Bacteria desnitrificante

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Las bacterias desnitrificantes son un grupo diverso de bacterias que abarcan muchos filos diferentes. Este grupo de bacterias, junto con los hongos desnitrificantes y las arqueas, es capaz de llevar a cabo la desnitrificación como parte del ciclo del nitrógeno.[1]​ La desnitrificación la llevan a cabo una variedad de bacterias desnitrificantes que están ampliamente distribuidas en suelos y sedimentos y que utilizan compuestos de nitrógeno oxidado en ausencia de oxígeno como aceptor terminal de electrones.[2]​ Metabolizan los compuestos nitrogenados utilizando varias enzimas, convirtiendo los óxidos de nitrógeno en gas nitrógeno () u óxido nitroso ().

Diversidad de las bacterias desnitrificantes[editar]

Existe una gran diversidad de rasgos biológicos.[1]​ Se han identificado bacterias desnitrificantes en más de 50 géneros con más de 125 especies diferentes y se calcula que representan entre el 10 y el 15% de la población bacteriana del agua, el suelo y los sedimentos.[3]​

Entre las bacterias desnitrificantes se incluyen, por ejemplo, varias especies de Pseudomonas, Alcaligenes , Bacillus y otras.

Pseudomonas stutzeri, una especie de bacteria desnitrificante

La mayoría de las bacterias desnitrificantes son heterótrofos aerobios facultativos que pasan de la respiración aerobia a la desnitrificación cuando se agota el oxígeno como aceptor terminal de electrones (TEA) disponible. Esto obliga al organismo a utilizar nitrato como TEA.[1]​ Debido a que la diversidad de bacterias desnitrificantes es tan grande, este grupo puede prosperar en una amplia gama de hábitats, incluyendo algunos ambientes extremos como los ambientes que son altamente salinos y de alta temperatura.[1]​ Los desnitrificantes aerobios pueden llevar a cabo un proceso respiratorio anaerobio en el que el nitrato se convierte gradualmente en N2 (NO3−→NO2− → NO → N2O → N2 ), utilizando nitrato reductasa (Nar o Nap), nitrito reductasa (Nir), óxido nítrico reductasa (Nor) y óxido nitroso reductasa (Nos). El análisis filogenético reveló que los desnitrificantes aerobios pertenecen principalmente a α-, β- y γ-Proteobacterias.[4]​

Mecanismo de desnitrificación[editar]

Las bacterias desnitrificantes utilizan la desnitrificación para generar ATP.[5]​

A continuación se describe el proceso de desnitrificación más común, en el que los óxidos de nitrógeno se convierten de nuevo en nitrógeno gaseoso:

2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O

El resultado es una molécula de nitrógeno y seis moléculas de agua. Las bacterias desnitrificantes forman parte del ciclo del N, que consiste en devolver el N a la atmósfera. La reacción anterior es la media reacción global del proceso de desnitrificación.La reacción puede dividirse a su vez en diferentes reacciones parciales, cada una de las cuales requiere una enzima específica. La transformación de nitrato en nitrito la realiza la nitrato reductasa (Nar)

NO3− + 2 H+ + 2 e− → NO2− + H2O

A continuación, la nitrito reductasa (Nir) convierte el nitrito en óxido nítrico

2 NO2− + 4 H+ + 2 e− → 2 NO + 2 H2O

La óxido nítrico reductasa (Nor) convierte el óxido nítrico en óxido nitroso.

2 NO + 2 H+ + 2 e− → N2O + H2O

La óxido nitroso reductasa (Nos) termina la reacción convirtiendo el óxido nitroso en dinitrógeno.

N2O + 2 H+ + 2 e− → N2 + H2O

Es importante señalar que cualquiera de los productos producidos en cualquier etapa puede intercambiarse con el entorno del suelo.[5]​

Oxidación del metano y desnitrificación[editar]

Oxidación anaeróbica del metano acoplada a la desnitrificación[editar]

La desnitrificación anaeróbica acoplada a la oxidación de metano se observó por primera vez en 2008, con el aislamiento de una cepa bacteriana oxidante de metano que oxidaba metano de forma independiente.[6]​ Este proceso utiliza el exceso de electrones de la oxidación de metano para reducir los nitratos, eliminando eficazmente tanto el nitrógeno fijo como el metano de los sistemas acuáticos en hábitats que van desde sedimentos a turberas y columnas de agua estratificada.[7]​

El proceso de desnitrificación anaeróbica puede contribuir de forma significativa a los ciclos globales del metano y el nitrógeno, especialmente a la luz de la reciente afluencia de ambos debido a cambios antropogénicos.[8]​ Se sabe que el metano antropogénico afecta a la atmósfera en una medida significativa, y teniendo en cuenta que es varias veces más potente que el dióxido de carbono,[9]​ la eliminación de metano se considera beneficiosa para el medio ambiente, aunque no se conoce bien el papel que desempeña la desnitrificación en el flujo global de metano.[7]​ Se ha demostrado que la desnitrificación anaeróbica como mecanismo es capaz de eliminar el exceso de nitrato causado por la escorrentía de fertilizantes, incluso en condiciones de hipoxia.

Además, los microorganismos que emplean este tipo de metabolismo pueden emplearse en la biorremediación, como se demostró en un estudio de 2006 sobre la contaminación por hidrocarburos en la Antártida,[9]​ así como en un estudio de 2016 que logró aumentar las tasas de desnitrificación alterando el entorno en el que se alojaban las bacterias.[10]​ Se dice que las bacterias desnitrificantes son biorremediadores de alta calidad debido a su adaptabilidad a una variedad de entornos diferentes, así como a la ausencia de restos tóxicos o indeseables, como los que dejan otros metabolismos.[11]​

Papel de las bacterias desnitrificantes como sumidero de metano[editar]

Se ha descubierto que las bacterias desnitrificantes desempeñan un papel significativo en la oxidación del metano (CH4) (donde el metano se convierte en CO2, agua y energía) en masas de agua dulce profundas.[7]​ Esto es importante porque el metano es el segundo gas de efecto invernadero antropogénico más significativo, con un potencial de calentamiento global 25 veces más potente que el del dióxido de carbono,[12]​ y las aguas dulces son uno de los principales contribuyentes a las emisiones globales de metano.[7]​

Un estudio realizado en el lago europeo de Constanza descubrió que la oxidación anaeróbica del metano acoplada a la desnitrificación -también denominada oxidación anaeróbica del metano dependiente de nitratos/nitritos (n-damo)- es un sumidero dominante de metano en los lagos profundos. Durante mucho tiempo se creyó que la mitigación de las emisiones de metano se debía únicamente a las bacterias metanotróficas aerobias. Sin embargo, la oxidación del metano también tiene lugar en las zonas anóxicas, o sin oxígeno, de las masas de agua dulce. En el caso del lago Constanza, esto lo llevan a cabo bacterias similares a M. oxyfera.[7]​ Las bacterias similares a M. oxyfera son bacterias similares a Candidatus Methylomirabilis oxyfera, que es una especie de bacteria que actúa como metanótrofo desnitrificante.[13]​

Los resultados del estudio sobre el lago Constanza revelaron que el nitrato se reducía en el agua a la misma profundidad que el metano, lo que sugiere que la oxidación del metano estaba acoplada a la desnitrificación. Se pudo deducir que eran bacterias similares a M. oxyfera las que llevaban a cabo la oxidación del metano porque su abundancia alcanzó un máximo a la misma profundidad en la que se encontraban los perfiles de metano y nitrato.[7]​ Este proceso de n-damo es significativo porque ayuda a disminuir las emisiones de metano de las masas de agua dulce profundas y ayuda a convertir los nitratos en gas nitrógeno, reduciendo el exceso de nitratos.

Las bacterias desnitrificantes y el medio ambiente[editar]

Efectos de la desnitrificación en la limitación de la productividad de las plantas y la producción de subproductos[editar]

El proceso de desnitrificación puede reducir la fertilidad del suelo, ya que el nitrógeno, un factor que limita el crecimiento, se elimina del suelo y se pierde en la atmósfera. Esta pérdida de nitrógeno a la atmósfera puede recuperarse con el tiempo mediante la introducción de nutrientes, como parte del ciclo del nitrógeno. Parte del nitrógeno también puede ser fijado por especies de bacterias nitrificantes y por las cianobacterias. Otra cuestión medioambiental importante relativa a la desnitrificación es el hecho de que el proceso tiende a producir grandes cantidades de subproductos. Ejemplos de subproductos son el óxido nítrico (NO) y el óxido nitroso (N2O). El NO es una especie que agota la capa de ozono y el N2O es un potente gas de efecto invernadero que puede contribuir al calentamiento global.[3]​

Uso de bacterias desnitrificantes en el tratamiento de aguas residuales[editar]

Las bacterias desnitrificantes son un componente esencial en el tratamiento de las aguas residuales. Las aguas residuales suelen contener grandes cantidades de nitrógeno (en forma de amonio o nitrato), que podría ser perjudicial para la salud humana y los procesos ecológicos si no se trata. Se han utilizado muchos métodos físicos, químicos y biológicos para eliminar los compuestos nitrogenados y depurar las aguas contaminadas.[14]​ El proceso y los métodos varían, pero en general consisten en convertir el amonio en nitrato y, finalmente, en nitrógeno gaseoso. Un ejemplo de ello son las bacterias oxidantes del amoníaco, que tienen una característica metabólica que, en combinación con otras actividades metabólicas de reciclado del nitrógeno, como la oxidación de nitritos y la desnitrificación, eliminan el nitrógeno de las aguas residuales en lodos activados.[15]​ Dado que las bacterias desnitrificantes son heterótrofas, se suministra una fuente de carbono orgánico a las bacterias en una cuenca anóxica. Sin oxígeno disponible, las bacterias desnitrificantes utilizan el oxígeno presente en el nitrato para oxidar el carbono. Esto da lugar a la creación de nitrógeno gaseoso a partir del nitrato, que luego sale burbujeando de las aguas residuales.[16]​

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. ↑ a b c d Zumft, W. G. (1997). Cell biology and molecular basis of denitrification. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 61(4), 533–616
  2. ↑ Averill, B.A.; Tiedje, J.M. (8 de febrero de 1982). «The chemical mechanism of microbioal denitrification». FEBS Letters (en inglés) 138 (1): 8-12. PMID 7067831. S2CID 84456021. doi:10.1016/0014-5793(82)80383-9. 
  3. ↑ a b Eldor, A. (2015). Soil microbiology, ecology, and biochemistry (4th ed.). Chapter 14 Amsterdam: Elsevier.
  4. ↑ Ji, Bin; Yang, Kai; Zhu, Lei; Jiang, Yu; Wang, Hongyu; Zhou, Jun; Zhang, Huining (August 2015). «Aerobic denitrification: A review of important advances of the last 30 years». Biotechnology and Bioprocess Engineering (en inglés) 20 (4): 643-651. ISSN 1226-8372. S2CID 85744076. doi:10.1007/s12257-015-0009-0. 
  5. ↑ a b Bothe, H., Ferguson, S., & Newton, W. (2007). Biology of the nitrogen cycle. Amsterdam: Elsevier.
  6. ↑ Ettwig, Katharina F.; Shima, Seigo; van de Pas-Schoonen, Katinka T.; Kahnt, Jörg; Medema, Marnix H.; op den Camp, Huub J. M.; Jetten, Mike S. M.; Strous, Marc (November 2008). «Denitrifying bacteria anaerobically oxidize methane in the absence of Archaea». Environmental Microbiology 10 (11): 3164-3173. ISSN 1462-2912. PMID 18721142. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01724.x. 
  7. ↑ a b c d e f Deutzmann, Joerg S.; Stief, Peter; Brandes, Josephin; Schink, Bernhard (3 de diciembre de 2014). «Anaerobic methane oxidation coupled to denitrification is the dominant methane sink in a deep lake». Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (51): 18273-18278. Bibcode:2014PNAS..11118273D. ISSN 0027-8424. PMC 4280587. PMID 25472842. doi:10.1073/pnas.1411617111. 
  8. ↑ Raghoebarsing, Ashna A.; Pol, Arjan; van de Pas-Schoonen, Katinka T.; Smolders, Alfons J. P.; Ettwig, Katharina F.; Rijpstra, W. Irene C.; Schouten, Stefan; Damsté, Jaap S. Sinninghe; Op den Camp, Huub J. M.; Jetten, Mike S. M.; Strous, Marc (April 2006). «A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification». Nature 440 (7086): 918-921. Bibcode:2006Natur.440..918R. ISSN 0028-0836. PMID 16612380. S2CID 4413069. doi:10.1038/nature04617. hdl:1874/22552. 
  9. ↑ a b Anenberg, Susan C.; Schwartz, Joel; Shindell, Drew; Amann, Markus; Faluvegi, Greg; Klimont, Zbigniew; Janssens-Maenhout, Greet; Pozzoli, Luca; Van Dingenen, Rita; Vignati, Elisabetta; Emberson, Lisa (June 2012). «Global Air Quality and Health Co-benefits of Mitigating Near-Term Climate Change through Methane and Black Carbon Emission Controls». Environmental Health Perspectives 120 (6): 831-839. ISSN 0091-6765. PMC 3385429. PMID 22418651. doi:10.1289/ehp.1104301. 
  10. ↑ Testa, Jeremy Mark; Kemp, W. Michael (May 2012). «Hypoxia-induced shifts in nitrogen and phosphorus cycling in Chesapeake Bay». Limnology and Oceanography 57 (3): 835-850. Bibcode:2012LimOc..57..835T. ISSN 0024-3590. doi:10.4319/lo.2012.57.3.0835. 
  11. ↑ Powell, Shane M.; Ferguson, Susan H.; Snape, Ian; Siciliano, Steven D. (March 2006). «Fertilization Stimulates Anaerobic Fuel Degradation of Antarctic Soils by Denitrifying Microorganisms». Environmental Science & Technology 40 (6): 2011-2017. Bibcode:2006EnST...40.2011P. ISSN 0013-936X. PMID 16570629. doi:10.1021/es051818t. 
  12. ↑ Boucher, Olivier; Friedlingstein, Pierre; Collins, Bill; Shine, Keith P (October 2009). «The indirect global warming potential and global temperature change potential due to methane oxidation». Environmental Research Letters 4 (4): 044007. Bibcode:2009ERL.....4d4007B. ISSN 1748-9326. doi:10.1088/1748-9326/4/4/044007. 
  13. ↑ Wu, M. L.; van Teeseling, M. C. F.; Willems, M. J. R.; van Donselaar, E. G.; Klingl, A.; Rachel, R.; Geerts, W. J. C.; Jetten, M. S. M.; Strous, M.; van Niftrik, L. (21 de octubre de 2011). «Ultrastructure of the Denitrifying Methanotroph "Candidatus Methylomirabilis oxyfera," a Novel Polygon-Shaped Bacterium». Journal of Bacteriology 194 (2): 284-291. ISSN 0021-9193. PMC 3256638. PMID 22020652. doi:10.1128/jb.05816-11. 
  14. ↑ Huang, Ting-Lin; Zhou, Shi-Lei; Zhang, Hai-Han; Zhou, Na; Guo, Lin; Di, Shi-Yu; Zhou, Zi-Zhen (10 de abril de 2015). «Nitrogen Removal from Micro-Polluted Reservoir Water by Indigenous Aerobic Denitrifiers». International Journal of Molecular Sciences 16 (4): 8008-8026. ISSN 1422-0067. PMC 4425064. PMID 25867475. doi:10.3390/ijms16048008. 
  15. ↑ Park, Hee-Deung; Noguera, Daniel R (August 2004). «Evaluating the effect of dissolved oxygen on ammonia-oxidizing bacterial communities in activated sludge». Water Research (en inglés) 38 (14–15): 3275-3286. PMID 15276744. doi:10.1016/j.watres.2004.04.047. 
  16. ↑ Ni, Bing-Jie; Pan, Yuting; Guo, Jianhua; Virdis, Bernardino; Hu, Shihu; Chen, Xueming; Yuan, Zhiguo (2016), «CHAPTER 16. Denitrification Processes for Wastewater Treatment», en Moura, Isabel; Moura, José J G; Pauleta, Sofia R et al., eds., Metallobiology (Royal Society of Chemistry): 368-418, ISBN 978-1-78262-334-2, doi:10.1039/9781782623762-00368  .

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