como la interacción entre el nicho fundamental y el espacio ambiental realizado y el nicho efectivo como un subconjunto del espacio ambiental en el cual los tres niveles de organización existen por restricciones impuestas por la estocasticidad demográfica y la dispersión (Fig. 2).


Esta modificación del entorno biológico e inorgánico entraña métodos de retroceso o aceleración de la [[adaptación biológica|adaptación genética]]. Si bien la [[teoría de la evolución]] señala el proceso de eficiencia biológica de un organismo en un hábitat determinado, la construcción de nicho --en cuanto modificación de dicho hábitat-- puede suponer un cambio de variables en la adaptación al medio. Sin embargo, pocos autores han tratado este tema de forma concienzuda, por lo que muchos biólogos, que reivindican un estudio más exhaustivo de la construcción de nicho, denominan a este fenómeno como "el proceso olvidado".
[[Archivo:Gráfi.jpg|thumb|Figura 3. Modelos de solapamiento de nicho. En color verde, zona de contacto.]]
==Aplicación del concepto de nicho==
Relacionado al concepto de nicho, podemos mencionar la propuesta que esbozó Gause sobre lo que posteriormente se llamaría principio de exclusión competitiva. Según este principio, dos competidores no podrían coexistir, debido a que dos especies similares no ocuparían nichos iguales. También, se debería tener en cuenta en la descripción de nicho, los conceptos de amplitud y solapamiento, descriptos por Hutchinson: la amplitud, anchura o tamaño del nicho, está dada por la extensión del hipervolumen que representa el nicho real de una unidad organísmica, rango de utilización del recurso. Cualquier afirmación sobre la amplitud de un dado nicho debe ser invariablemente comparativa, ya que hay unidades organísmicas que presentan un nicho más estrecho o más amplio que otra unidad organísmica, de aquí se desprende el concepto de especialista y generalista. Aquellos organismos con un amplio rango de tolerancias, ocupan un nicho extenso, se denominan generalistas. Los organismos con un estrecho rango de tolerancias y que ocupan un nicho más pequeño, son los especialistas.
El solapamiento de nicho ocurre cuando dos o más organismos utilizan una porción del mismo recurso u otras variables ambientales. Según Hutchinson cada hipervolumen n dimensiones incluye parte del otro, o bien algunos puntos de los dos conjuntos que constituyen sus nichos reales son idénticos. En la naturaleza los nichos se solapan sólo parcialmente, siendo algunos recursos compartidos y otros usados exclusivamente por cada una de las unidades organísmicas, y en el caso de que los nichos se solapen la exclusión competitiva no tiene lugar. Las especies se pueden solapar en un gradiente pero no en otro. Hutchinson supone que el ambiente esta plenamente saturado y que tal solapamiento no puede tolerarse, de esta manera, en las partes solapadas de 2 nichos debe producirse la exclusión competitiva. Se supone que la competencia es intensa en el espacio del nicho disputado y da como resultado la supervivencia de una única especie. Esta aproximación tiene sus limitaciones.
A continuación se explican varios modelos de solapamiento de nichos posibles:
a) Un nicho incluido en otro. El nicho de la especie 2 está contenido dentro de la especie 1. Si la especie 2 es superior, continua existiendo y la especie 1 reduce su reduce su utilización de los recursos compartidos, si la especie 1 es superior la especie 2 queda excluida y la especie 1 usa el gradiente de recursos enteros.
b) Nichos solapados de idéntica amplitud. La competencia es igual y opuesta.
c) Nichos solapados de distinta amplitud. La competencia no es ni igual ni opuesta, dado que la especie 2 comparte más espacio del nicho que la especie 1.
d) Nichos colindantes. No es posible la competencia directa, pero esta relación de nichos puede ser el resultado de la competencia durante el pasado y ser indicadora de la evitación de la competencia.
e) Nichos disjuntos. La competencia no puede tener lugar en este caso (Fig.3)


En este contexto, cabe destacar la relación entre los conceptos de [[fenotipo]], esto es, los efectos físicos producidos por un gen, y nicho. [[Richard Dawkins]], en su famoso libro ''[[El gen egoísta]]'' plantea la necesidad de ampliar dichos efectos genéticos, es lo que él mismo ha dado en llamar ''el fenotipo extendido''. Si un determinado gen (o grupo de genes) lleva a un organismo (digamos, por ejemplo, una larva de mariposa) a construir un nicho (en este caso una crisálida), se podría determinar como causa del nicho, aunque fuera de manera indirecta, ese gen. El fenotipo extendido es un caso especial en la construcción de nicho, en tanto en cuanto dicha construcción no tiene por qué estar enmarcada en un único ciclo vital, como sería el caso del fenotipo extendido. Podría decirse, pues, que dicho fenotipo es un ''subconjunto'' dentro de la construcción de nicho.
==Referencias Bibliográficas==

- Begon,M.; C.R.Townsend; J.L.Harper. Ecology: from individuals to ecosystems. 4th Ed. Blackwell Publishing Ltd. 2006. 759 pp.
==Véase también==
- Elton, C. 1927. Animal Ecology Sidgwick and Jackson. London.
* [[Especie introducida]]
-Griesemer, J. R. 1992. Niche: historical perspectives. In: Key-words in
* [[El gen egoísta]]
Evolutionary Biology, Fox-Keller, E. & Lloyd, E. A. (ed.), Harvard
* [[Hábitat]]
University Press, pp. 231-240
* [[Ecosistema]]
- Grinnell, J. 1917. The niche-relationship of the California Thrasher. Auk 34: 427-433.

-Hutchinson,G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415-427.
==Enlaces externos==
-Jackson, S.T. and J.T. Overpeck. 2000. Responses of plant populations and communities to environmental changes of the late Quaternary. Paleobiology 26:194-220
* [http://www.nicheconstruction.com/ Niche construction] (en inglés)
-Krebs, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. 6th ed. Pearson Education, Inc., U.S. 2009. pp. 655.
* [http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf.Hutchinson, G.E. (1957). "Concluding remarks" (PDF). Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22 (2): 415–427.] Revisado 2007-07-24. (en inglés)
-MacArthur, R. 1968. The theory of the niche. Pp 159-176 en: RC Lewontin (ed.) Population biology and evolution. Syracuse University Press. Syracuse, N.Y., U.S.

-Maguire, B. Jr. 1973. Niche response structure and the analytical potentials of its relationship to the habitat. American Naturalist 107:213-246.
[[Categoría:Ecosistema]]
-Milesi, F.A. y Lopez De Casenave, J. 2005. El concepto de nicho en Ecología aplicada: del nicho al hecho hay mucho trecho. Ecol. Austral: 15(2) :131-148.
[[Categoría:Evolución]]
-Odling-Smee,F.J.;Laland,K.N.&Feldman,M.W.1996.Niche construction. American Naturalist 147: 641-648

-Pianka, E.R. Evolutionary Ecology. 2nd ed. Harper and Row, Publishers. N.Y. London. 1978. Pp. 397.
[[ar:النمط الحياتي]]
- Pulliam, H.R. 2000. On the relationdhipship between niche and distribution. Ecology Letters, 3:349-361.
[[bg:Екологична ниша]]
-Rickleft, R.E.and J.L. Miller. Ecology. 4th ed. W.H.Freeman and Company. U.S. 2000. pp. 822.
[[ca:Nínxol ecològic]]
-Schoener, T.W. 1989. The ecological niche. Pp.79-113 en: JM. Cherrett (ed.). Ecological concepts: the contribution of ecology to an understanding of the natural world. Blackwell. Oxford, U.K.
[[cs:Ekologická nika]]
-Smith, R.L. y T.M. Smith. Ecología, 4ta edición. Pearson Educación, S.A., Madrid, 2001. pp. 664.
[[da:Niche (økologi)]]
-Vazquez, D. 2005. Reconsiderando el nicho hutchinsoniano. Ecología Austral 15:149-158.
[[de:Ökologische Nische]]
[[el:Οικοθέση]]
[[en:Ecological niche]]
[[et:Ökoloogiline nišš]]
[[eu:Txoko ekologiko]]
[[fi:Ekologinen lokero]]
[[fr:Niche écologique]]
[[gl:Nicho Ecolóxico]]
[[he:גומחה אקולוגית]]
[[hu:Niche]]
[[it:Nicchia ecologica]]
[[ja:ニッチ]]
[[ko:생태적 지위]]
[[lt:Ekologinė niša]]
[[lv:Ekoloģiskā niša]]
[[nl:Niche]]
[[nn:Økologisk nisje]]
[[no:Nisje (økologisk)]]
[[pl:Nisza ekologiczna]]
[[pt:Nicho ecológico]]
[[ru:Экологическая ниша]]
[[sk:Ekologická nika]]
[[sr:Еколошка ниша]]
[[stq:Ökologiske Niske]]
[[sv:Ekologisk nisch]]
[[uk:Екологічна ніша]]
[[zh:生态位]]

Revisión del 15:58 16 oct 2009

Dos líquenes en una roca en dos nichos ecológicos distintos.

En ecología, un nicho es un término que describe la posición relacional de una especie o población en un ecosistema o el espacio concreto que ocupa en el ecosistema. En otras palabras, cuando hablamos de nicho ecológico, nos referimos a la "ocupación" o a la función que desempeña cierto individuo dentro de una comunidad. Es el hábitat compartido por varias especies. Por ejemplo, el nicho ecológico de las ardillas es el de los animales que habitan en los árboles y se alimentan de frutos secos.

El concepto formal de nicho incluye a todos los factores bióticos y abióticos con los cuales el organismo se relaciona. Formalmente, el nicho ha sido descrito como un hipervolumen de n-dimensiones, donde cada dimensión corresponde a los factores antes descritos. De esta forma, el nicho involucra a todos los recursos presentes del ambiente, las adaptaciones del organismo a estudiar y cómo se relacionan estos dos (nivel de adaptación, eficiencia de consumo, etc.) El nicho ecológico permite que en un área determinada convivan muchas especies, herbívoras, carnívoras u omnívoras, habiéndose especializado cada una de ellas en una determinada planta o presa, sin ser competencia una de otras.

El nicho influye de varias maneras, por ejemplo: como una población responde a la abundancia de sus recursos y enemigos (por ejemplo, creciendo cuando abundan los recursos, y escasean los predadores, parásitos y patógenos) y como esa población afecta esos mismos factores (por ejemplo, reduciendo la abundancia de recursos por la vía del consumo y contribuyendo al crecimiento de la población al caer presa de ellos).

Sin embargo, el uso de los recursos es mermado frente a la existencia de otras especies que los utilizan. De ahí que el nicho se relacione con el concepto de competencia interespecífica. Es decir, el uso de recursos por parte de una especie, interferirá con el nicho de otra especie que usa el mismo recurso, lo que lleva a que sus nichos individuales se solapen.

Construcción de nicho y evolución

Nido de termitas

En biología, se denomina construcción de nicho a la alteración del hábitat propio o de otra especie por parte de un organismo vivo. Este proceso de modificación del entorno suele llevar aparejado objetivos específicos muy dispares para el organismo, tales como el cuidado de las crías, el mejor manejo de recursos, un incremento de la seguridad, etc. Como parece evidente, es un fenómeno muy extendido por todo el mundo animal (incluídos los seres humanos): las represas de los castores, los nidos de las aves, las telas de araña, o los hormigueros son algunas de las construcciones de nicho más comunes.

Esta modificación del entorno biológico e inorgánico entraña métodos de retroceso o aceleración de la adaptación genética. Si bien la teoría de la evolución señala el proceso de eficiencia biológica de un organismo en un hábitat determinado, la construcción de nicho --en cuanto modificación de dicho hábitat-- puede suponer un cambio de variables en la adaptación al medio. Sin embargo, pocos autores han tratado este tema de forma concienzuda, por lo que muchos biólogos, que reivindican un estudio más exhaustivo de la construcción de nicho, denominan a este fenómeno como "el proceso olvidado".

En este contexto, cabe destacar la relación entre los conceptos de fenotipo, esto es, los efectos físicos producidos por un gen, y nicho. Richard Dawkins, en su famoso libro El gen egoísta plantea la necesidad de ampliar dichos efectos genéticos, es lo que él mismo ha dado en llamar el fenotipo extendido. Si un determinado gen (o grupo de genes) lleva a un organismo (digamos, por ejemplo, una larva de mariposa) a construir un nicho (en este caso una crisálida), se podría determinar como causa del nicho, aunque fuera de manera indirecta, ese gen. El fenotipo extendido es un caso especial en la construcción de nicho, en tanto en cuanto dicha construcción no tiene por qué estar enmarcada en un único ciclo vital, como sería el caso del fenotipo extendido. Podría decirse, pues, que dicho fenotipo es un subconjunto dentro de la construcción de nicho.

Véase también

Enlaces externos