Ir al contenido

Diferencia entre revisiones de «Canal de calcio tipo P»

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Contenido eliminado Contenido añadido
Creado al traducir la página «P-type calcium channel»
 
Creado al traducir la página «P-type calcium channel»
Línea 3: Línea 3:
== Historia ==
== Historia ==
Los experimentos con los canales de calcio que condujeron al descubrimiento de los canales tipo P fueron completados inicialmente por [[Rodolfo Llinás]] en 1980.<ref name="Llinas">{{Cita publicación|título=Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices|apellidos=Llinás R, Sugimori M|fecha=August 1980|publicación=J. Physiol.|volumen=305|páginas=171–95|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013357|pmc=1282966|pmid=7441552}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLlinásSugimori1980">Llinás R, Sugimori M (August 1980). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1282966 "Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices"]. ''J. Physiol''. '''305''': 171–95. [[Identificador de objeto digital|doi]]:[[doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013357|10.1113/jphysiol.1980.sp013357]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1282966 1282966]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7441552 7441552].</cite></ref> Los canales de calcio tipo P fueron nombrados en 1989 porque fueron descubiertos dentro de las [[Célula de Purkinje|neuronas de Purkinje]] de [[Mammalia|mamíferos]].<ref name="Llinas 1989">{{Cita publicación|título=Blocking and isolation of a calcium channel from neurons in mammals and cephalopods utilizing a toxin fraction (FTX) from funnel-web spider poison|apellidos=Llinás R, Sugimori M, Lin JW, Cherksey B|fecha=March 1989|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volumen=86|número=5|páginas=1689–93|bibcode=1989PNAS...86.1689L|doi=10.1073/pnas.86.5.1689|pmc=286766|pmid=2537980}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLlinásSugimoriLinCherksey1989">Llinás R, Sugimori M, Lin JW, Cherksey B (March 1989). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC286766 "Blocking and isolation of a calcium channel from neurons in mammals and cephalopods utilizing a toxin fraction (FTX) from funnel-web spider poison"]. ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. '''86''' (5): 1689–93. [[Bibcode]]:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1989PNAS...86.1689L 1989PNAS...86.1689L]. [[Identificador de objeto digital|doi]]:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[[doi:10.1073/pnas.86.5.1689|10.1073/pnas.86.5.1689]]</span>. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC286766 286766]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2537980 2537980].</cite></ref> En sus estudios, usaron una preparación ''[[in vitro]]'' para examinar las corrientes iónicas que explicasen las [[Electrofisiología|propiedades electrofisiológicas]] de las células de Purkinje. Descubrieron que existen [[Potencial de acción|potenciales de acción]] dependientes del calcio que aumentan lentamente y disminuyen rápidamente y luego se [[Hiperpolarización|hiperpolarizan]]. Los potenciales de acción dependían del voltaje y los potenciales poshiperpolarizantes estaban conectados a las ráfagas de puntas, ubicadas dentro de las [[Dendrita|dendritas]] de las células de Purkinje. Sin flujo de calcio dentro de las células de Purkinje, los potenciales de acción se disparan esporádicamente y a alta [[frecuencia]].<ref name="Llinas" />
Los experimentos con los canales de calcio que condujeron al descubrimiento de los canales tipo P fueron completados inicialmente por [[Rodolfo Llinás]] en 1980.<ref name="Llinas">{{Cita publicación|título=Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices|apellidos=Llinás R, Sugimori M|fecha=August 1980|publicación=J. Physiol.|volumen=305|páginas=171–95|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013357|pmc=1282966|pmid=7441552}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLlinásSugimori1980">Llinás R, Sugimori M (August 1980). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1282966 "Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices"]. ''J. Physiol''. '''305''': 171–95. [[Identificador de objeto digital|doi]]:[[doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013357|10.1113/jphysiol.1980.sp013357]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1282966 1282966]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7441552 7441552].</cite></ref> Los canales de calcio tipo P fueron nombrados en 1989 porque fueron descubiertos dentro de las [[Célula de Purkinje|neuronas de Purkinje]] de [[Mammalia|mamíferos]].<ref name="Llinas 1989">{{Cita publicación|título=Blocking and isolation of a calcium channel from neurons in mammals and cephalopods utilizing a toxin fraction (FTX) from funnel-web spider poison|apellidos=Llinás R, Sugimori M, Lin JW, Cherksey B|fecha=March 1989|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volumen=86|número=5|páginas=1689–93|bibcode=1989PNAS...86.1689L|doi=10.1073/pnas.86.5.1689|pmc=286766|pmid=2537980}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLlinásSugimoriLinCherksey1989">Llinás R, Sugimori M, Lin JW, Cherksey B (March 1989). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC286766 "Blocking and isolation of a calcium channel from neurons in mammals and cephalopods utilizing a toxin fraction (FTX) from funnel-web spider poison"]. ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. '''86''' (5): 1689–93. [[Bibcode]]:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1989PNAS...86.1689L 1989PNAS...86.1689L]. [[Identificador de objeto digital|doi]]:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[[doi:10.1073/pnas.86.5.1689|10.1073/pnas.86.5.1689]]</span>. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC286766 286766]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2537980 2537980].</cite></ref> En sus estudios, usaron una preparación ''[[in vitro]]'' para examinar las corrientes iónicas que explicasen las [[Electrofisiología|propiedades electrofisiológicas]] de las células de Purkinje. Descubrieron que existen [[Potencial de acción|potenciales de acción]] dependientes del calcio que aumentan lentamente y disminuyen rápidamente y luego se [[Hiperpolarización|hiperpolarizan]]. Los potenciales de acción dependían del voltaje y los potenciales poshiperpolarizantes estaban conectados a las ráfagas de puntas, ubicadas dentro de las [[Dendrita|dendritas]] de las células de Purkinje. Sin flujo de calcio dentro de las células de Purkinje, los potenciales de acción se disparan esporádicamente y a alta [[frecuencia]].<ref name="Llinas" />

== Estructura ==
Los canales de calcio de tipo P son canales de calcio dependientes de voltaje que se clasifican dentro de los canales activados por alto voltaje, junto con los canales de tipo L, N, Q y R. Estos canales requieren una fuerte [[despolarización]] celular para poder activarse, de ahí que sean dependientes de voltaje. Estos canales se encuentran en las terminales de los [[Axón|axones]], así como en las áreas [[Dendrita|somatodendríticas]] de las neuronas dentro del [[sistema nervioso central]] y [[Sistema nervioso periférico|periférico]].<ref name="Nimmrich">{{Cita publicación|título=P/Q-type calcium channel modulators|apellidos=Nimmrich V, Gross G|fecha=October 2012|publicación=Br. J. Pharmacol.|volumen=167|número=4|páginas=741–59|doi=10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x|pmc=3575775|pmid=22670568}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFNimmrichGross2012">Nimmrich V, Gross G (October 2012). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3575775 "P/Q-type calcium channel modulators"]. ''Br. J. Pharmacol''. '''167''' (4): 741–59. [[Identificador de objeto digital|doi]]:[[doi:10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x|10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3575775 3575775]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22670568 22670568].</cite></ref> Los canales de calcio de tipo P también son críticos en la liberación de [[Vesícula (biología celular)|vesículas]], específicamente las que contienen [[Neurotransmisor|neurotransmisores]] y [[Hormona|hormonas]]<ref name="Currie">{{Cita publicación|título=G protein modulation of CaV2 voltage-gated calcium channels|apellidos=Currie KP|fecha=2010|publicación=Channels (Austin)|volumen=4|número=6|páginas=497–509|doi=10.4161/chan.4.6.12871|pmc=3052249|pmid=21150298}}</ref>a nivel de los terminales [[Sinapsis|sinápticos]] tanto excitadoras e inhibidoras.<ref name="Nimmrich" />

Los canales de calcio de tipo P dependientes de voltaje constan de una subunidad α1 principal (que se denomina más específicamente como [[Cav2.1|CaV2.1]])<ref name="Nair">{{Cita publicación|título=Familial hemiplegic migraine Ca(v)2.1 channel mutation R192Q enhances ATP-gated P2X3 receptor activity of mouse sensory ganglion neurons mediating trigeminal pain|apellidos=Nair A, Simonetti M, Birsa N, Ferrari MD, van den Maagdenberg AM, Giniatullin R, Nistri A, Fabbretti E|fecha=August 2010|publicación=Mol Pain|volumen=6|páginas=1744-8069-6-48|doi=10.1186/1744-8069-6-48|pmc=2940876|pmid=20735819}}</ref>y que es la que forma los poros característicos de los canales. Consta también de una subunidad α2δ y una subunidad β. Puede haber subunidades γ que se localizan preferenciamente en los canales de calcio del [[músculo esquelético]].<ref name="Wakamori">{{Cita publicación|título=Single tottering mutations responsible for the neuropathic phenotype of the P-type calcium channel|apellidos=Wakamori M, Yamazaki K, Matsunodaira H, Teramoto T, Tanaka I, Niidome T, Sawada K, Nishizawa Y, Sekiguchi N, Mori E, Mori Y, Imoto K|fecha=December 1998|publicación=J. Biol. Chem.|volumen=273|número=52|páginas=34857–67|doi=10.1074/jbc.273.52.34857|pmid=9857013}}</ref> La subunidad α1 es codificada específicamente por el gen ''CACNA1A''<ref name="Nimmrich">{{Cita publicación|título=P/Q-type calcium channel modulators|apellidos=Nimmrich V, Gross G|fecha=October 2012|publicación=Br. J. Pharmacol.|volumen=167|número=4|páginas=741–59|doi=10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x|pmc=3575775|pmid=22670568}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFNimmrichGross2012">Nimmrich V, Gross G (October 2012). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3575775 "P/Q-type calcium channel modulators"]. ''Br. J. Pharmacol''. '''167''' (4): 741–59. [[Identificador de objeto digital|doi]]:[[doi:10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x|10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3575775 3575775]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22670568 22670568].</cite></ref> y está compuesta por cuatro dominios, cada uno de los cuales contiene seis hélices α transmembrana (S1-S6). Se cree que el bucle S1-S2 y la región S6 son responsables de la inactivación del canal, la región S4 sirve como sensor de voltaje y el bucle S5-S6 forma el poro. <ref name="Currie">{{Cita publicación|título=G protein modulation of CaV2 voltage-gated calcium channels|apellidos=Currie KP|fecha=2010|publicación=Channels (Austin)|volumen=4|número=6|páginas=497–509|doi=10.4161/chan.4.6.12871|pmc=3052249|pmid=21150298}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFCurrie2010">Currie KP (2010). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3052249 "G protein modulation of CaV2 voltage-gated calcium channels"]. ''Channels (Austin)''. '''4''' (6): 497–509. [[Identificador de objeto digital|doi]]:[[doi:10.4161/chan.4.6.12871|10.4161/chan.4.6.12871]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3052249 3052249]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21150298 21150298].</cite></ref> Hay siete subunidades dentro de la subunidad α1. La subunidad A, denominada α1ACa2+, corresponde a lo que funcionalmente se define como las isoformas tipo P y tipo Q. Los canales de calcio de tipo P y tipo Q están estrechamente relacionados, ya que se producen a partir del mismo gen a través de empalmes alternativos. Como complicación del empalme alternativo, los canales tipo P y tipo Q pueden tener diferentes composiciones de subunidades. <ref name="Wakamori" /> La subunidad β regula la cinética y expresión del canal, junto con la subunidad α2δ. <ref name="Nimmrich" />

== Ubicación ==
[[Archivo:PSM_V71_D110_Stained_purkinje_cell_from_a_human_cerebellum.png|miniaturadeimagen| Célula de Purkinje teñida de un cerebelo humano. Los canales de calcio tipo P se encuentran en una alta densidad en las [[Dendrita|dendritas]].]]
La mayoría de los canales de calcio de tipo P se encuentran en el sistema nervioso y el corazón. El etiquetado de anticuerpos es el método principal utilizado para identificar la ubicación del canal. <ref name="Hillman">{{Cita publicación|título=Localization of P-type calcium channels in the central nervous system|apellidos=Hillman D, Chen S, Aung TT, Cherksey B, Sugimori M, Llinás RR|fecha=August 1991|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volumen=88|número=16|páginas=7076–80|bibcode=1991PNAS...88.7076H|doi=10.1073/pnas.88.16.7076|pmc=52236|pmid=1651493}}</ref>

Las áreas de alta expresión en los sistemas de los mamíferos incluyen:

* Dendritas [[Célula de Purkinje|de células de Purkinje]] <ref name="Ovsepian">{{Cita publicación|título=The leaner P/Q-type calcium channel mutation renders cerebellar Purkinje neurons hyper-excitable and eliminates Ca2+-Na+ spike bursts|apellidos=Ovsepian SV, Friel DD|fecha=January 2008|publicación=Eur. J. Neurosci.|volumen=27|número=1|páginas=93–103|doi=10.1111/j.1460-9568.2007.05998.x|pmid=18093175}}</ref>
* [[Retículo endoplasmático|Retículo endoplasmático liso]]
* [[Membrana plasmática|Membrana celular]]
* Células periglomerulares en el [[bulbo olfatorio]]
* [[Cerebelo|corteza cerebelosa]]
* Neuronas en el [[Tronco del encéfalo|tronco encefálico]], cortezas [[Corteza entorrinal|entorrinal]] y piriforme, y la [[habénula]] . <ref name="Hillman">{{Cita publicación|título=Localization of P-type calcium channels in the central nervous system|apellidos=Hillman D, Chen S, Aung TT, Cherksey B, Sugimori M, Llinás RR|fecha=August 1991|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volumen=88|número=16|páginas=7076–80|bibcode=1991PNAS...88.7076H|doi=10.1073/pnas.88.16.7076|pmc=52236|pmid=1651493}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFHillmanChenAungCherksey1991">Hillman D, Chen S, Aung TT, Cherksey B, Sugimori M, Llinás RR (August 1991). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC52236 "Localization of P-type calcium channels in the central nervous system"]. ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. '''88''' (16): 7076–80. [[Bibcode]]:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1991PNAS...88.7076H 1991PNAS...88.7076H]. [[Identificador de objeto digital|doi]]:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[[doi:10.1073/pnas.88.16.7076|10.1073/pnas.88.16.7076]]</span>. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC52236 52236]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1651493 1651493].</cite></ref>


== Referencias ==
== Referencias ==

Revisión del 14:47 30 may 2023

El canal de calcio tipo P es una proteína de membrana, una variante del canal de calcio dependiente de voltaje . Al igual que muchos otros canales de calcio activados por alto voltaje, la subunidad α1 es la que determina la mayoría de las propiedades fucnionales del canal.[1]​ La 'P' se debe a las células de Purkinje del cerebelo, en referencia al sitio inicial donde fue descubierto el canal.[2][3]​ El canal de calcio tipo P juega un papel similar al canal de calcio tipo N, es decir, en la liberación de neurotransmisores en la terminal presináptica y en la integración neuronal de muchos tipos neuronales.

Historia

Los experimentos con los canales de calcio que condujeron al descubrimiento de los canales tipo P fueron completados inicialmente por Rodolfo Llinás en 1980.[2]​ Los canales de calcio tipo P fueron nombrados en 1989 porque fueron descubiertos dentro de las neuronas de Purkinje de mamíferos.[3]​ En sus estudios, usaron una preparación in vitro para examinar las corrientes iónicas que explicasen las propiedades electrofisiológicas de las células de Purkinje. Descubrieron que existen potenciales de acción dependientes del calcio que aumentan lentamente y disminuyen rápidamente y luego se hiperpolarizan. Los potenciales de acción dependían del voltaje y los potenciales poshiperpolarizantes estaban conectados a las ráfagas de puntas, ubicadas dentro de las dendritas de las células de Purkinje. Sin flujo de calcio dentro de las células de Purkinje, los potenciales de acción se disparan esporádicamente y a alta frecuencia.[2]

Estructura

Los canales de calcio de tipo P son canales de calcio dependientes de voltaje que se clasifican dentro de los canales activados por alto voltaje, junto con los canales de tipo L, N, Q y R. Estos canales requieren una fuerte despolarización celular para poder activarse, de ahí que sean dependientes de voltaje. Estos canales se encuentran en las terminales de los axones, así como en las áreas somatodendríticas de las neuronas dentro del sistema nervioso central y periférico.[1]​ Los canales de calcio de tipo P también son críticos en la liberación de vesículas, específicamente las que contienen neurotransmisores y hormonas[4]​a nivel de los terminales sinápticos tanto excitadoras e inhibidoras.[1]

Los canales de calcio de tipo P dependientes de voltaje constan de una subunidad α1 principal (que se denomina más específicamente como CaV2.1)[5]​y que es la que forma los poros característicos de los canales. Consta también de una subunidad α2δ y una subunidad β. Puede haber subunidades γ que se localizan preferenciamente en los canales de calcio del músculo esquelético.[6]​ La subunidad α1 es codificada específicamente por el gen CACNA1A[1]​ y está compuesta por cuatro dominios, cada uno de los cuales contiene seis hélices α transmembrana (S1-S6). Se cree que el bucle S1-S2 y la región S6 son responsables de la inactivación del canal, la región S4 sirve como sensor de voltaje y el bucle S5-S6 forma el poro. [4]​ Hay siete subunidades dentro de la subunidad α1. La subunidad A, denominada α1ACa2+, corresponde a lo que funcionalmente se define como las isoformas tipo P y tipo Q. Los canales de calcio de tipo P y tipo Q están estrechamente relacionados, ya que se producen a partir del mismo gen a través de empalmes alternativos. Como complicación del empalme alternativo, los canales tipo P y tipo Q pueden tener diferentes composiciones de subunidades. [6]​ La subunidad β regula la cinética y expresión del canal, junto con la subunidad α2δ. [1]

Ubicación

Célula de Purkinje teñida de un cerebelo humano. Los canales de calcio tipo P se encuentran en una alta densidad en las dendritas.

La mayoría de los canales de calcio de tipo P se encuentran en el sistema nervioso y el corazón. El etiquetado de anticuerpos es el método principal utilizado para identificar la ubicación del canal. [7]

Las áreas de alta expresión en los sistemas de los mamíferos incluyen:

Referencias

  1. a b c d e Nimmrich V, Gross G (October 2012). «P/Q-type calcium channel modulators». Br. J. Pharmacol. 167 (4): 741-59. PMC 3575775. PMID 22670568. doi:10.1111/j.1476-5381.2012.02069.x.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Nimmrich» está definido varias veces con contenidos diferentes
  2. a b c Llinás R, Sugimori M (August 1980). «Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices». J. Physiol. 305: 171-95. PMC 1282966. PMID 7441552. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013357.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Llinas» está definido varias veces con contenidos diferentes
  3. a b Llinás R, Sugimori M, Lin JW, Cherksey B (March 1989). «Blocking and isolation of a calcium channel from neurons in mammals and cephalopods utilizing a toxin fraction (FTX) from funnel-web spider poison». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 86 (5): 1689-93. Bibcode:1989PNAS...86.1689L. PMC 286766. PMID 2537980. doi:10.1073/pnas.86.5.1689.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Llinas 1989» está definido varias veces con contenidos diferentes
  4. a b Currie KP (2010). «G protein modulation of CaV2 voltage-gated calcium channels». Channels (Austin) 4 (6): 497-509. PMC 3052249. PMID 21150298. doi:10.4161/chan.4.6.12871.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Currie» está definido varias veces con contenidos diferentes
  5. Nair A, Simonetti M, Birsa N, Ferrari MD, van den Maagdenberg AM, Giniatullin R, Nistri A, Fabbretti E (August 2010). «Familial hemiplegic migraine Ca(v)2.1 channel mutation R192Q enhances ATP-gated P2X3 receptor activity of mouse sensory ganglion neurons mediating trigeminal pain». Mol Pain 6: 1744-8069-6-48. PMC 2940876. PMID 20735819. doi:10.1186/1744-8069-6-48. 
  6. a b Wakamori M, Yamazaki K, Matsunodaira H, Teramoto T, Tanaka I, Niidome T, Sawada K, Nishizawa Y, Sekiguchi N, Mori E, Mori Y, Imoto K (December 1998). «Single tottering mutations responsible for the neuropathic phenotype of the P-type calcium channel». J. Biol. Chem. 273 (52): 34857-67. PMID 9857013. doi:10.1074/jbc.273.52.34857. 
  7. a b Hillman D, Chen S, Aung TT, Cherksey B, Sugimori M, Llinás RR (August 1991). «Localization of P-type calcium channels in the central nervous system». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88 (16): 7076-80. Bibcode:1991PNAS...88.7076H. PMC 52236. PMID 1651493. doi:10.1073/pnas.88.16.7076.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Hillman» está definido varias veces con contenidos diferentes
  8. Ovsepian SV, Friel DD (January 2008). «The leaner P/Q-type calcium channel mutation renders cerebellar Purkinje neurons hyper-excitable and eliminates Ca2+-Na+ spike bursts». Eur. J. Neurosci. 27 (1): 93-103. PMID 18093175. doi:10.1111/j.1460-9568.2007.05998.x.