Thermoproteota

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Thermoproteota

Sulfolobus infectado con un virus.
Taxonomía
Dominio: Archaea
(sin rango) Proteoarchaeota
Filo: Thermoproteota
Rinke et al, 2020
Clases[1]​
Sinonimia
  • Crenarchaeota, Cavalier-Smith 2020
  • TACK, Guy & Ettema 2011
  • Crenarchaeida, Luketa 2012
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Thermoproteota, Crenarchaeota, TACK, llamados, crenarqueas, eocitos,[2]​[3]​ o crenotas[4]​ es un filo de arqueas,[1]​[5]​ usualmente clasificado como un superfilo. Inicialmente se pensaba que incluía solo organismos hipertermófilos, frecuentemente quimiosintetizadores dependientes del azufre. Sin embargo, estudios recientes los han identificado como las arqueas más abundantes en el ecosistema marino.[6]​ Thermoproteota es uno de los dos grupos principales de arqueas y originalmente fue separado del otro grupo (Euryarchaeota) basándose en las secuencias del ARNr. Esta división se ha visto apoyada por algunas características fisiológicas, como la carencia de histonas. (Sin embargo, se ha encontrado alguna especie de Thermoproteota que posee histonas).[7]​

Se ha encontrado que a diferencia de otros grupos de organismos, Thermoproteota tiene una única maquinaria de división celular.[8]​

Grupos[editar]

  • Thermoproteia o Thermoprotei. Es el grupo más conocido y las arqueas más abundantes en el ecosistema marino. Antes fueron llamados sulfobacterias por su dependencia del azufre y son importantes como fijadores de carbono. Hay hipertermófilos en las fuentes hidrotermales y otros grupos son los más abundantes en profundidades inferiores a 100 m.
  • Nitrososphaeria. Comprende organismos mesófilos o psicrófilos (temperaturas medias y bajas), de metabolismo quimiolitoautótrofo amoníaco-oxidantes (nitrificantes) y que pueden desempeñar un papel importante en los ciclos bioquímicos, tales como el ciclo del nitrógeno y el del carbono.
  • Bathyarchaeia. Abunda en los sedimentos del fondo marino con escasez de nutrientes. Al menos algunos linajes se desarrollan mediante homoacetogenesis, un tipo de metabolismo hasta el momento pensado exclusivo de las bacterias.
  • Korarchaeia. Sólo se han encontrado en ambientes hidrotermales y en poca abundancia. Parecen diversificados en diferentes niveles filogenéticos de acuerdo a la temperatura, salinidad (agua dulce o marina) y geografía.

Descripción[editar]

Podemos distinguir dos grupos de crenarqueas:

Hipertermófilos[editar]

Este grupo incluye las especies con las temperaturas de crecimiento más altas de cualquier organismo conocido. El crecimiento óptimo se realiza entre 75 y 105 °C, mientras que la temperatura máxima de crecimiento para crecer Pyrolobus es tan alta como 113 °C. La mayoría de estas especies no pueden crecer por debajo de 70 °C, aunque pueden sobrevivir por períodos largos a bajas temperaturas. Algunas especies son acidófilas con un pH óptimo entre 1,5 y 4 y mueren en un pH 7, mientras que otras son neutrófilas o ligeramente acidófilas, creciendo óptimamente a un pH de 5,5–7,5. Se encuentran en hábitats volcánicos tales como manantiales calientes continentales y en fuentes hidrotermales del fondo oceánico, a poca o mucha profundidad.

Los modos metabólicos son diversos, comprendiendo desde quimioorganotrofos a quimiolitotrofos. Los quimiolitotrofos aerobios obtienen energía por la oxidación de varios compuestos sulfúricos, hidrógeno o hierro ferroso, mientras que los quimiolitotrofos anaerobios reducen azufre, tiosulfato o producen nitratos, sulfuro de hidrógeno o amoníaco. Los quimioorganotrofos crecen sobre sustratos orgánicos complejos, azúcares, aminoácidos o polímeros. Varias especies son productores primarios usando el dióxido de carbono como fuente única de carbono y obteniendo energía por la oxidación de sustancias inorgánicas tales como azufre o hidrógeno, o por la reducción de azufre o nitrato.

Una de las especies más conocidas de Thermoproteota es el Sulfolobus solfataricus. Este organismo fue aislado originalmente a partir de muestras tomadas de manantiales geotermales sulfúricos en Italia y crece a 80 °C y con un pH de 2-4.[9]​ Desde entonces se han encontrado especies del mismo género en todo el mundo. A diferencia de la gran mayoría de termófilos cultivados, esta especie puede crecer aeróbicamente y utilizando fuentes de energía orgánicas tales como el azúcar. Estos factores permiten que su cultivo sea mucho más fácil que el de los organismos anaerobios y han llevado a que Sulfolobus se convierta en un organismo modelo para el estudio de los hipertermófilos y de un grupo extenso de virus que se desarrollan dentro de ellos.

Mesófilos y psicrófilos[editar]

Análisis ambientales recientes basados en secuencias ARNr indican que Thermoproteota también se distribuye extensamente en ambientes a baja temperatura tales como suelos, sedimentos, agua dulce y océanos.[10]​,[11]​ Aunque ninguno ha podido ser cultivado, el ambiente de obtención (junto con los datos genómicos) hace suponer que son organismos mesófilos o psicrófilos. Este extenso grupo de arqueas parece derivar de antepasados termofílicos que invadieron diversos hábitats de baja temperatura.

Quizás lo más asombroso sea su alta abundancia relativa en las aguas superficiales invernales en la Antártida (-1,8 °C), en donde llegan a abarcar el 20% del ARNr microbiano total. Exámenes similares en aguas templadas de la costa de California demuestran que estos organismos tienden a ser los más abundantes en profundidades inferiores a 100 m. De acuerdo con estas medidas, parece que estos organismos son muy abundantes en el océano y serían uno de los contribuyentes principales a la fijación del carbono. Esto, junto al hecho de que se han encontrado secuencias de ARNr de Thermoproteota en cada hábitat de baja temperatura en la cual fueron buscadas, sugiere que pueden estar distribuidos globalmente y desempeñar un papel importante en la biosfera.[12]​

Filogenia[editar]

Una filogenia algo consesuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:[13]​[14]​

Thermoproteota
 

Korarchaeia

 
 
 
 

Bathyarchaeia

 
Nitrososphaeria
 

Caldarchaeales

 
 
 

Geothermarchaeales

 
 
 

Conexivisphaerales

 
 

Nitrososphaerales

 
 
 
 
 
 
Methanomethylicia
 

Nezhaarchaeales

 
 

Methanomethyliales

 
 
Thermoproteia
 
 

Thermofilales

 
 

Thermoproteales

 
 
 
 

Gearchaeales

 
 
 

Marsarchaeales

 
 

Sulfolobales

 
 
 
 
 
 
 

Referencias[editar]

  1. ↑ a b GTDB database Thermoproteota
  2. ↑ Lake et al 1984, Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes PNAS 1 de junio de 1984 vol. 81 no. 12
  3. ↑ «Subphylum Sulfobacteria». Consultado el 13 de abril de 2008. 
  4. ↑ C.R. Woese, O. Kandler & M.L. Wheelis 1990, "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains" Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 4576-4579, June 1990
  5. ↑ Christian Rinke, Maria Chuvochina, Aaron J. Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, David W. Waite, William B Whitman, Donovan H. Parks, Philip Hugenholtz (2020). A rank-normalized archaeal taxonomy based on genome phylogeny resolves widespread incomplete and uneven classifications. Biorxiv.
  6. ↑ Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11.ª edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  7. ↑ Cubonova L, Sandman K, Hallam SJ, Delong EF, Reeve JN (2005). «Histones in crenarchaea». Journal of Bacteriology 187 (15): 5482-5485. PMID 16030242. 
  8. ↑ Ann-Christin Lindås et al 2008, A unique cell division machinery in the Archaea PNAS vol. 105 no. 48 18942–18946
  9. ↑ Zillig W, Stetter KO, Wunderl S, Schulz W, Priess H, Scholz I (1980). «The Sulfolobus-"Caldariellard" group: Taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases». Arch. Microbiol. 125: 259-269. doi:10.1007/BF00446886. 
  10. ↑ DeLong EF (1992). «Archaea in coastal marine environments». Proc Natl Acad Sci U S A 89 (12): 5685-9. PMID 1608980 fulltext. 
  11. ↑ Fuhrman JA, McCallum K, Davis AA (1993). «Phylogenetic diversity of subsurface marine microbial communities from the Atlantic and Pacific Oceans». Appl Environ Microbiol 59 (5): 1294-302. PMID 7685997. 
  12. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). «Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences». Proc Natl Acad Sci U S A 93 (17): 9188-93. PMID 8799176. 
  13. ↑ Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246. Archivado desde el original el 23 de abril de 2021. Consultado el 21 de julio de 2021. 
  14. ↑ «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database. 
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