Diferencia entre revisiones de «ARN ribosomal 16S»

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'''El ARN ribosomal''' '''16S''' (o 16S [[Ácido ribonucleico ribosómico|rRNA]]) es el componente de la subunidad 30S de los [[Ribosoma|ribosomas]] [[Prokaryota|procariontes]] que se une a la [[secuencia de Shine-Dalgarno]]. Los genes que lo codifican son conocidos como genes del 16 rRNA, y se utilizan para la reconstrucción de [[Filogenética|filogenias]] debido a sus bajas tasas de evolución.<ref name=woese1977>{{cite journal | vauthors = Woese CR, Fox GE | title = Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 74 | issue = 11 | pages = 5088–90 | date = November 1977 | pmid = 270744 | pmc = 432104 | doi = 10.1073/pnas.74.11.5088 | authorlink1 = Carl Woese | bibcode = 1977PNAS...74.5088W | authorlink2 = George E. Fox }}{{open access}}</ref> [[Carl Woese]] y [[George E. Fox]] fueron dos de los pioneros que se basaron en las variaciones del 16S rRNA para establecer filogenias.<ref name="Woese_1990">{{cite journal | vauthors = Woese CR, Kandler O, Wheelis ML | title = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 87 | issue = 12 | pages = 4576–9 | date = June 1990 | pmid = 2112744 | pmc = 54159 | doi = 10.1073/pnas.87.12.4576 | bibcode = 1990PNAS...87.4576W | authorlink1 = Carl Woese }}</ref>
'''El ARN ribosomal''' (o '''ribosómico''') '''16S''' (o gen 16, o 16S [[Ácido ribonucleico ribosómico|rRNA]]) es un componente de la subunidad 30S de los [[Ribosoma|ribosomas]] [[Prokaryota|procariontes.]] Tiene una longitud de 1.542 [[Nucleótido|nucleótidos.]]
Pueden existir múltiples secuencias del gen 16S rRNA en una misma [[bacteria]].<ref name="pmid17071787">{{cite journal | vauthors = Case RJ, Boucher Y, Dahllöf I, Holmström C, Doolittle WF, Kjelleberg S | title = Use of 16S rRNA and rpoB genes as molecular markers for microbial ecology studies | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 73 | issue = 1 | pages = 278–88 | date = January 2007 | pmid = 17071787 | pmc = 1797146 | doi = 10.1128/AEM.01177-06 }}</ref>


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== Funciones ==
Recibe este nombre porque su velocidad de sedimentación es de 16 unidades [[Svedberg]].
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Tiene diversas funciones:
* Del mismo modo que el [[ARN ribosomal 23S]], de gran tamaño, tiene una función estructural, sirviendo como un soporte para definir la posición de las [[Proteína ribosomal|proteínas ribosomales]].
* El extremo 3' contiene la secuencia anti-Shine-Dalgarno, que se une aguas arriba con el [[codón de inicio]] AUG en el [[ARN mensajero|ARNm]]. El extremo 3' del 16S RNA se une a las proteínas S1 y S21, de las que se sabe que están implicadas en el inicio de la [[Biosíntesis proteica|síntesis proteica]].
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* Interacciona con el [[ARN ribosomal 23S|23S rRNA]], favoreciendo la unión de las subunidades [[50S]] y [[30S]].
* Estabiliza el correcto apareamiento codón-anticodón en el sitio A, a través de la formación de un [[Fuerza por puente de hidrógeno|puente de hidrógeno]] entre el átomo N1 de los residuos 1492 y 1493 de [[Adenina]] y el grup 2'OH de la cadena del mRNA.

== Estructura ==
[[File:16S.svg|none|600px]]

== Partidores universales ==
El gen 16S rRNA se utiliza para estudios [[Filogenia|filogenéticos]]<ref name="Weisburg">{{cite journal | vauthors = Weisburg WG, Barns SM, Pelletier DA, Lane DJ | title = 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study | journal = Journal of Bacteriology | volume = 173 | issue = 2 | pages = 697–703 | date = January 1991 | pmid = 1987160 | pmc = 207061 }}</ref> ya que su secuencia está altamente conservada entre las distintas especies de bacterias y arqueas.<ref name="pmid14612235">{{cite journal | vauthors = Coenye T, Vandamme P | title = Intragenomic heterogeneity between multiple 16S ribosomal RNA operons in sequenced bacterial genomes | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 228 | issue = 1 | pages = 45–9 | date = November 2003 | pmid = 14612235 | doi = 10.1016/S0378-1097(03)00717-1 }}</ref> [[Carl Woese]] fue pionero en esta aplicación del 16S rRNA.<ref name="woese1977" /> Algunas arqueas (hiper)termófilas (esto es, del orden Thermoproteales) contienen intrones en el gen 16S rRNA que se localizan en regiones altamente conservadas y que pueden influir en la hibridación con partidores "universales".<ref name="Jay">{{cite journal | vauthors = Jay ZJ, Inskeep WP | title = The distribution, diversity, and importance of 16S rRNA gene introns in the order Thermoproteales | journal = Biology Direct | volume = 10 | issue = 35 | pages = 35 | date = July 2015 | pmid = 26156036 | pmc = 4496867 | doi = 10.1186/s13062-015-0065-6 }}</ref> Los ARN mitocondrial y cloroplástico también pueden ser amplificados con estos partidores.

El par de [[Partidor|partidores]] más común fue ideado por Weisburg ''et al''.<ref name="Weisburg"/> y actualmente se los conoce como 27F y 1492R; sin embargo, en algunas aplicaciones pueden ser necesarios [[Amplicón|amplicones]] cortos como por ejemplo la secuenciación 454 con Titanium chemistry (las lecturas de unas 500 bases son ideales), en la que el par de partidores 27F-534R cubre de V1 a V3.<ref>http://www.hmpdacc.org/tools_protocols.php#sequencing</ref> A menudo el partidor 8F se utiliza antes que el 27F. Los dos partidores són prácticamente idénticos, aunque el 27F tiene una M en lugar de una C. La secuencia de 27F es AGAGTTTGATC'''M'''TGGCTCAG comparada con 8F.<ref>[http://www.lutzonilab.net/primers/page604.shtml Primers, 16S ribosomal DNA - François Lutzoni's Lab<!-- Bot generated title -->]</ref>
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=== Aplicaciones en PCR ===
Además de contar con sitios de unión para partidores altamente conservados, la secuencia del gen 16S rRNA contiene regiones hipervariables que pueden proporcionar secuencias específicas muy útiles para la identificación de bacterias.<ref>{{cite journal | vauthors = Pereira F, Carneiro J, Matthiesen R, van Asch B, Pinto N, Gusmão L, Amorim A | title = Identification of species by multiplex analysis of variable-length sequences | journal = Nucleic Acids Research | volume = 38 | issue = 22 | pages = e203 | date = December 2010 | pmid = 20923781 | pmc = 3001097 | doi = 10.1093/nar/gkq865 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kolbert CP, Persing DH | title = Ribosomal DNA sequencing as a tool for identification of bacterial pathogens | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 2 | issue = 3 | pages = 299–305 | date = June 1999 | pmid = 10383862 | doi = 10.1016/S1369-5274(99)80052-6 }}</ref> Así pues, la secuenciación de genes 16S rRNA se ha vuelto prevalente en la [[microbiología médica]], gracias al hecho de ser una alternativa rápida y económica a los métodos de idtenificación de bacterias por [[Fenotipo|fenotipos]].<ref>{{cite journal | vauthors = Clarridge JE | title = Impact of 16S rRNA gene sequence analysis for identification of bacteria on clinical microbiology and infectious diseases | journal = Clinical Microbiology Reviews | volume = 17 | issue = 4 | pages = 840–62, table of contents | date = October 2004 | pmid = 15489351 | pmc = 523561 | doi = 10.1128/CMR.17.4.840-862.2004 }}</ref> Aunque originalmente se utilizaba para identificar bacterias, la secuenciación 16S acabó propiciando una reclasificación de las bacterias en nuevas especies<ref>{{cite journal | vauthors = Lu T, Stroot PG, Oerther DB | title = Reverse transcription of 16S rRNA to monitor ribosome-synthesizing bacterial populations in the environment | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 75 | issue = 13 | pages = 4589–98 | date = July 2009 | pmid = 19395563 | pmc = 2704851 | doi = 10.1128/AEM.02970-08 }}</ref> e incluso nuevos géneros.<ref name="Weisburg"/><ref>{{cite journal | vauthors = Brett PJ, DeShazer D, Woods DE | title = Burkholderia thailandensis sp. nov., a Burkholderia pseudomallei-like species | journal = International Journal of Systematic Bacteriology | volume = 48 Pt 1 | issue = 1 | pages = 317–20 | date = January 1998 | pmid = 9542103 | doi = 10.1099/00207713-48-1-317 }}</ref> La secuenciación 16S también se ha utilizado para describir nuevas especies que nunca han podido ser cultivadas.<ref>{{cite journal | vauthors = Schmidt TM, Relman DA | title = Phylogenetic identification of uncultured pathogens using ribosomal RNA sequences | journal = Methods in Enzymology | volume = 235 | pages = 205–22 | year = 1994 | pmid = 7520119 | doi = 10.1016/0076-6879(94)35142-2 | isbn = 978-0-12-182136-4 | series = Methods in Enzymology }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gray JP, Herwig RP | title = Phylogenetic analysis of the bacterial communities in marine sediments | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 62 | issue = 11 | pages = 4049–59 | date = November 1996 | pmid = 8899989 | pmc = 168226 }}</ref>


== Procariontes ==
== Procariontes ==
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== Eucariontes ==
== Eucariontes ==
En los eucariontes se encuentra el gen mitocondrial 16S2 y todavía en otra forma en los [[Cloroplasto|cloroplastos]] de las plantas. Según la [[Endosimbiosis seriada|teoría endosimbiótica]], estos dos orgánulos habrían surgido en su origen de los procariontes.
En los eucariontes se encuentra el gen mitocondrial 16S2 y todavía en otra forma en los [[Cloroplasto|cloroplastos]] de las plantas. Según la [[Endosimbiosis seriada|teoría endosimbiótica]], estos dos orgánulos habrían surgido en su origen de los procariontes.

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== Funciones ==
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Tiene diversas, entre ellas:
* Tiene un papel estructural actuando como un andamio definiendo la posición de las proteínas del ribosoma.
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* Interacciona con el 23S, ayudando a la unión de las subunidades ribosómicas (50S+30S).


== Referencias ==
== Referencias ==

Revisión del 17:45 22 jun 2017

Subestructura atómica de la subunidad 30S de Thermus thermophilus. Las proteínas se muestran en moratón y la cadena simple de ARN en naranja.[1]​

El ARN ribosomal 16S (o 16S rRNA) es el componente de la subunidad 30S de los ribosomas procariontes que se une a la secuencia de Shine-Dalgarno. Los genes que lo codifican son conocidos como genes del 16 rRNA, y se utilizan para la reconstrucción de filogenias debido a sus bajas tasas de evolución.[2]​ Carl Woese y George E. Fox fueron dos de los pioneros que se basaron en las variaciones del 16S rRNA para establecer filogenias.[3]​

Pueden existir múltiples secuencias del gen 16S rRNA en una misma bacteria.[4]​

Funciones

Tiene diversas funciones:

  • Del mismo modo que el ARN ribosomal 23S, de gran tamaño, tiene una función estructural, sirviendo como un soporte para definir la posición de las proteínas ribosomales.
  • El extremo 3' contiene la secuencia anti-Shine-Dalgarno, que se une aguas arriba con el codón de inicio AUG en el ARNm. El extremo 3' del 16S RNA se une a las proteínas S1 y S21, de las que se sabe que están implicadas en el inicio de la síntesis proteica.
  • Interacciona con el 23S rRNA, favoreciendo la unión de las subunidades 50S y 30S.
  • Estabiliza el correcto apareamiento codón-anticodón en el sitio A, a través de la formación de un puente de hidrógeno entre el átomo N1 de los residuos 1492 y 1493 de Adenina y el grup 2'OH de la cadena del mRNA.

Estructura

Partidores universales

El gen 16S rRNA se utiliza para estudios filogenéticos[5]​ ya que su secuencia está altamente conservada entre las distintas especies de bacterias y arqueas.[6]​ Carl Woese fue pionero en esta aplicación del 16S rRNA.[2]​ Algunas arqueas (hiper)termófilas (esto es, del orden Thermoproteales) contienen intrones en el gen 16S rRNA que se localizan en regiones altamente conservadas y que pueden influir en la hibridación con partidores "universales".[7]​ Los ARN mitocondrial y cloroplástico también pueden ser amplificados con estos partidores.

El par de partidores más común fue ideado por Weisburg et al.[5]​ y actualmente se los conoce como 27F y 1492R; sin embargo, en algunas aplicaciones pueden ser necesarios amplicones cortos como por ejemplo la secuenciación 454 con Titanium chemistry (las lecturas de unas 500 bases son ideales), en la que el par de partidores 27F-534R cubre de V1 a V3.[8]​ A menudo el partidor 8F se utiliza antes que el 27F. Los dos partidores són prácticamente idénticos, aunque el 27F tiene una M en lugar de una C. La secuencia de 27F es AGAGTTTGATCMTGGCTCAG comparada con 8F.[9]​

Nombre del partidor Secuencia (5' 3') Referencia
8F AGA GTT TGA TCC TGG CTC AG [10]​[11]​
U1492R GGT TAC CTT GTT ACG ACT T Las mismas que la fila anterior
928F TAA AAC TYA AAK GAA TTG ACG GG [12]​
336R ACT GCT GCS YCC CGT AGG AGT CT La misma que la fila anterior
1100F YAA CGA GCG CAA CCC
1100R GGG TTG CGC TCG TTG
337F GAC TCC TAC GGG AGG CWG CAG
907R CCG TCA ATT CCT TTR AGT TT
785F GGA TTA GAT ACC CTG GTA
805R GAC TAC CAG GGT ATC TAA TC
533F GTG CCA GCM GCC GCG GTA A
518R GTA TTA CCG CGG CTG CTG G
27F AGA GTT TGA TCM TGG CTC AG [13]​
1492R CGG TTA CCT TGT TAC GAC TT La misma que la fila anterior

Aplicaciones en PCR

Además de contar con sitios de unión para partidores altamente conservados, la secuencia del gen 16S rRNA contiene regiones hipervariables que pueden proporcionar secuencias específicas muy útiles para la identificación de bacterias.[14]​[15]​ Así pues, la secuenciación de genes 16S rRNA se ha vuelto prevalente en la microbiología médica, gracias al hecho de ser una alternativa rápida y económica a los métodos de idtenificación de bacterias por fenotipos.[16]​ Aunque originalmente se utilizaba para identificar bacterias, la secuenciación 16S acabó propiciando una reclasificación de las bacterias en nuevas especies[17]​ e incluso nuevos géneros.[5]​[18]​ La secuenciación 16S también se ha utilizado para describir nuevas especies que nunca han podido ser cultivadas.[19]​[20]​

Procariontes

Es uno de los genes que codifican el ARN que constituyen con las proteínas de los ribosomas procariontes (bacterias y arqueas).

Es un gen presente a todos los procariontes. Los encebadores de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) utilizados para amplificar la secuencia son igualmente comunes. Esto hace que se puedan hacer los estudios de filogenia entre varias especies y troncos después de la secuenciación y comparación de sus secuencias.

Eucariontes

En los eucariontes se encuentra el gen mitocondrial 16S2 y todavía en otra forma en los cloroplastos de las plantas. Según la teoría endosimbiótica, estos dos orgánulos habrían surgido en su origen de los procariontes.

Referencias

  1. ↑ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution.
  2. ↑ a b «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088-90. November 1977. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. PMC 432104. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)Plantilla:Open access
  3. ↑ «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576-9. June 1990. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  4. ↑ «Use of 16S rRNA and rpoB genes as molecular markers for microbial ecology studies». Applied and Environmental Microbiology 73 (1): 278-88. January 2007. PMC 1797146. PMID 17071787. doi:10.1128/AEM.01177-06.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  5. ↑ a b c «16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study». Journal of Bacteriology 173 (2): 697-703. January 1991. PMC 207061. PMID 1987160.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  6. ↑ «Intragenomic heterogeneity between multiple 16S ribosomal RNA operons in sequenced bacterial genomes». FEMS Microbiology Letters 228 (1): 45-9. November 2003. PMID 14612235. doi:10.1016/S0378-1097(03)00717-1.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  7. ↑ «The distribution, diversity, and importance of 16S rRNA gene introns in the order Thermoproteales». Biology Direct 10 (35): 35. July 2015. PMC 4496867. PMID 26156036. doi:10.1186/s13062-015-0065-6.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  8. ↑ http://www.hmpdacc.org/tools_protocols.php#sequencing
  9. ↑ Primers, 16S ribosomal DNA - François Lutzoni's Lab
  10. ↑ «Phylogenetic analysis of Aquaspirillum magnetotacticum using polymerase chain reaction-amplified 16S rRNA-specific DNA». International Journal of Systematic Bacteriology 41 (2): 324-5. April 1991. PMID 1854644. doi:10.1099/00207713-41-2-324.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  11. ↑ Universal Bacterial Identification by PCR and DNA Sequencing of 16S rRNA Gene. PCR for Clinical Microbiology, 2010, Part 3, 209-214
  12. ↑ «Diversity of uncultured microorganisms associated with the seagrass Halophila stipulacea estimated by restriction fragment length polymorphism analysis of PCR-amplified 16S rRNA genes». Appl Environ Microbiol 62 (3): 766-71. 1996. PMC 167844. PMID 8975607.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  13. ↑ «Microbial diversity in water and sediment of Lake Chaka, an athalassohaline lake in northwestern China». Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 3832-45. June 2006. PMC 1489620. PMID 16751487. doi:10.1128/AEM.02869-05.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  14. ↑ «Identification of species by multiplex analysis of variable-length sequences». Nucleic Acids Research 38 (22): e203. December 2010. PMC 3001097. PMID 20923781. doi:10.1093/nar/gkq865.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  15. ↑ «Ribosomal DNA sequencing as a tool for identification of bacterial pathogens». Current Opinion in Microbiology 2 (3): 299-305. June 1999. PMID 10383862. doi:10.1016/S1369-5274(99)80052-6.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  16. ↑ «Impact of 16S rRNA gene sequence analysis for identification of bacteria on clinical microbiology and infectious diseases». Clinical Microbiology Reviews 17 (4): 840-62, table of contents. October 2004. PMC 523561. PMID 15489351. doi:10.1128/CMR.17.4.840-862.2004.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  17. ↑ «Reverse transcription of 16S rRNA to monitor ribosome-synthesizing bacterial populations in the environment». Applied and Environmental Microbiology 75 (13): 4589-98. July 2009. PMC 2704851. PMID 19395563. doi:10.1128/AEM.02970-08.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  18. ↑ «Burkholderia thailandensis sp. nov., a Burkholderia pseudomallei-like species». International Journal of Systematic Bacteriology. 48 Pt 1 (1): 317-20. January 1998. PMID 9542103. doi:10.1099/00207713-48-1-317.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  19. ↑ «Phylogenetic identification of uncultured pathogens using ribosomal RNA sequences». Methods in Enzymology. Methods in Enzymology 235: 205-22. 1994. ISBN 978-0-12-182136-4. PMID 7520119. doi:10.1016/0076-6879(94)35142-2.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  20. ↑ «Phylogenetic analysis of the bacterial communities in marine sediments». Applied and Environmental Microbiology 62 (11): 4049-59. November 1996. PMC 168226. PMID 8899989.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)

Enlaces externos

  • University of Washington Laboratory Medicine: Molecular Diagnosis | Bacterial Sequencing
  • The Ribosomal Database Project
  • «Ribosomal RNA». [Consulta: 27 de octubre de 2012].
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