Taxonomía

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Árbol filogenético, en este caso con forma de dendrograma[nota 1] , como cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado, entonces es un cladograma. Cada clado agrupa a todos los descendientes de una población ancestral común, es decir es un grupo monofilético. Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie las poblaciones no evolucionan como linajes independientes.
Árbol filogenético (en este caso, las líneas representan la secuencia de organismos ancestros y descendientes, es un filograma[cita 1] ) que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en tres especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan independientemente, esto es, que adquieren su propio set de cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter. Un cladograma se puede interpretar como una secuencia de ancestros y descendientes, lo cual es una hipótesis que se superpone al dendrograma obtenido al determinar las apomorfías de los linajes ancestrales. No todos los investigadores están de acuerdo en interpretar un cladograma de esta forma, porque por ejemplo la historia filogenética del grupo puede no haberse dado en forma de cladogénesis.[cita 2]
Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se circunscriben y agrupan en taxones de rango sucesivamente más alto. Los anidamientos deben tener congruencia o "consistencia lógica" con el árbol filogenético, aunque la forma en que se tiene que dar esta consistencia está en discusión.[14] Nótese que la clasificación tiene forma de dendrograma.

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la "teoría y práctica de clasificar organismos"[15] [16] [cita 3] . La clasificación biológica como se la entiende en la actualidad tiene que ser congruente con el árbol filogenético siempre que se disponga de éste, en ella, los organismos se agrupan en taxones mutuamente excluyentes a su vez agrupados en taxones de rango más alto también mutuamente excluyentes, de forma que todos los organismos pertenecen a uno y sólo un taxón de cada rango o "categoría taxonómica". En cada taxón de cada categoría, los organismos poseen caracteres (singular carácter) cuyos estados del carácter los diferencian de los organismos fuera del taxón, y son los que en conjunto se utilizan para delimitar los taxones. La mayoría[cita 4] de los especialistas ve a las especies, a las que ubican en taxones en la categoría taxonómica del mismo nombre, como una realidad objetiva, y a los diferentes conceptos de especie como diferentes aproximaciones para reconocer esos linajes que evolucionan independientemente, por lo que a pesar de las discrepancias acerca de los límites de cada una suele ser considerada la categoría taxonómica más importante[cita 5] en la clasificación.

La taxonomía biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.[cita 6] Como aquí comprendida la taxonomía abarca los criterios para la delimitación y categorización de taxones en una clasificación, su nomenclatura formal, y también las herramientas para la determinación o identificación de especímenes.[cita 6] Teniendo en cuenta que sólo el 10% de las especies del planeta está descripto, y que esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de resolución, la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva.

Los taxones supraespecíficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en categorías taxonómicas de rango cada vez más alto: género (grupo de especies), familia, etc. hasta el reino. En esta área también hay un debate sobre el concepto de taxón a utilizar, aún inconcluso. Muchos especialistas afirman que sólo los criterios para agrupar los organismos en taxones de la escuela cladista logran que la clasificación ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros criterios los taxones, y se atribuye la creación de sistemas de clasificación más útiles y predictivos.

La taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los Códigos de Nomenclatura, que definen el sistema taxonómico en uso y reglamentan los nombres de los taxones que lo componen con el objetivo de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos no evitan las diferencias entre taxónomos en los conceptos taxonómicos a utilizar ni en la alfa ni en la beta taxonomía que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La historia de la taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han quedado como legado.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde las décadas de 1990-2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos. Algunas de estas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", el agregado de atributos al tipo nomenclatural como podrían ser los nuevos "marcadores de ADN" (ADN barcodes), y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de Internet.

Definición de taxón[editar]

El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. De la estructura de la clasificación biológica como dada en la introducción, comúnmente llamada "taxonomía linneana" (pero ver[cita 7] ), se deriva la definición de taxón, que como explicitan los Códigos de Nomenclatura,[cita 9] es un grupo de organismos que posee:

  • circunscripción: el conjunto de caracteres extraídos de los organismos que lo componen que, junto con la regla de decisión propuesta al observalos, diagnostican al taxón, establecen sus límites o lo delimitan, vuelven al taxón único, diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del taxón; la circunscipción se define en función de poder determinar si un organismo nuevo pertenece o no al taxón mediante la observación de sus caracteres según el protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres diagnósticos (presentes en ese taxón y sólo en ese taxón), el término aristotélico[cita 8] "definición" se sigue utilizando en el Código de Zoología para referirse a la descripción exhaustiva que debería hacerse de un taxón al nombrarlo, de la que se extraería la circunscripción;[cita 9]
  • Una jerarquía absoluta[nota 2] o rango llamada categoría taxonómica,
  • y una posición taxonómica formada por los taxones que lo contienen.

El taxón se redefine según la taxonomía, el "sistema" taxonómico, del que se esté derivando, si bien la circunscripción es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón y por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. Así, puede ser modificada su definición para adaptarse a taxonomías que no utilizan rangos absolutos, o por taxónomos que definen los taxones de formas más restringidas, pero las filosofías taxonómicas que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el concepto que debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definición conceptual, su delimitación conceptual, el concepto que relaciona los organismos del taxón más entre sí que con los demás organismos, los diferentes "conceptos de taxón" o "conceptos taxonómicos"[cita 10] .

La taxonomía según las diferentes escuelas[editar]

Un clado[cita 1] en una definición más rigurosa es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro común (en naranja y blanco). Pero se puede ser más riguroso todavía[cita 2] .

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[cita 12] la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán "convertidos" o representados por taxones y en qué categoría taxonómica ubicarlos.[cita 13]

Si bien en los libros de texto el clado en general se define como "una secuencia de una población ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definición poco rigurosa[cita 1] : el clado, como lo utilizan los taxónomos, agrupa sólo poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las que en el método original de Hennig –el fundador[35] , o la "voz más articulada"[33] del cladismo– se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se "encuentran" o determinan sus apomorfías: los cambios de carácter en el linaje ancestral.[cita 1] Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos (cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evolución de los caracteres[cita 14] [cita 15] ) fueron incorporados a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres compartidos desde el ancestro común más reciente) mediante métodos de análisis no Hennigianos.[cita 1] El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, listadas en Judd et al. (2007[18] ): Farris (1979[48] ), Donoghue y Cantino (1988[49] ), Nelson y Platnick (1981[5] ), Humphries y Parenti (1986[50] ), Brooks y McLennan (1991[51] ), Forey et al. (1992[52] ), Cracraft y Donoghue (2004[53] ).

"Clado" proviene de cladogénesis.[cita 1] Los grupos descendientes de un linaje común y único se llaman grupos monofiléticos (mono: único, phylum: linaje) sensu Hennig,[cita 11] y los términos usualmente son utilizados como sinónimos (pero ver[cita 2] ). Los taxones que representan grupos monofiléticos se llaman "taxones monofiléticos", y las apomorfías del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripción. Las apomorfías pueden haberse perdido en algunos miembros del grupo y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido independientemente. Sólo después de haber obtenido una circunscripción y decidido una categoría se puede considerar al grupo un taxón y decidir si nombrarlo según las reglas formales de nomenclatura.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados[cita 1] ) se corresponderán con taxones con su circunscripción, posición taxonómica, categoría taxonómica, y nombre formal o científico.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias"[cita 12] es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista[cita 16] ). Los autores listados en Judd et al. 2007[18] para el lector interesado: Simpson 1961,[15] Ashlock 1979,[57] Cronquist 1987,[59] Mayr y Ashlock 1991,[16] Stuessy 1983,[60] 2009[61] , Stevens 1986[62] . Ejemplos de "taxones parafiléticos" que se utilizan en las "clasificaciones evolucionistas" son los procariotas (parafiléticos con respecto a los eucariotas) en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker (1969[63] – Margulis 1971[64] ) y que hoy se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998[cita 17] ), y las dicotiledóneas, parafiléticas con respecto a las monocotiledóneas (p.ej. Takhtajan 2009[65] ).

Comparación de árboles filogenéticos de grupo monofilético, grupo parafilético y grupo polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[35] ).

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath[66] (Sokal y Sneath 1963[42] , Sneath y Sokal 1973[67] , comentarios de los autores originales en Sokal 1986[2] y Sneath 1995[66] ) recordaba que como no había forma de testear si eran verdaderas las "hipótesis previas" sobre evolución, los razonamientos se hacían circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorfías preferidas" que a su vez determinan los "grupos preferidos".[cita 18] En los '60 cada autor de una clasificación proponía un árbol completamente distinto y eran pocos los grupos que se mantenían entre autores. Sokal y Sneath no sólo presentaban novedosos métodos de análisis "numéricos"[nota 3] –cuantitativos– que sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras, sino que también eran métodos "fenéticos"[nota 3] : intentaban no asumir hipótesis de evolución para armar el árbol, que debía buscarse siempre que existiera la posibilidad.[cita 14] [cita 19] En las últimas décadas, en que "toda la sistemática es en alguna forma numérica"[66] , esta escuela fenética perdió visibilidad debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de líneas de evidencia diferentes, a las tradicionales se sumaron los análisis moleculares de ADN, los caracteres bioquímicos y de ultraestructura, de forma que, a medida que se agregan hipótesis evolutivas para aumentar la congruencia entre líneas de evidencia diferentes, los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles serán las "verdaderas" de ellas con las que estimar la filogenia, con las que inferir las relaciones cladísticas.[cita 19] Desde los '90 o '2000 la sistemática vivió momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar un único árbol predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no estar basados en hipótesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data que causaron mucha sorpresa. Los autores enfatizaban que sólo propusieron métodos de análisis[3] , esta tradicionalmente llamada "escuela"[cita 16] dejó como legado a la sistemática interesantes métodos de análisis numérico que fueron sólo una parte de importantes avances numéricos en análisis filogenético, sistemática molecular, análisis morfométrico e identificación numérica.[66]

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.[cita 12] Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación.[cita 20] Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 17] formaliza los reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales a los grupos parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 2005[87] formalizan los supergrupos de eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético).

Los dos objetivos de los sistemas de clasificación[editar]

Más allá de los resultados de los análisis filogenéticos, la formalización de taxones en sistemas de clasificación es realizada con miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales, quienes coinciden en dos objetivos que no siempre pueden hacerse coincidir:

  • Deben permitir hacer identificaciones.[18] [cita 21] , para lo que cada taxón debe estar claramente delimitado: un especímen encontrado del que se pudieran extraer los estados de sus caracteres, siempre debería poder ubicarse en un taxón conocido. Los científicos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado: un taxón funciona como contenedor de información para el almacenamiento y recuperación de datos. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad científica, sólo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de información que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque esté disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de diferentes campos de la biología o la divulgación: como idealmente hacen referencia los taxónomos, "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura"[cita 22]
  • Deben permitir hacer predicciones.[18] [cita 21] . Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, es común que haya interés en investigar si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.[18]

La decisión de si armar la clasificación para predecir o para identificar recorrió toda la historia de la taxonomía. Los dos objetivos coincidirían en una clasificación que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",[cita 23] con claves de identificación que la reensamblen en grupos con parecidos superficiales y por lo tanto muy poco predictivos, pero con las que se llega con facilidad al taxón terminal.[cita 21] La dificultad radica en que si se hace el ejercicio de buscar un solo carácter que sea diagnóstico de un taxón (si el organismo posee un estado del carácter, pertenece al taxón, si posee otro estado, no pertenece al taxón, invariablemente), se notará que esta búsqueda puede fallar al menos potencialmente en todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres son inestables en algún grado y pueden evolucionar, y esto puede suceder también si se toma un conjunto de caracteres. La forma alternativa de circunscripción es proponer los estados de forma probabilística, esto es, un organismo es miembro de un taxón si posee un número muy alto de estados de caracteres similares a la descripción del taxón, especialmente de los poco lábiles.[cita 24] Aquí se encuentra la diferencia fundamental entre las clasificaciones "naturales" y las "artificiales": en la clasificación natural, la determinación es una probabilidad, es decir que un porcentaje de veces se espera que la determinación esté equivocada. Esto es porque el grupo existe independientemente de si el taxónomo lo circunscribió correctamente, e independientemente de la clave de identificación utilizada. En las clasificaciones artificiales, la determinación, aunque provenga de un pesaje probabilístico de los caracteres, siempre es la correcta, aunque el grupo no resulte ser lo que el taxónomo tenía en mente. El trabajo del taxónomo se manifiesta en su habilidad para corregir los grupos artificiales creados por el hombre de forma de acercarlos cada vez más a los grupos naturales con cada agregado de información nueva.[nota 4]

Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto, en taxones superiores a especie, se logra debido al número de caracteres medidos y no medidos compartidos por los miembros del grupo, entonces la "naturalidad" de los grupos será una cuestión de grado, y habrá grupos más o menos similares, o más o menos "naturales".[cita 23] Su componente más importante es el histórico o filogenético,[2] que es el que ofrece impresas en sus similitudes fenéticas las restricciones construccionales que restringen las direcciones en la evolución del grupo de una forma que no puede ser explicada por factores ecológicos.[35] Tanto cladistas como evolucionistas se adjudican las clasificaciones con mayor valor predictivo, o "más naturales" (p.ej. Cavalier-Smith[cita 25] , Mayr[cita 26] , Platnick[cita 27] , Hörandl y Stuessy[cita 28] ).

Construyendo una clasificación[editar]

Hoy en día los taxónomos, aun dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 2007[18] :33), tienen claro que no es de utilidad que cada clado o concepto de taxón por arriba de especie se formalice, es decir se corresponda con un "taxón nombrado". Las decisiones a la hora de sintetizar el árbol, inevitables, pueden parecer un poco arbitrarias[cita 29] , pero se pueden generalizar algunos criterios ([18] :32-35):

  1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo[18] : para convertir un grupo en taxón nombrado debe haber un análisis filogenético que lo respalde de forma robusta, sobre la base de más de una línea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia[nota 5] . Según Judd et al.[18] esto se evidencia en una cantidad importante de apomorfías que definan su ancestro.
  2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones.[18] Según algunos sistemáticos cada taxón debería poder ser diagnosticado morfológicamente en lo posible (p.ej.[18] ,[99] ).
  3. Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón, para ello debería tener caracteres morfológicos interesantes ("obvios") que permitan que el taxón se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 2007[18] :33).
  4. Algunos autores[18] afirman que los taxones deberían tener, en lo posible, entre tres y siete subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana.[100] En las palabras de Davis y Heywood (1963[88] :83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificación permiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.
  5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno es el tradicional, el que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución, el que decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones.[35] A partir de la teoría de la evolución, se interpreta a la categoría taxonómica como la que deriva de un grupo de apomorfías que aportan cierto grado de variación en el plan corporal del taxón en relación a los demás taxones en la misma categoría.[35] Entonces los reinos y los filos (las categorías más altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que siguió un batallón de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio, mientras que las categorías más bajas, como géneros y especies, poseen variaciones en caracteres más triviales, y por lo tanto más inestables.[35] Esta construcción de categorías, basada en variación de caracteres más a menos estables, es la que llegó hasta nuestros días y probó ser útil para los usuarios finales de una clasificación (ej. Cavalier-Smith 2010[35] ). Otro criterio de clasificación en categorías fue el iniciado por Hennig (1950,[31] 1966[32] ), quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y si bien hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[101] según otros parece ser un concepto abandonado[nota 6] . Las categorías resultaron ser útiles para los objetivos de la clasificación (ej.[102] [103] ,[104] ), pero algunos autores las desestiman por considerarlas arbitrarias[nota 7] y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías (por ejemplo en de Queiroz 2006[nota 8] ). Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie.

La clasificación en la categoría especie[editar]

Un "concepto de taxón" particular es el de especie. La mayoría de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categoría taxonómica del mismo nombre, como un "taxón natural", una realidad objetiva[cita 4] , haciendo uso los diferentes conceptos de especie de las diferentes aproximaciones o las diferentes propiedades emergentes en el nivel de organización del linaje que evoluciona independientemente, esto es, que adquiere su propio set de cambios evolutivos. A diferencia de la situación en los rangos más altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la práctica, le es intuitivo al lego[107] , y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede ser regenerado sin cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe cómo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cuáles de las delimitaciones posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiación, o cuál considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan de a grupos de tamaños diferentes, la delimitación a veces se vuelve enteramente una cuestión de consenso.

Las gaviotas del género Larus presentan alrededor del Ártico un anillo de poblaciones cuyos extremos no son interfértiles. Los taxónomos reconocen entre 2 y 8 especies. En base a este gráfico en el primer concepto taxonómico de la taxonomía moderna Linneo hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con los 7 nombres vulgares, y hubiera reconocido la existencia de híbridos entre ellos, dejando a resolver el dilema de los límites de cada especie.

Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que también son difíciles de definir. Normalmente se definen como un grupo de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí.[18] Estas "interacciones" no sólo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no según su tipo de reproducción sino también al hecho de que compiten por los mismos recursos, comparten las mismas condiciones, son afectados por los mismos gremios de predadores, patógenos y parásitos y de competidores interespecíficos por algún recurso, y se reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la población sufre además de los avatares del azar una selección de genes mediante la supervivencia y reproducción sexual o asexual de aquellos individuos que los porten y cuya descendencia eventualmente ocupa el nicho que ocupaban los demás. (El nicho en ecología se define en función de la supervivencia del linaje: las características ecológicas del género o rangos superiores no alcanzarían para explicar cómo sobreviven sus linajes; algunos taxónomos pueden utilizar una definición más amplia de nicho para referirse a los espacios dimensionales que acotan el nicho de las especies involucradas en taxones superiores, concepto que otros prefieren llamar "zonas adaptativas".[nota 9] ) Estas interacciones entre individuos son definidas tradicionalmente como "cohesión",[cita 30] un concepto que considera un número de factores para definir los linajes más que la posibilidad de hibridar pero no siempre los delimita en unidades discretas: la cohesión es una cuestión de grado, las poblaciones se comunican entre sí por "corredores" que las mantienen más o menos cohesivas y quizás a diferente grado en cada aspecto a evolucionar, y cada concepto de especie utilizado puede dar resultados diferentes. Incluso si se llega a un acuerdo en estos grados los linajes pueden constar de un continuum espacial con extremos no relacionados entre sí y que entre ellos pueden ser divididos en unidades de forma arbitraria.[132] Esto llevaría incluso a clasificaciones incompatibles, cuando sus delimitaciones se solapan.[107] [133] En la búsqueda de la categoría se puede reconocer una cota inferior (una población que no sobrevive sin su metapoblación, es decir que no es independiente, no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripción de un género no debería alcanzar para explicar cómo sobrevive cada uno de sus linajes, cómo se mantiene su "continuidad" en el tiempo). Esa búsqueda al menos hoy en día parece ser infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducción asexual, cuya cohesión parece ser un continuum, en el que todas las categorías parecen ser arbitrarias.[132]

De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a discutirlos", dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la nomenclatura y en las ramas de la ciencia que los utilizan.[107] Uno es el "concepto de especie biológica" o BSC (biological species concept[cita 31] ), que delimita a la especie como el grupo de poblaciones que puede hibridar entre sí y dar descendencia fértil, que no subdivide las comunidades reproductivas a menos que se mantengan aisladas en simpatría, y es el concepto más utilizado, o al menos el más invocado, desde su articulación por E Mayr en los 1940-1960 hasta los '1980-'1990; el otro que ganó popularidad en las últimas décadas es el "concepto de especie filogenética" o PSC (phylogenetic species concept[cita 32] ), que divide las comunidades reproductivas en un grano más fino según si conservan caracteres en un análisis de filogenia, y en muchos taxones, incluso en algunos que parecían muy estables como Primates, se superpuso su clasificación a la del BSC.[107]

Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la confusión causada por la multitud de razas o variedades geográficas o ecotipos dentro de las especies biológicas mediante el no reconocimiento de esas variedades como especies separadas salvo que se mantengan reproductivamente aisladas en simpatría.[132] Esto es porque la práctica habitual es que se describan las especies de una pequeña región dada, que en esa región están bien aisladas reproductivamente, pero un intento de integrar la información entre regiones ofrece una situación en que es común un continuum de tipos intermediarios.[132] Pero entre ellos puede haber diferentes grados en la capacidad de hibridar, y quizás en un 10% de las especies biológicas de animales y un porcentaje más alto de plantas y microbios se encuentren híbridos y no necesariamente con especies hermanas.[132] Habiendo decidido el concepto de especie a utilizar, todavía se suman a la incertidumbre las inconsistencias históricas entre la delimitación práctica -normalmente fenética- y la delimitación conceptual de las especies[132] , y debido a que los diferentes aspectos de la cohesividad se pueden dar a diferente grado se siguen encontrando diferencias entre taxónomos a los que se ha denominado "divisores" (splitters) y "agrupadores" (lumpers) ([107] misma terminología que en taxones superiores[134] :238-241). El requerimiento clave en estos casos es que los científicos sean explícitos acerca de qué concepto taxonómico y qué método para alcanzar su delimitación están siendo utilizados, de forma de poder superponerlas y utilizarlas sincronizadamente cuando eventualmente se encuentran dos clasificaciones describiendo la misma región.[107] [132]

Nomenclatura biológica[editar]

El último paso en una clasificación consiste en buscar qué nombre científico le corresponde al taxón o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay un Código para cada disciplina: de Zoología,[27] de Botánica,[24] y de Bacterias,[25] [nota 10] y se actualizan frecuentemente como resultado de los Congresos Internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el último Código de Botánica es el de Melbourne (revisión 2011, publicado en 2012[24] ), el último de Zoología es la cuarta edición (revisión 1999, publicado en el 2000[27] ), y el último de Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[25] ). Las ediciones pueden no ser la última versión, ya que se han publicado posteriormente enmiendas. Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar.

Los Códigos buscan que cada concepto taxonómico o cada conjunto de subtaxones que ya ha sido nombrado continúe con el mismo nombre en lo posible, si vuelve a ser nombrado en una nueva publicación, que el nuevo nombre no tenga validez para el resto de la comunidad y pase a ser un sinónimo del primero.[nota 11] . Con este objetivo de "estabilidad en la nomenclatura" los autores de los Códigos enumeran sus principios, de los que el "principio de prioridad" enuncia que cada taxón con su circunscripción, posición y rango posea un único "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica, "nombre válido" en Zoología) para la comunicación.[139]

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de posición o rango, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Códigos decidieron que el nuevo taxón que hereda el nombre es el que mantiene el mismo tipo dentro de él. De esta forma los Códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal": la asociación permanente entre un "nombre" y un "tipo", este último establecido, en estos Códigos, en una categoría taxonómica primaria dada.[cita 33] Esta asociación perdura a través de los cambios de circunscripción, necesaria para establecer y reutilizar el taxón nominal pero variable entre autores.[140] [141] La asociación también perdura a través de los cambios de posición taxonómica, que en la categoría especie puede llevar alguna modificación en el nombre, y a través de los cambios de categoría si se cambia a una categoría cercana que mantiene el tipo (del mismo "grupo", ver más abajo), que normalmente lleva también alguna modificación en el nombre.

Cada especie correctamente descripta y nombrada posee un tipo (técnicamente, es el nombre formal el que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al público, como un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es buena práctica[97] conservar una muestra del especímen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.
En especies de aves y mamíferos los tipos suelen ser animales disecados, almacenados en colecciones en general en museos. En zoología se suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas, y en frascos en formol los animales blandos.

El "tipo", lo que se fija permanentemente al nombre, es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En la categoría especie o inferior a especie (las categorías del grupo especie), "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una colección cuya manutención y crecimiento son dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), que idealmente debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido. Cuando es posible, las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural, herbarios, jardines botánicos. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y hay necesidad de un tipo para reutilizar un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes depositados en colecciones e identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un neotipo[cita 34] . En los casos particulares de bacterias[cita 35] , protozoos[cita 36] , algas y hongos[cita 37] cuyas colecciones constan de cepas vivas, el tipo no es un único organismo muerto sino que es una cepa cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos una[cita 35] o dos[cita 37] colecciones diferentes según el Código.

Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género -y de las demás categorías del grupo género- posee como "tipo" al taxón nominal de aquella especie contenida en él que fue publicada primero; y el nombre de una familia -y de las demás categorías del grupo familia- posee como "tipo" al taxón nominal del género contenido en ella que fue publicado primero. Nótese que en estos casos el "taxón nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un género o una especie contenidos en él, aunque, como está nombrado según las reglas de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un especímen tipo o un taxón que eventualmente lo anida. Con los cambios de circunscripción, el especímen es lo único que se mantiene dentro de los límites de cada taxón de cualquier categoría.

Si dentro de la extensión[nota 12] (la composición de organismos) del taxón no hay ningún ejemplar especificado como un "tipo", el autor de la circunscripción puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxón nominal que pasará al terreno de los "nombres científicos" por el resto de la historia de la taxonomía. El tipo será un ejemplar identificado dentro de la extensión del taxón, debidamente depositado en una colección, y el nombre será un nombre en latín o latinizado construido según ciertas reglas explicitadas en los Códigos (algunas de las cuales se verán más abajo). Todos los datos del nuevo taxón (el nombre, la posición, la categoría taxonómica, la descripción o la diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en palabras, los datos de la ubicación del tipo) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles para otros científicos y expertos locales, como una revista científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efímeros de publicación como un catálogo de semillas, un diario, o por correo electrónico. Todos estos datos efectivamente publicados convierten al taxón nominal en un nombre establecido[cita 38] ("válidamente publicado" en Botánica, "disponible" en Zoología), y es cuando decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre científico" o de "nombre formal".[cita 39]

Cuando se encuentra más de un "tipo" dentro del taxón, los demás nombres pasan a ser sinónimos taxonómicos del primero, el "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica, "nombre válido" en Zoología) del taxón. Pero si al descubrirse este hecho un nombre más reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre aceptado por razones prácticas.

Los dos tipos de sinonimia se denominan:

  • (1) los sinónimos subjetivos en Zoología, sinónimos taxonómicos o heterotípicos en Botánica: los nombres que compiten por un mismo taxón, y
  • (2) los sinónimos objetivos en Zoología, sinónimos nomenclaturales u homotípicos en Botánica, todos los taxones que "heredan" el mismo nombre, con el mismo autor original y diferente autor de la descripción. En los casos de las especies, que necesitan además especificar la "posición taxonómica" en el nombre, ya que su nombre es el del género + un epíteto, cuando una especie "hereda" el taxón nominal en otra posición taxonómica que la original (en otro género), se crean dos nombres científicos con diferente género y mismo epíteto, con el mismo autor original y diferente autor de la posición taxonómica, aunque tuvieran la misma circunscripción.[cita 40]

Los nombres también pueden ser establecidos pero ilegítimos. Esto es porque las reglas enunciadas para establecerlos no han impedido su formación, pero se descubre que no cumplen con los principios que se intentan cumplir mediante las reglas y que son enunciados en la primera parte de cada Código. Por ejemplo los principios más importantes son que debe haber un solo nombre para cada taxón, y el principio de prioridad. Las dos razones principales por las que un nombre puede ser ilegítimo son que al momento de la publicación no se ha evitado que (a) fuera redundante, es decir que el autor establece un nombre científico para un taxón que en la composición de organismos posee un ejemplar que ya forma parte de un taxón nominal y es así de una forma "evidente", y (b) que fuera homónimo -no sinónimo- de otro anterior, es decir que un "nombre" que ya formaba parte de un taxón nominal fuera asociado a un "tipo" nuevo. Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas situaciones no son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son todavía fáciles de detectar, se publican decenas de miles de nombres nuevos por año[142] y sólo se ha logrado establecer un registro central mandatario de nombres y publicaciones en bacterias, que existe desde 1980.[143] No se han terminado de informatizar los datos de la literatura publicada en papel para indexarlos, y botánicos y zoólogos no consensúan la creación de "índices de nombres adoptados"[143] ("no suprimidos") en los taxones que les tocan por temor a que unos pocos especialistas dejen publicaciones fuera de la indexación y acaparen la nomenclatura de un grupo.[133]

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, como en las propuestas de conservación o las de supresión de nombres pobremente establecidos, la situación se presenta ante su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto.[cita 41] La composición y funciones de cada Comisión están contempladas en su respectivo Código, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relación a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature,[144] las tomadas por los Comités auspiciados por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon,[145] y las tomadas por el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas y Bacteriología son publicadas en su revista, el International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)[146] .

Finalmente, la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, con pocas restricciones,[nota 13] y aunque no es lo aconsejable hoy en día animales y plantas pueden estar compartiendo el 13% de sus nombres genéricos[147] .

Categoría taxonómica[editar]

Por arriba de reino no hay categorías propuestas en los Códigos, los taxónomos que las utilizan pueden hacer uso del Dominio, el Superreino o el Imperio.

Son 7 las categorías primarias o principales:[cita 42] Reino, Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Históricamente, el Código de Zoología utilizó la categoría de Filo (Phylum en inglés y en latín), y el de Botánica, del que se escindió el de Bacterias, la de División (Division en inglés, Divisio en latín), hoy en día en una dirección hacia la armonización se los trata como sinónimos.[cita 42]

Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:




El establecimiento de un nombre en una categoría primaria genera un "tipo" en lo que los Códigos llaman el "grupo de categorías" que abarca todas las categorías intermedias por arriba y por debajo de la categoría primaria, que poseerán, justamente, el mismo "tipo". Estos taxones serán establecidos cuando se los publique por primera vez.[cita 42]

Luego de establecer las categorías primarias, pueden intercalarse algunas categorías secundarias, pero no necesariamente en todos los taxones nombrados en una categoría (lo que las diferencia de las categorías primarias, que no pueden ser salteadas): tribu entre familia y género (perteneciente al grupo familia), sección entre género y especie (perteneciente al grupo género); o recurrir a prefijos: superfamilia, subfamilia.[cita 42] Las categorías secundarias propuestas por cada Código se presentarán en la seccion siguiente.

Nombre científico[editar]

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).[nota 14] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es mandatario que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. La abreviación a la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico completo también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninomiales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas[nota 15] ). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

La recomendación es que los nombres sean fáciles y descriptivos,[cita 45] pero no hay reglas que impidan a los investigadores utilizar su propia inventiva para crear los nombres científicos más insólitos: el nombre de la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido al Bambi de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[150] El llamado a la responsabilidad de los Códigos: "Los autores deberían ejercitar un razonable cuidado y consideración en la formación de nombres nuevos para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios en mente y que, mientras sea posible, sean apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de memorizar y no causen ofensa".[cita 45]

En las categorías superiores a género los nombres científicos son la raíz del tipo (un género del taxón, en los rangos más bajos el más antiguo) con un sufijo que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado,[cita 46] según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica Plantas (Rev.2011[24] ) Algas (Rev.2011[24] ) Hongos (Rev.2011[24] ) Animales (Rev.1999[27] ) Bacterias (Rev.1990[25] )
División/Filo -phyta[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -phycota[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -mycota[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] -
Subdivisión/Subfilo -phytina[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -phycotina[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -mycotina[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] -
Clase -opsida[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -phyceae[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -mycetes[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] Nombre descriptivo[cita 49]
Subclase -idae (pero no -iridae)[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -phycidae[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] -mycetidae[cita 47] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] Nombre descriptivo[cita 49]
Orden -ales[cita 50] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] -ales[cita 51]
Suborden -ineae[cita 50] o nombre descriptivo[cita 46] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 48] -ineae[cita 51]
Superfamilia - -oidea[cita 52] -
Familia -aceae[cita 53] -idae[cita 52] -aceae[cita 51]
Subfamilia -oideae[cita 54] -inae[cita 52] -oideae[cita 51]
Tribu -eae[cita 55] -ini[cita 52] -eae[cita 51]
Subtribu -inae[cita 55] -ina[cita 52] -inae[cita 51]

Las celdas coloreadas indican los taxones para los que el principio de prioridad en la elección del género tipo es mandatario en cada Código.

Un "nombre descriptivo" es por ejemplo Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un nombre con una raíz descriptiva en lugar de derivar de un género tipo como Coniferales (raíz: "Conifer-" sufijo: "ales").[cita 46] Estos nombres no están asociados a un género "tipo" en Botánica, sino a la descripción del nombre (p.ej. las monocotiledóneas pueden recircunscribirse de forma de dejar cualquiera de sus subtaxones fuera del grupo, pero poseer "un cotiledón"), en cambio sí están asociados a un género tipo en Bacterias[cita 46] . Los Códigos llaman a los nombres descriptivos sin género tipo typeless ("sin tipo"), algunos autores definen como "tipo" al contenido del taxón que esté asociado al nombre en un taxón nominal, por lo que la descripción en un nombre descriptivo sería también un "tipo". El tipo debe necesariamente estar contenido en el taxón al que se aplica el nombre. En taxones superiores al grupo familia (desde superfamilia hasta subtribu), o superiores al grupo orden en bacterias, el primer nombre no se hereda de forma mandataria en los Códigos.

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris. Son nombres trinomiales.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descrito. El nombre del autor puede estar abreviado, por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.. Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Así, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y recomendados por muchos autores. Cuando se hace referencia a la circunscripción de un concepto taxonómico utilizado en la actualidad que difiere de la circunscripción de la publicación del taxón nominal, se puede encontrar el conector sensu[151] (p.ej. "Arenaria sensu McNeill (1962)"). El autor y año del taxón nominal original se mantienen útiles para evitar errores con nombres homónimos, y esperablemente en el futuro ambos autores puedan reemplazarse por un Identificador Global de Conceptos Taxonómicos, que cuando se resuelva guíe a la cita del concepto utilizado con todas sus referencias y quizás un enlace a la publicación.[29] [152] [151]

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?[editar]

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los Códigos Internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad refería a un taxón diferente. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.[153]

Los nombres cambian cuando el descubrimiento de nueva información obliga a modificar las circunscripciones, pero también -y sin necesariamente nueva información que lo justifique-, los nombres cambian por diferencias de criterio entre los especialistas.[99] [153]

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxónomo podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido casi únicamente por cambios de "filosofía taxonómica": lo que cada autor considera que se corresponde con la categoría especie. Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[153]

Determinación o identificación de especímenes[editar]

Captura con red de los insectos que sobrevuelan el estrato herbáceo de una comunidad dominada por gramíneas. Con una boca más pequeña es más fácil evitar que se escapen.

La disciplina de la determinación, o identificación de especímenes, es el proceso de observar los caracteres de un especímen hasta encontrar el taxón en el que se ubica ("determinarlo") o reconocer que es nuevo para la ciencia en la categoría taxonómica en la que se lo desea ubicar. Como sólo el 10 % de las especies del planeta está descripto, y esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de resolución[154] , la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva. Este área se ocupa además de depositar los especímenes utilizados como referencia de las hipótesis taxonómicas en colecciones y de publicar las nuevas claves de identificación y las nuevas descripciones, con las que en conjunto se llega a los taxones redefinidos, en las llamadas floras, faunas y monografías taxonómicas.[155] En áreas donde la biodiversidad presenta una tarea desafiante, como en los trópicos –debido al número de especies y también al vasto número de especies que no ha sido aún publicado, o exhaustivamente fotografiado– el rol del especialista en la determinación es crítico. ([18] :7)

Además de la finalidad en sí misma de generar una taxonomía sólida y estable, hay varias otras razones por las que se puede necesitar una identificación, y todas si están correctamente documentadas e informadas en sitios de acceso al público general y a la comunidad científica, alimentan a la alfa-taxonomía. Los taxónomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar los análisis de filogenia en taxones de categorías más altas, y tampoco ha faltado en ese área algún papelón por arrastre de errores de una mala identificación. En biogeografía se utilizan los datos de especímenes identificados por localidad u "ocurrencias", lo que se llama "datos georreferenciados", en los análisis[156] , cuyas conclusiones a su vez pueden debilitar o robustecer hipótesis taxonómicas. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos ecólogos implican un conteo de alguna unidad taxonómica de biodiversidad en cierta área, como en las investigaciones relacionadas con la conservación,[157] o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión en relación a algún otro disturbio. Una correcta identificación se necesita cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando se sospecha que el ganado está consumiendo una planta tóxica que le produce enfermedad o muerte,[158] [159] o cuando un animal salvaje pica o muerde a un humano, o un microbio patógeno lo infecta,[160] la correcta identificación en estos casos abre la literatura que indica las formas de control y tratamiento conocidas, y estas ocurrencias agregadas pueden analizarse en la búsqueda de correlaciones y patrones predictivos. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas[161] y los servicios relacionados con la salud pública[162] pueden requerir un monitoreo de insectos o plantas dañinos en cada zona con el objetivo de mantener regulada su abundancia y para probar efectividad de tratamientos cuando se decide aplicarlos. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede esclarecer asuntos legales.[163] [164]

Sólo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser raros, difíciles de colectar o estar en peligro de extinción, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Los especímenes no tienen ningún valor si se pierde el dato de la localidad de la que se extrajeron y el momento en que fueron encontrados, los datos de especímen/localidad-momento se llaman "ocurrencias",[165] sean éstos colectados o sólo ingresados como dato (según el nivel de confiabilidad del colector se le puede pedir que sostenga su ocurrencia con pruebas fotográficas, o no, las pruebas fotográficas en conjunto también son una colección, las ocurrencias en conjunto son otra colección). Al colectar el especímen o al fotografiarlo se realiza una ficha de colección con datos de localidad, fecha y colector; y otros que se perderán al llegar al lugar de identificación como hábitat, si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad, si era de noche o llovía, el método por el que fue colectado, y cualquier información sobre el estado del espécimen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificación: fotografiar claramente el color y textura de los órganos –que podría cambiar debido a la preservación–, anotar la fragancia, etcétera ([18] :553). Si se colecta más de un espécimen de especies diferentes, debe hacerse una ficha de colección para cada ejemplar. Luego de la identificación debe agregarse la misma a la ficha y también quién es el identificador, que no necesariamente es la misma persona que hizo la colección, o cuáles fueron los métodos utilizados para la identificación (claves o colecciones con las que se lo comparó), para poder sincronizar el taxón con las demás clasificaciones. Después de una campaña de colección se posee típicamente para cada especímen, un id, una ficha de colección y un set de fotos asociados a ese id, una ubicación en la colección (una entrada o accession, no todos los especímenes fueron colectados y poseen número de accession, y hay entradas que albergan un lote de varios organismos similares colectados en el mismo momento, por lo que corresponden con varios id de especímen), y esperablemente también posee asociada una lista de los estados de los caracteres que posee, necesarios para llegar a la identificación y que fueron convenientemente dejados por escrito. Cada id de especímen representa una fila en una colección de "ocurrencias". Si se ingresan las fichas en un formato electrónico, debe preveerse que cumpla con los estándares provistos por el Biodiversity Information Standards (anteriormente TDWG) para facilitar su acceso (ver el estándar para ocurrencias Darwin Core); un software para manejar datos de herbarios muy extendido es BRAHMS.

Si se han realizado identificaciones para un trabajo que se está por publicar, es buena práctica[166] [167] citar cuál fue el taxónomo consultado o las publicaciones taxonómicas que fueron utilizadas para identificar las especies, y agregar una sección de "especímenes examinados"[168] , donde se cite la ubicación de los especímenes que fueron enviados o visitados en la colección que los preserva como referencia (voucher[169] ) de los datos sobre los que se realizó la hipótesis publicada. La sección "especímenes examinados" debería incluir el nombre científico actual, el número de identificación del especímen individual dentro de la colección (el accesion), el nombre de la colección o su acrónimo, la localidad donde fue colectado, y si se las obtuvieron, los accession de las secuencias de ADN depositadas por ejemplo en GenBank.[168] Si fue publicado el dataset de ocurrencias, puede citarse el mismo o las ocurrencias dentro del mismo utilizadas. Las colecciones de especímenes poseen una infraestructura específica para cada taxón, y cuando es posible se alojan en instituciones apropiadas como museos o jardines botánicos, que son los sitios más estables y las hacen perdurar por centurias, el taxónomo especializado que dirige su manutención y crecimiento –el curador– idealmente debería permitir al público un acceso a los especímenes aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener catálogos electrónicos con la información de los especímenes que poseen, que son cada vez más fáciles de acceder y, a pesar de que en sus inicios carecían de estandarización en sus formatos, se prevé que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal, esperablemente mediante los estándares TDWG. En las colecciones, no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente bien documentados, se calcula que un porcentaje que puede llegar a ser de hasta un 20% o un 25% de los especímenes puede ser reclasificado durante el rechequeo (ver[166] ); algunos de ellos podrán ser designados como el "tipo"[170] de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido[18] [19] [171] [172] . Son cada vez más comunes los softwares que formatean la sección de especímenes examinados a partir de la planilla de datos, y también puede formatearse en forma de data paper un set de ocurrencias para publicación.

Caja entomológica de dípteros, contiene una plancha de telgopor en la que se insertan los alfileres entomológicos en los que están montados los dípteros y sus etiquetas.

El primer paso en una identificación es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia el espécimen a cierto taxón formal o informal (lo que se llama apreciación gestalt u holística del espécimen[173] ), los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos, o cuando necesita confirmar una posible apreciación ([18] :6-7;[173] ). Los métodos formales tienen en cuenta pocos caracteres, expresados además de forma "tipológica"[174] , resultando ser una simplificación de la apreciación gestalt del taxónomo que los realiza; pero siempre que se dispone de ellos, es importante seguirlos. Comparar directamente con las colecciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de los demás.[161]

Los taxónomos concuerdan en que la mejor forma ([19] :498) y la más rápida ([18] :6-7) de identificar un espécimen con métodos formales es consultar a un especialista, sea profesional o experto local, al que le sean familiares la flora o la fauna de la región y que esté bien entrenado y al tanto de las últimas actualizaciones publicadas sobre el taxón. La determinación que él haga será muchas veces más exacta y actualizada que el nombre que el usuario final pueda obtener con la literatura y los instrumentos a los que tenga acceso ([19] :498).

La identificación de plantas y artrópodos, por ejemplo, hace uso de lupa de mesa y elementos para manipular la muestra en la lupa (dos agujas de disección y una pinza de punta fina), en el caso de las plantas un bisturí para seccionar órganos, también puede ser útil un calibre para hacer las mediciones, y saber hacer preparados al microscopio ([18] :557). Si además se tiene acceso a las fotografías del especímen vivo o recién colectado la tarea de identificación se ve muy facilitada. Raramente dos especies no pueden discernirse morfológicamente y se debe recurrir al envío de muestras para la extracción y análisis de ADN.

Las herramientas literarias para la comparación formal de esos datos son las claves de identificación, que hacen uso de los estados de los caracteres del espécimen para descartar posibilidades hasta llegar al nombre del taxón[173] ; de ellas el método más difundido todavía es la -arcaica- clave dicotómica ([18] :557).

En la clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. La elección envía al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón ([18] :558,[19] :496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.

Clave dicotómica de plantas que parte de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género (tomada de la Wikipedia):

  • Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
  • Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
  • Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
  • Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
  • Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
  • Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
  • Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
  • Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.
  • Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
  • Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Estas claves normalmente contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas, y son muy ventajosas cuando se posee un espécimen incompleto o cuando se tiene información incompleta sobre el espécimen. Se han escrito programas de computadora de claves multi-acceso, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el antiguo sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[175] Dallwitz 1993,[176] 2000,[177] Dallwitz et al. 2002,[178] Pankhurst 1978,[179] 1991,[180] Watson y Dallwitz 1991,[181] 1993[182] ) (hoy superado por el TDWG estándar SDD), en la web se pueden encontrar otros como el sistema LucID (Norton 2012[183] ), el sistema Xper2[184] ; y es seguro que se volverán más importantes en el futuro[185] . Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas a partir de una matriz de taxones x caracteres, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en día, la mayor desventaja de las claves multi-acceso es su disponibilidad ([18] :558,[19] :496-497), aunque ya hay que identifican las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby[186] , discoverlife[187] ), hormigas (antweb[188] ), saltamontes (Common Western Grasshoppers[189] ), mariposas y polillas (Butterflies and Moths[190] ), y muchas todavía están siendo creadas[191] . Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las multi-acceso.[192]

Si bien las claves informáticas son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en enormes volúmenes en papel publicados en series llamadas floras y faunas, que reúnen la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente ([18] :560). Las floras y faunas son esfuerzos conjuntos que muchas veces tardan décadas en completarse. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas. Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en sus conceptos de taxón o en sus circunscripciones y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de sinónimos.[192] Las actualizaciones se encuentran en las monografías (monographs), un estudio extenso con claves, descripciones y fotos de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas (taxonomic revisions), similares a las monografías pero menos exhaustivas.[18] Las dos últimas se publican en revistas científicas ([18] :560). Las guías de campo (field guides), que todavía son más fáciles de acceder y poseen muchas fotografías e ilustraciones de las especies de un taxón en una región particular, se han vuelto muy populares y son útiles como una primera aproximación a conocer la flora o la fauna de una región dada, siempre que se utilicen con cautela y teniendo en cuenta que sólo describen las especies más vistosas y no siempre pueden hacer uso de las herramientas que diferencian un grupo de especies emparentadas.[193] [173] [159]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan, y tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. ([18] :558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen. Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el espécimen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón ([159] ,[18] :558,[19] :496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del espécimen, entonces se ha realizado la identificación ([18] :558,[19] :495). Otras formas de hacerlo son la comparación con alguna colección de especímenes, con colecciones de fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un especialista mejor entrenado en ese taxón ([19] :497).

Véase también: Seguir leyendo en Identificación de especímenes

Historia de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organización, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales[194] .

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica. Pronto los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los Códigos[editar]

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), su largo título informa al lector la estructura del contenido, en la que encontrará los géneros "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está escrito en latín, el idioma universal de la época.

Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación "natural": debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (ver Greene 1983[195] ). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza, sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales, agruparlos según sus similitudes, y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En el libro los "tipos de plantas" de Linneo estaban agrupados por similitudes morfológicas en una categoría de orden superior llamada género, en lo que él llamaba géneros "naturales", al describir una especie sólo debía describir los caracteres de la misma que la diferenciaban de las demás especies del mismo género, con su propia descripción. Al enfatizar el uso de similitudes morfológicas, quizás sin saberlo, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus discípulos adoptaron el nombre Nepeta cataria para esa planta, y rápidamente sus contemporáneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binominal.

Ubicar esos pequeños grupos naturales de especies en el rango de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas sólo fueron utilizadas por él por conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría artificial. En palabras de Linneo:



Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara corresponderse con un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta que pudo publicarse la teoría de la evolución[197] .

Linneo falló en encontrar caracteres que fueran comunes a todos los miembros de una familia, aun en las más "naturales" de ellas, como las umbelíferas.
En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).
La clave del "sistema sexual", clasificación en categorías superiores a familia.

Linneo agrupó a los géneros naturales en órdenes y clases artificiales, utilizados cual clave de identificación, útiles para que los géneros sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estigmas de los carpelos, que eran caracteres estables dentro de cada género. Por ejemplo, en el orden Pentandria Digyna de la clase Pentandria ubicó a los géneros cuyas flores albergaban 5 "maridos" y 2 "esposas", como la umbelífera Daucus y el olmo Ulmus; mientras que a las criptógamas como no tienen flores las llamó "plantas de nupcias clandestinas".

También trató de agrupar algunos géneros en familias "naturales", una categoría intermedia entre el género natural y el orden artificial (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y databa de Pierre Magnol en 1689[198] ), si bien falló en encontrar caracteres que pudieran funcionar como diagnósticos de las mismas, y para 1751 ya había reconocido 67 familias (Linneo 1751[196] ), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero su búsqueda falló aún en las más "naturales" de ellas, como Umbelliferae.

El éxito del libro de Linneo se debía no sólo a la claridad de sus descripciones y clasificación sino también a que se había convertido en la revisión más exhaustiva de la literatura taxonómica hasta el momento, con una notación cuidadosa de sinónimos. De esta forma se lo consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonómica, solventando así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los clasificó como había hecho en 1753 con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, lo que demuestra que la época ya no tenía reticencias en clasificar al hombre con los animales[nota 16] . Sin embargo, una diferencia con la tendencia hoy en día es que su concepto taxonómico de especies era el que hoy ubicaríamos en especies, subespecies y razas o variedades según si el taxón presenta las últimas o no (y en la época las razas y variedades no sufrían la dispersión por factores humanos que sufren hoy en día), por lo que toda una comunidad reproductiva (lo que posteriormente se llamaría "la especie biológica") era dividida por él en especies del género con sus respectivos nombres binomiales.

Las excepciones fueron siendo agregadas al sistema de clasificación, algunas especies eran clasificadas en un orden diferente que el resto del género. Desde la aparición de los libros de Linneo a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[198] ), se les hizo evidente que todos los caracteres podían variar y que no hay caracteres esenciales para definir a un "grupo natural", que debían ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarían en cada organismo de la especie, en cada especie del género, en cada género de la familia. Así se abandonaba el concepto de taxón monotético al tiempo que se empezaba a entrar en una era de taxonomía cuantitativa, o politética, con numerosos caracteres combinados probabilísticamente en un diagnóstico[cita 56] [cita 23] [cita 24] . Las claves y las clasificaciones debían divergir.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación, clasificaciones artificiales unitéticas en las que los usuarios no expertos podían llegar al taxón natural de un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance y con reglas de decisión explícitas. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[200] describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Por primera vez aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural, describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y enumeraba los principios con los cuales se había armado su sistema (un "método").[201]

El término "taxonomía" (del francés taxonomie) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[202]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas depositadas en un herbario que representaban la forma más común del taxón (o quizás la forma más "perfecta", de la que el resto del taxón el autor consideraría que eran plantas degradadas, en la época era tendencia considerar la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada. Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación. Eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique (Teoría Elemental de la Botánica) donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science (Asociación Británica para el Avance de la Ciencia), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland", Strickland et al. 1842[203] ). Un borrador de un Código que uniría al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero terminaría olvidado (Minelli 2008[204] ).

De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución[editar]

Charles Darwin evitó escrupulosamente proponer árboles filogenéticos para organismos reales, para evitar el ridículo que le hubiera quitado mérito a su misión: demostrar la evolución como hecho, mostrando cómo la lucha por la existencia explica la adaptación, y tratando de explicar el cambio evolutivo (transformación) por variación genética y la multiplicación diferencial de genotipos. Al enfatizar cómo la ascendencia común más la divergencia de fenotipos explica los patrones de similitudes y diferencias que nos permiten clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utilizó un árbol abstracto inmune al ridículo o al error filogenético. Él correctamente arguyó que el plan corporal compartido por miembros de un filo estaba presente en su ancestro común más reciente, y que fue heredado de forma estable generación tras generación, sin cambios fundamentales por cientos de millones de años. Descendiendo en las categorías a través de clases, órdenes, familias, géneros y especies, cada grupo subordinado sucesivo difería de sus relativos más cercanos en caracteres de estabilidad decreciente. ([35] :112)

Darwin en 1859 no fue el primer proponente, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido tal penetración en el ambiente científico. Cuando irrumpió a mediados del siglo XIX su teoría de la evolución pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin en El origen de las especies, que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por el parentesco de sus ramas ancestrales. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, hasta que la teoría de la evolución ofreció un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones "naturales" habían aumentado significativamente la cantidad de caracteres con los que delimitaban sus taxones, y a partir de este momento se interpretaría que no hay caracteres "esenciales" en una clasificación natural porque todos tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo.

El sistema linneano de clasificación está formado por grupos anidados, y un árbol filogenético también puede dividirse de la misma manera, por lo que un sistema de clasificación linneano "natural" es congruente con la filogenia de las especies: las relaciones entre taxones en las taxonomías naturales fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución, y las categorías taxonómicas como indicadoras de la estabilidad evolutiva de los caracteres que los definen. Pero la incorporación del concepto de evolución a las clasificaciones fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, de las clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componían sólo de taxones que todavía contenían miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos ([18] p. 43). En la clasificación de Rolf Dahlgren, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma" con relaciones similares a las de los países en un mapa. Un paso crítico fue la adquisición de los métodos de reconstrucción filogenética atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para la cual el biólogo Willi Hennig fue el que hizo el más valioso aporte en la década de 1960. Hennig modeló que las especies se conectaban entre ellas a través de especies ancestrales –en su modelo original siempre extintas–, y que podía rastrearse la transformación de especies ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías generadas durante una cladogénesis: los cambios de carácter en cada línea luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Estos cladogramas tenían la limitación de que la historia evolutiva de un grupo no siempre ocurre por procesos de cladogénesis (divergencia en dos y adquisición de apomorfías), y no siempre es fácil "descubrir" el orden de las apomorfías ancestrales. En la misma década la escuela fenética creaba métodos numéricos de análisis de datos intentando que fueran "ciegos", sin hipótesis de evolución previas (sin hipótesis previas de cuáles serían las apomorfías). Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo la escuela tradicional, que incorporó los métodos de construcción de dendrogramas Hennigianos y los métodos numéricos en la búsqueda del árbol filogenético, pero difería en cuál es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificación, fue llamada evolucionismo, la escuela evolucionista propone, como antiguamente, que puede haber grupos parafiléticos "naturales" que deben formar parte de una clasificación formal. Hacia fines de la década de 1970, cladistas como G Nelson, NI Platnick y C Patterson evolucionaron el pensamiento cladista hacia un "cladismo de patrones" o pattern-cladism, el cual separaba teóricamente los árboles filogenéticos, es decir los árboles de secuencias de organismos ancestros y descendientes, de los árboles de apomorfías, que pueden haberse correspondido o no linaje por linaje con el árbol de organismos.

Hoy en día la sistemática se alimenta de una cantidad de caracteres en varias líneas de evidencia diferentes, líneas que pueden considerarse bastante independientes entre sí: se desarrollaron métodos de análisis del ADN, métodos bioquímicos (isozimas, flavonoides...), se agregaron los caracteres de ultraestructura y micromorfología tomados con los microscopios electrónicos de transmisión y de barrido, y se han hecho avances en paleontología. Estas matrices con una cantidad enorme de datos pueden analizarse con los métodos de análisis filogenético para los que la escuela fenética fue pionera, y aprovechando el uso de computadoras, que han producido en la década del 90 y la del 2000 taxones nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de larga tradición para definir otros nuevos. En la actualidad los sistemas de clasificación se publican en colaboración de una larga lista de autores: para las angiospermas el grupo que se ha llamado APG (1998, 2003, 2009[205] ), para los taxones superiores Adl et al. (2005[206] ), etc. El debate que todavía perdura entre taxónomos es si deben aceptarse grupos parafiléticos o no en las clasificaciones.

Formalización de las normas: los Códigos[editar]

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813 fue siendo reemplazado por sucesivos Códigos, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer, situación que se terminó en 1930 con el alto consenso que tuvo el International Code of Botanical Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Botánica o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos. El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica o ICZN) en 1901. El principio básico de los dos Códigos era el principio de prioridad, que promovería su objetivo básico: la estabilidad en la nomenclatura. El de Botánica estableció el año de la publicación de Species Plantarum, 1753, como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código de Zoología estableció el año 1758, el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae y el primero en que utilizó su nomenclatura binominal para los animales, como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos compartieron los mismos "principios de Nomenclatura", y desde su aparición se realizaron periódicamente Congresos Internacionales para su revisión. Por ejemplo, en 1958 el Código de Botánica agregó que la indicación de un "tipo" al establecer un nombre fuera mandataria.[207]

Los bacteriólogos, que se habían atenido al Código Botánico, con el tiempo desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, publicado en 1958). El Código Internacional de Plantas Cultivadas a su vez escindió los cultivares de las variedades botánicas en 1952, con su última publicación en 2009.[208] Hace relativamente pocos años se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus[209] (nacido como "internacional" en 1998[210] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.

A lo largo del tiempo fueron constantes las propuestas de armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos, pero ninguna había logrado un alto consenso (Dall 1877,[211] ver también Savory 1962[212] ).

Relación con las taxonomías populares[editar]

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2007, pero ver por ejemplo Allen 1976[213] ).

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. 2007:41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.



Pocas veces los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones. [nota 17]

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía[editar]

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico,[133] [216] [217] [218] debido en parte al revolucionario enfoque que posibilita la cantidad de datos derivados del análisis de ADN a los problemas taxonómicos,[133] y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Nuevas tecnologías relacionadas con la digitalización de los datos y la utilización de internet ofrecen un potencial sin precedentes para la diseminación de los productos de la investigación, sin embargo al mismo tiempo que éstas emergen se observan "vigorosos intentos" hacia el encapsulamiento y el establecimiento de nuevas barreras para la comunicación.[219] Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la nomenclatura en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos, reformas que aún se están debatiendo y algunas de ellas ya se han incorporado.[143]

El impedimento taxonómico[editar]

La taxonomía como una construcción centenaria de una tortuosa catedral de paja.[29]

Quizás sorpenda que la descripción de las especies hoy se calcula realizada sólo en un 1% o hasta un 15%, porque las plantas y los animales grandes de regiones bien pobladas como las regiones templadas están relativamente bien descriptos, pero fuera de ellas, como en los estratos arbóreos más altos de las selvas tropicales o en el mundo microbiano con sus tiempos generacionales tan pequeños que lo vuelven vasto y lo hacen evolucionar a una velocidad mucho mayor que las plantas y animales de los que acostumbramos a vernos rodeados, las descripciones tienen actualmente una resolución muy baja. Como muchos autores nos recuerdan, las descripciones de especies "nunca están completas",[155] [98] [220] ya que los descubrimientos de nuevos caracteres y nuevas poblaciones que trae cada nueva línea de evidencia y cada nueva colecta obligan a retestear las hipótesis y chequear cómo evolucionaron los linajes. Las demás ciencias de la vida (life sciences) se ven limitadas cuando las hipótesis taxonómicas de las que hacen uso son poco resueltas o confiables,[166] [216] [221] [222] , lo que vuelve sus objetivos hoy en día muy alejados de la demanda[223] , a lo que se refiere desde[224] la Convention on Biological Diversity de 1995 como "el impedimento taxonómico".[155] [223] Las causas del impedimento fueron llamadas por los científicos "la crisis taxonómica"[155] [97] , o también "el impedimento a la taxonomía"[223] , en referencia a la falta de recursos trasladados a alfa-taxonomía y a los impedimentos sociales para su desarrollo, una ciencia que debe competir por los recursos limitados en universidades y subsidios con las mismas ciencias que la tienen de impedimento.

Por recursos en alfa-taxonomía concretamente el taxónomo se refiere a[225] (1) el mantenimiento a largo plazo de las colecciones[226] [220] [225] , algunas de ellas centenarias, que deben independizarse de los arbitrios de un investigador o "pequeño lab"[cita 57] interesados quizás por pocos años en ellas, que hoy se estiman entre 1,2 y 2,1[227] o 3 mil millones[228] de unidades; y cuyos curadores en museos y herbarios hacen el valioso trabajo de re-identificación de especies para garantizar su actualidad y evitar propagaciones de errores[226] [220] ; y (2) el entrenamiento de nuevos taxónomos a quienes emplear en universidades y ofrecer subsidios con el objetivo de publicar trabajos de literatura taxonómica primaria (ya que sólo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET[224] , no funcionó porque luego no consiguieron trabajo[225] ). Como la mayor parte del trabajo científico, el trabajo del alfa-taxónomo es conducido en proyectos relativamente pequeños -quizás en alfa-taxonomía particularmente pequeños[220] , con un investigador principal con dedicación part-time al proyecto, y con suerte dos o tres estudiantes de doctorado o investigadores part-time del staff.[229] La mayor parte de los subsidios (grants) otorgados por agencias gubernamentales o internacionales dedicadas a la manutención de la ciencia (me gustaría conocerles la cara) son otorgados a la "pequeña ciencia" (small science), con una duración promedio de 3 años,[229] ; los investigadores mantienen su estabilidad laboral consiguiendo empleos principalmente en universidades, a las que dedican la otra parte de su tiempo de trabajo.[229] Las universidades perciben un porcentaje de los subsidios adquiridos por sus investigadores por lo que tienen preferencia por ocupar investigadores que los obtengan. En ciencia, pocos proyectos son ambiciosos e involucran docenas de científicos, normalmente enfocados en la toma de datos relativamente homogéneos y en cantidad gigantesca organizados alrededor de alguna instrumentación cara y dedicada,[229] la llamada "big science" que aporta "big data", de la que los ejemplos que suelen mencionarse son la astronomía y la física de las partículas de alta energía.[230] Las agencias de subsidios obligan a la alfa-taxonomía a competir con otros proyectos para ganar los grants, pero ésta termina relegada por razones en apariencia emocionales -muchos usuarios y hasta científicos ven a la alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva como una "ciencia polvorienta",[231] [232] ocupada de tomar caracteres de las colecciones como si fuese sólo un trabajo técnico, sin hipótesis a contrastar[98] [97] [232] [233] y que no puede generar puntos sobresalientes en un currículum. La crisis se retroalimenta ya que por conveniencia, los estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirán fondos ni un puesto de trabajo en las universidades.[225] [234]

Para que vuelva el atractivo de recursos a la alfa-taxonomía, se necesita un cambio cultural tanto en la comunidad científica como en las agencias que la subsidian.[235] [225] El trabajo de un científico debe ser visible para que pueda ser evaluado,[236] [232] de forma de promocionar la calidad y desalentar las conductas inadecuadas.[236] Hace décadas que se lo evalúa en lo que se convirtió uno de los puntos más sobresalientes en el currículum de un científico:[220] [235] la cantidad de publicaciones en revistas científicas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este último calculado por el Institute of Scientific Information (ISI), desde los '90 parte de Thomson Reuters[nota 18] . El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada año determinado, de las revistas indexadas en la Web of Science (WoS) -índice mantenido por Thomson Reuters-, la cantidad de veces que se han citado durante el año los artículos publicados en esa revista en los 2 años anteriores a ese, dividido el número total de artículos publicados por esa revista en esos dos años[225] [238] . Los científicos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currículum, pero éstas suelen rechazar los trabajos de índole taxonómica debido a que ocupan mucho espacio en la revista y argumentan[239] que su baja cantidad de citas -que no necesariamente lo son de hecho, sino por convención[240] [225] [241] - en los 2 años siguientes les disminuirá el factor de impacto. Las publicaciones taxonómicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y típicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por muchos años: la vida promedio de una monografía taxonómica puede calcularse en décadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en años como el común de las publicaciones.[242] [225] Al autor a su vez le toma años o incluso décadas la realización de una monografía.[235] Siendo una parte fundamental aunque implícita de la estructura de un trabajo científico, artículos muy diversos utilizan la información o las claves recogidas de cada publicación de alfa-taxonomía, pero no hay costumbre de citarlos en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxón se cite el autor del nombre y la primera descripción, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias).[241] [225] [232] [235] La información recogida impresiona como si no necesitara un autor que la respalde, no hay interés de las editoriales en citarlos[243] , ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente en los índices de los que se hacen los análisis de ránkings, por lo que los autores de las descripciones y claves no son adecuadamente reconocidos por su trabajo[235] . Payne et al. (2012[235] ) encontraron que las "citas perdidas" (missing citations) de publicaciones de alfa-taxonomía en las referencias pueden ser de 18 hasta más de mil veces el número de citas realizadas, lo cual demuestra la cantidad de veces que puede utilizarse y reutilizarse un dato taxonómico que pasa desapercibido en las mediciones de impacto. Además, la necesidad de cumplir con un umbral de impacto, que no mide la calidad ni la necesidad de la descripción de un taxón, sino la "atención"[244] que se le presta al mismo, provoca la deserción en sub-campos de investigación pequeños o impopulares[245] , por lo que los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies pobremente descriptas, se mantendrán en esa situación si se los sigue ignorando[225] . Otro sesgo lo da la popularidad que ganan los estudios que testean las hipótesis taxonómicas exclusivamente por métodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados ADN barcodes, si bien ésta es sólo una de las herramientas utilizadas por los taxónomos para testear los límites de los taxones y para identificarlos[225] . Siendo investigadores que trabajan y publican en general en solitario en laboratorios aislados del resto de la facultad,[220] el número de citas de las publicaciones de un taxónomo se reduce entonces a las que hacen los pocos, si es que hay alguno, taxónomos especializados en el mismo taxón en los dos años siguientes a la publicación, y a su vez si estos colegas publican en las -hasta hace unos años pocas- revistas taxonómicas cubiertas por el índice de Thomson Reuters.[242] Los trabajos publicados para el lego o no intencionados para ser citados, como las guías de campo, no son valorados. El taxónomo no percibe la conveniencia de publicar todo el material que tiene,[224] [245] [246] y una fuente de conocimiento valiosa se pierde con el retiro del especialista, volviéndose atrás en las hipótesis taxonómicas sobre su taxón.[224] [247] La alfa-taxonomía es claramente uno de los campos que más ganarán si cambia el modo de calcular el ránking de una publicación científica, en esta "era del factor de impacto" (HCJ Godfray[104] , S Knapp[104] , I Agnarsson[225] , M Kuntner[225] , YL Werner[245] , R Page[248] , MC Ebach[223] [249] , AG Valdecasas[250] [251] [223] [249] , QD Wheeler[223] [249] , S Castoviejo[250] , LF Marcus[250] , MR de Carvalho[249] , DM Williams[249] , SS Nihei[249] , MT Rodrigues[249] , T Grant[249] , LF Silveira[249] , H Zaher[249] , AC Gill[249] , RC Schelly[249] , JS Spaks[249] , FA Bockmann[249] , B Séret[249] , H-C Ho[249] , L Grande[249] , O Rieppel[249] , A Dubois[249] , A Ohler[249] , J Faivovich[249] , LCS Assis[249] , PZ Goldstein[249] , EAB de Almeida[249] , G Nelson[249] , JL Payne[235] , FA Smith[235] , M Kowalewski[235] , RA Krause Jr[235] , AG Boyer[235] , CR McClain[235] [232] , S Finnegan[235] , PM Novack-Gottshall[235] , L Sheble[235] , CHC Lyal, AL Weitzman[193] , T Borsch, P Hernández-Ledesma, WG Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering y N Kilian 2015 manuscrito aceptado[252] , JV Crisci[253] , F Boero[237] , H Wägele[233] , A Klussmann-Kolb[233] , M Kuhlmann[233] , G Haszprunar[233] , D Lindberg[233] , A Koch[233] y JW Wägele[233] , KA Seifert[254] , PW Crous[254] , JC Frisvad[254] , P Pyšek[240] , PE Hulme[240] , LA Meyerson[240] , GF Smith[240] , JS Boatwright[240] , NR Crouch[240] , E Figueiredo[240] , LC Foxcroft[240] , V Jarošík[240] , DM Richardson[240] , J Suda[240] , JRU Wilson[240] , van der Velde[255] , F-T Krell[256] , J Ellis[257] , HA Benítez[258] , LA McDade[259] , DR Maddison[259] , R Guralnick[259] ,HA Piwowar[259] , ML Jameson[259] , KM Helgen[259] , PS Herendeen[259] , A Hill[259] , ML Vis[259] , GH Pyke[260] , B Páll-Gergely[261] , P Venu[262] , M Sanjappa[262] , a pesar de la respuesta del creador del IF, E Garfield[263] ). PA Lawrence recordaba en el 2008[243] que la forma más segura de evaluar un trabajo científico es leyéndolo, lo cual era la forma habitual de hacerlo en el pasado.

La autoría de la publicación de datos crudos, como secuencias de ADN, imágenes, datos de ocurrencia o de colección y de caracteres de cada especímen (R Page[248] , MJ Costello[264] [265] [266] , B Vanhoorne[264] , W Appeltans[264] , WK Michener[265] , M Gahegan[265] , ZQ Zhang[265] , PE Bourne[265] , E Vanden Berghe[266] , X Huang[246] , BA Hawkins[246] , F Lei[246] , GL Miller[246] , C Favret[246] , R Zhang[246] , G Qiao[246] , VS Chavan[267] [228] , L Penev[267] , D Hobern[267] , P Ingwersen[228] , Thomson Reuters 2012[268] ), evaluaría al taxónomo con la evaluación de la calidad de los mismos y del trabajo que respaldan[264] [265] [267] . Los datos crudos son el fundamento del trabajo taxonómico, y hace décadas era usual publicarlos,[265] pero luego se bajaron los costos de la publicación en papel[265] y a pesar de que revistas electrónicas como Zootaxa y Phytotaxa y repositorios externos con la infraestructura y la capacidad de almacenamiento requeridas han reabierto esa posibilidad[265] al 2015, como en biología en general, la situación no se ha revertido y todavía son raramente publicados, como son raramente citados formalmente.[269] [270] Cuando se les pregunta, la mayoría de los científicos contesta que guarda datos no publicados de experimentos publicados y también de experimentos "que no dieron" (que no rechazaban una hipótesis nula y no serían aceptados para publicación), que "descansan en el sector inferior de la cajonera del lado izquierdo de su escritorio", y la mayoría de las veces termina en la basura al momento del retiro del especialista, "aún en los retiros más planificados", porque nadie -ni siquiera el científico- sabe exactamente qué hay en esos medios de almacenamiento y formatos que van quedando obsoletos ya que les falta la documentación adecuada para retomarlos cuando los metadatos no anotados ya fueron olvidados.[229] En las encuestas como la publicada en Huang et al. (2012[246] ) o la hecha por Thomson Reuters en 2010 (Fig.1[270] ) la mayoría de los científicos estaría de acuerdo en publicar sus datos en internet de forma open access si recibiera reconocimiento por ello en alguna forma similar a la publicación en revistas científicas, como coautoría o citas indexadas en bases de datos utilizadas en cálculos de métricas relevantes como las mediciones de factor de impacto[270] [246] [236] . Sin embargo, y a pesar de que parece evidente que la publicación de los datos aumenta el número de citas de la publicación científica que hace uso de ellos[271] , al 2010 la proporción de datos subidos a GBIF, el repositorio más grande de ocurrencias de especímenes creado en el 2001 para satisfacer un objetivo clave de la Convention on Biological Diversity,[265] bajó año a año en relación a la que se detecta o "encuentra",[265] y de ella sólo fragmentos están asociados a publicaciones científicas, siendo la mayor parte datos de colecciones financiadas por organizaciones gubernamentales[265] , y más de la mitad de los que lo habían hecho que contestaron la encuesta denegaban la responsabilidad de la calidad de los datos subidos a ese repositorio[265] . Al 2013 está demostrado que una política que hiciera mandataria la publicación de los datos con un aseguro de su preservación y acceso al momento de la publicación del paper altera este paisaje para los autores,[272] y desde el 2011 se han reforzado políticas en esta dirección por parte de varias editoriales, gobiernos y organizaciones (p.ej. Canadá[273] , USA[274] , UK[275] , la National Science Foundation NSF[276] , Evolution[277] [278] , The American Naturalist[278] , Journal of Evolutionary Biology[278] , otras adherentes a la política JDAP[279] [279] [278] , PLOS journals[280] ). El mismo presidente Obama resaltó en su discurso al estilo inicio de sesiones State of the Union 2012 que la "data management" será una de las habilidades críticas de trabajo en este siglo XXI.[281]

Volviendo al caso particular de la alfa-taxonomía, algunas conductas pueden reducir la calidad de la información taxonómica y repercuten en el prestigio de la rama en general[225] [97] . No hay requisitos mínimos para nombrar una nueva especie, y algunos autores están de acuerdo en nombrar una colecta de la que no pudo determinarse el taxón al que pertenecía luego de la revisión taxonómica siempre que esté correctamente depositada en una colección accesible por otros taxónomos, como si se fijara un epíteto a un "tipo" para después circunscribir las especies cuando pueda presupuestarse[282] , pero muchos autores denuncian que hay colectas que están siendo nombradas formalmente sin que el paper brinde la posibilidad a los demás biólogos de retomar o testear sus hipótesis, o sin haber hecho una revisión taxonómica exhaustiva que lo justificara.[97] [225] Al 2011, el número de descripciones de especies ha aumentado, pero el número de revisiones de su taxonomía ha disminuido, lo que se evidencia en cómo disminuyó el número de taxones tratado por cada investigador (Joppa et al. 2011[283] , Von Staden et al. 2013[284] ). Decenas de miles de nombres nuevos se publican por año[142] , de los cuales un porcentaje muy alto, que según el autor y el taxón tratados puede ser estimado entre el 25 y el 75%, serán sinónimos de nombres previos de especies más ampliamente distribuidas o más variables que lo originalmente descripto.[285] En plantas angiospermas, quizás el grupo más estudiado, se calcula que hay 5 veces más nombres científicos que especies según los conceptos taxonómicos actuales.[286] Esta conducta es alimentada por la presión externa sobre la aceleración de la creación de epítetos, como si fuera el equivalente a descubrir las costosas especies biológicas (de Carvalho et al. 2013[287] ). Su programación es sencilla, pero las iniciativas tecnológicas que actualmente se ofrecen públicamente difícilmente buscan la transparencia en los "conceptos de taxón" y delimitaciones y los enlaces correspondientes a la literatura existente, nombres, protologos, especímenes, tipos, matrices de datos de caracteres, etc.[252]

Más allá del reconocimiento, variadas propuestas se han hecho del tipo de modernizar la infraestructura para mejorar la eficiencia del trabajo, algunas de las cuales se verán en las secciones siguientes. La que sobrevuela todas ellas es la de digitalizar y proveer acceso online a los recursos taxonómicos.[285] Se propone digitalizar la literatura en papel[288] [289] [290] , que las publicaciones sean de contenido libre (ej.[155] [291] [292] , pero ver[293] ), que los museos digitalicen sus colecciones[294] [292] [227] [295] , que éstas sean de contenido libre[292] [296] , que se digitalicen otras fuentes de información taxonómica como datos de observaciones/localidad u "ocurrencias"[297] y listas de especies por región o "checklists"[298] , que hubiera "megarrevistas" electrónicas para las publicaciones taxonómicas -que pueden llevar más de mil páginas-,[299] [300] , que éstas sean open-access[300] , que se alojen los datos "crudos" (raw data) utilizados en las publicaciones en bases de datos públicas para verificación[235] , que esos datos estén relacionados con claves interactivas[217] [285] , que éstas sean accesibles[217] , que sean actualizables.[285] Son muchas las propuestas de un único portal que tenga acceso a todas las bases de datos, tanto de colecciones como de bibliografía (p.ej. EOL[286] ), a veces asociada a la propuesta de relacionar esos datos en una única clasificación, como son comunes las propuestas de crear listas de taxones establecidos[301] . Tecnologías que se promueven son la digitalización 3D de imágenes de preparados al microscopio (ej[217] ,rSEM[302] ), la creación de fotografías focus stacking de especímenes tipo, ensamblarlas en imágenes 3D[294] [302] , que los museos compren la tecnología para el análisis de ADN y quizás encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003[247] ), que se implemente la toma de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecología (Patterson et al. 2006[286] ). Estas iniciativas son tecnológicamente sencillas, en este momento las principales dificultades son la falta de estandarización de los formatos -para lo cual está trabajando el TDWG-, las dificultades en la creación de registros centrales[143] , índices especializados e Identificadores Globales reusables[303] , y la financiación, que no debe perder el objetivo que es obtener descripciones de taxones que incluyan claves de identificación bien documentadas[193] y accesibles[217] [193] que eviten la duplicación de esfuerzos en el futuro. La curación de datos primarios, que salvo en algunos pocos taxones en su mayoría están desactualizados o ya son poco confiables[217] , en la década del 2010 ha probado ser fundamental y si bien se financiaron proyectos "horizontales" en miras de organizar una "big science" a partir de una "small science" articulada,[229] como GBIF (repositorio de ocurrencias y fichas de colección de especímenes) o el registro de nombres y actos nomenclaturales Zoobank; ha demostrado ser más funcional dirigir los esfuerzos a taxones de tamaño más pequeño[143] y con ellos facilitar la creación y evaluación de monografías taxonómicas (p.ej.[285] ), las que parecen demostrar ser la forma más segura de reducción de la sinonimia, y la puerta de entrada más firme a la era digital[217] [225] .

El copyright ("derecho de copia") es de concernimiento en la preservación de la literatura taxonómica. La literatura taxonómica primaria en una distribución sin formato no se vería afectada por las leyes que restringen la realización de copias y su distribución (p.ej. el Convenio de Berna), pero son pocos los investigadores que publican comentarios al respecto (p.ej. Costello 2009) y parece que las editoriales no se hacen eco del tema.

Únicamente las publicaciones de De Carvalho y colaboradores brasileños denuncian la existencia de "piratas de la biodiversidad".

El rol del ADN y los "marcadores de ADN"[editar]

Los análisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los análisis filogenéticos y unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer análisis de identificación y parentesco.[133] Esto llevó a autores como Hebert et al. (2003[304] ) y Tautz et al. (2003[247] ) a proponer asignar un rol central al ADN en la descripción e identificación de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser una especie de marcador para ubicar el taxón al cual pertenece un espécimen. La lectura de una secuencia de ADN se utilizaría de una forma similar a como se usa el código de barras en los supermercados. Tautz et al.[247] incluso proponen refomar los Códigos para que este "identificador" sea un carácter agregado al "tipo". Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen las demás propuestas de identificaciones o de agregar atributos al "tipo": por ejemplo, hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones y especiaciones después de su formación, o debido al fenómeno de introgresión, de forma que un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior. Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN. Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito. Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verá las secuencias de ADN como un complemento de la información morfológica, más que intentar reemplazarla buscando verdaderos barcodes. Otro problema es que aunque se agreguen caracteres a la descripción, los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. De todas formas, los Códigos no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN", con el tipo nomenclatural de costumbre, ya es válida, aunque la identificación mediante caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y esperablemente más económico que la lectura de las secuencias de ADN.[133] [193] [305] [306] [307] [253] [308]

Al 2003 ya era rutina que los microorganismos se delimitaran con métodos moleculares,[308] [133] y está claro que para dilucidar el árbol de la vida completo, sería útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes[133] . Para lograr esto, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción o identificación de especies o si se lo agrega al "tipo"[133] . Dos proyectos han recibido el millonario presupuesto para comprar la tecnología para la secuenciación de barcodes[306] [98] -nombre que quedó a las secuencias seleccionadas por los proyectos presupuestados-, el Barcode of Life Data System[309] (BOLD)[308] [310] , y el Consortium for the Barcode of Life[311] (CBOL, "Consorcio para el código de barras de la vida") formado en el 2004.[308] Sus seguidores promocionan los casos de macroorganismos en que el agregado de esa línea de evidencia molecular a las hipótesis taxonómicas llevó al esclarecimiento de problemas de sinonimias, como cuando ésta logró diferenciar en 4 especies "crípticas" la sanguijuela medicinal europea.[312] ,[313] ). Pero para que un barcode de un especímen fuera útil debe estar acompañado de la matriz de caracteres del especímen tomados de otras líneas de evidencia, al menos la morfológica, de forma de poder utilizarlo en una matriz de análisis filogenéticos o si se quiere de identificación.[97] [98] [314] [132] Al 2013, los barcodes se han producido a una velocidad mayor que la revisión taxonómica que debería acompañarlos, lo que ha hecho proliferar en repositorios como el estadounidense GenBank los llamados "taxones oscuros" (dark taxa), que podrían pertenecer a taxones conocidos en los que el organismo del que se extrajo el ADN aún no haya sido ubicado, o a taxones nuevos.[30] Muchos barcodes "sin nombre" (unnamed) habían sido suprimidos por GenBank, pero aun así su número siguió aumentando en los últimos años.[30]

En respuesta a la intensa propaganda[220] realizada a favor de esta tecnología -que para muchos autores desbalanceaba las necesidades presupuestarias de la alfa-taxonomía[98] [97] -, el término "taxonomía integrativa" fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo[110] por Dayrat (2005[97] ) y Will et al. (2005[98] ), el último luego de una conferencia, el DNA barcoding debate Will vs. Hebert,[98] el "padre del barcode"[231] . Desde esa fecha un considerable[218] [110] número de estudios taxonómicos se hizo eco del término. La taxonomía o aproximación integrativa alude a la práctica tradicional, y la esperable en taxonomía, de integrar líneas de evidencia durante la generación de hipótesis taxonómicas, y en particular a la integración de los métodos moleculares con los morfológicos como la única primera aproximación válida para delimitar especies.[97] [98]

La crisis de biodiversidad[editar]

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos (PH Raven 2002[315] ). El término "biodiversidad" fue acuñado[316] por EO Wilson en 1986[317] como un reemplazo eufónico de "diversidad biológica", en una serie de populares ensayos donde ponía el foco en ésta y su crisis; en 1992, el tratado internacional llamado Convenio sobre la Diversidad Biológica (Convention on Biological Diversity), ratificado por todos los países miembros de la ONU salvo Estados Unidos, reconoció como un derecho internacional la valoración de la biodiversidad en el contexto de su conservación y uso sustentable, sin embargo, existe una conciencia general de que no será posible conservar toda la biodiversidad.[318] Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservación, priorizar los hotspots (regiones con una concentración de especies endémicas con peligro de perder el hábitat[319] [283] ), y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad.[320] . A 1995, se había hecho evidente para el CBD que los especialistas no pueden medir una biodiversidad no descripta, lo que bautizaron como "el impedimento taxonómico",[155] [223] a raíz del cual el organismo impulsó el desarrollo de la alfa-taxonomía. Las medidas concretas encaminadas a cumplir estos objetivos empezaron a ser visibles en algunos países e instituciones internacionales a fines de 1990[296] , momento a partir del cual se hizo evidente un segundo impedimento: la falta de consenso acerca de los conceptos taxonómicos a utilizar logró desestabilizar la nomenclatura y generó una inflación taxonómica[107] que los intentos de reformar los Códigos, equivocados o no, no lograron detener. La elección de la clasificación utilizada puede dar resultados diferentes con roles decisivos en decisiones de conservación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[321] ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie o BSC (que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie o PSC (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de conservar caracteres en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat. La estabilidad que presentaron por al menos dos décadas hasta 1985 algunos taxones bien conocidos como los primates, contrasta fuertemente con la reciente incertidumbre sobre el concepto de especie a utilizar y la "inflación" en su número, que especialmente en los grupos bien estudiados, ocurrió en parte significativa por un cambio en la preferencia de los taxónomos del concepto de especie biológica o BSC al concepto de especie filogenética o PSC.[107]

La preferencia de conservación de la categoría especie trajo un problema extra a la clasificación.[107] Esto ha animado la elevación al rango de especie a las poblaciones que necesitaban protección, más allá de si la decisión podía ser respaldada científicamente.[107] El fenómeno fue descrito en la tortuga negra Chelonia agassizi, pero es probable que haya ocurrido también en otros taxones.[107] Esta inflación de especies estaría sesgada hacia formas carismáticas, de gran tamaño, raras y en peligro de extinción, que atraigan interés del público y científico para su conservación.[107] Un interés local puede llevar a una población a ser listada aparte, pero su sobrevivencia puede ser más probable si se la gestiona como un componente de una metapoblación viable. (Isaac et al. 2004[107] ) Ha habido otras propuestas de medidas de biodiversidad, con sus consecuencias en las propuestas de conservación, se ha propuesto como medida de biodiversidad la categoría de género (incluso en primates, como en Harcourt et al. 2002[322] ) o las poblaciones, otros estudios abandonaron la taxonomía biológica para describir la biodiversidad con medidas de "diversidad filogenética"[107] . Sin embargo, esas medidas pueden quitar atractivo presupuestario debido a que la opinión pública favorece los taxones especie como unidad de medida.[107] Una solución sería que los checklists o inventarios (listas de especies por región) se agreguen de forma globalizada especificando el concepto de especie utilizado y se enlazaran a sinonimias bajo otros conceptos de especie,[107] de forma que se sincronicen todas las clasificaciones que afectan una región para presentar su diversidad taxonómica sin dejar de lado ninguna autoridad. La tecnología para hacerlo está disponible, pero se necesita una inversión institucional fuerte y de largo plazo[107] .

Biodiversidad informática[editar]

La digitalización de la taxonomía entra en su mayor parte en el campo de la informática de la biodiversidad (biodiversity informatics), la informatización de la diversidad biológica en la categoría de los organismos,[323] delimitada de la bioinformática (bioinformatics), que trabaja a nivel molecular y otras líneas relacionadas como la fisiología -y que es donde se clasificarían las secuencias de ADN archivadas en GenBank-, y de la ecoinformática (ecoinformatics), a nivel de los ecosistemas. (Berendsohn et al. 2011[323] )

El material a digitalizar consta de los "datos crudos", o los metadatos de los datos crudos, y de la literatura taxonómica primaria o "datos primarios" y sus respectivos metadatos. La digitalización requiere un id único para cada uno de ellos, idealmente "global", es decir único en internet. Por ejemplo la forma más directa de crear un id global es concatenar el id del dato en la base de datos con el identificador de esa base de datos en internet. Hay varias propuestas de formación de id globales y alguna de ellas puede volverse estandarizada en el futuro, cuando la aceptación por parte de la comunidad de usuarios lo decida. En internet además se busca que este GUI (identificador global único, global unique identifier) pueda "resolverse", enlazarse a través de internet a un archivo con sus metadatos y quizás una lista de enlaces a copias del dato taxonómico, los dos alojados en su base de datos online, en lo que cuando son adecuadamente citados se llamó el mundo emergente de los Linked Open Data de la Big New Biology, la "Nueva Biología Gigante" más "data-céntrica".[230] Las discusiones en la comunidad de la informática de la biodiversidad se enfocan en 3 tipos de GUIs: los HTTP URIs (es decir URLs), los GUI recomendados como estándar por el TDWG que son los LSID (que hacen uso de los DNS de internet para resolverse), y los DOI, que hacen uso de una autoridad central para resolverse y son por ejemplo los asignados por CrossRef para publicaciones científicas[152] . Los GUIs no ocupan espacio en las publicaciones taxonómicas porque los metadatos y el material al que hacen referencia pueden agregarse en bases de datos externas, las bases de datos deberían ser "copiables" para amortiguar la posibilidad de que metadatos y datos se pierdan, y para independizarse de las autoridades que mantienen las bases de datos mediante buscadores -search engines- específicos o inespecíficos que indexen los GUI, sus metadatos, sus locaciones y usos posteriores de los mismos[30] .

Los datos crudos y primarios pueden agregarse en proyectos "verticales" de un taxón algo superior o con líneas de evidencia que requieren diferentes especialistas, la digitalización de los metadatos primarios por taxón "vertical" en miras de crear los tan esperados registros centrales de nombres necesarios para los Códigos en uso es considerada una prioridad para el BioCode.[143] También hay proyectos "horizontales" como los de ADN barcodes, la Biodiversity Heritage Library que digitaliza literatura taxonómica, los proyectos que digitalizan los especímenes y sus metadatos (ficha de colección, etc.) de las colecciones de los museos. Algunos sitios web, como la Encyclopedia of Life (EoL) son "iniciativas globales", funcionan como portales que presentan la información "agregada" de "asociados" (partners), las bases de datos indexadas en ellos. El candidato obvio para ser el id que combinara bases de datos diversas había sido el nombre científico, como fue utilizado en iSpecies y EOL, pero pronto se vieron sus limitaciones como identificadores debido a que no son ni completamente estables ni globalmente únicos: en los nombres científicos son permitidas, o inevitables, las sinonimias y las homonimias.[152] Idealmente en el futuro los nombres científicos sean reemplazados por id de conceptos taxonómicos[29] [30] , que al resolverse guíen a la cita a la que corresponde la descripción del taxón utilizada con todas sus referencias[30] .

Entre las iniciativas más populares desde el 2003 quizás estén:[133]

  • GBIF[324] Financiado por agencias gubernamentales en acuerdos internacionales luego del CBD. Portal de acceso a los datos de ocurrencias provenientes de cientos de instituciones de todo el mundo. Recomienda enviar las colaboraciones individuales a iNaturalist[325] , eBird[326] o la Encyclopedia of Life (EOL).[327]
  • Species 2000[328] . Al 2015 se lee: "ITIS y Species 2000 se han asociado para formar el Catálogo de la Vida (Catalogue of Life, CoL) que orgullosamente provee el esqueleto de la Enciclopedia de la Vida (Encyclopedia of Life, EOL[329] )".[330] [331] La Enciclopedia de la Vida nació en el año 2003[332] y se puede agregar información, registrándose como usuario. Es muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010[333] ).
  • Tree of Life[334] , desarrollado en los '90 y anunciado formalmente en 1996,[335] el esqueleto taxonómico lo provee la comunidad científica, la comunidad de usuarios puede agregar contenido multimedia por taxón. Al 2007 se leía, "muchos usuarios y contribuyentes de Tree of Life han notado el extenso solapamiento en los objetivos de EOL y ToL, y ha habido algún concernimiento acerca de la supervivencia a largo plazo de ToL corriendo en paralelo de un proyecto similar pero mucho más grande, financiado a una escala de órdenes de magnitud por encima de los recursos de ToL. En orden de evitar la duplicación de esfuerzos, ToL y EOL han acordado coordinar cercanamente las actividades futuras, compartir contenido y herramientas de software".[336] El proyecto se dejó de actualizar en el 2011.[337]

Pero hubo más de 50 proyectos en todo el mundo.[133] Un problema común a muchos de ellos fueron las expectativas irrealistas de los usuarios respecto al número de datos que debían ser curados, por lo que luego de la fundación inicial los recursos se desvanecían y los proyectos quedaban detenidos.[338] Un ejemplo fue All Species Foundation, creado en el 2001 por un ambicioso grupo de "Silicon-Valley types" entre los que estaban prominentes investigadores como EO Wilson de Harvard, y Peter Raven del Missouri Botanical Garden.[339] Su objetivo era catalogar todas las especies del planeta en 25 años, pero en el 2005 el proyecto había muerto.[339] Se habían terminado las donaciones luego de finalizada la "explosión de la burbuja punto com" (dot.com bubble burst), una visita del 2005 a su página web sólo decía, "Nos fuimos" ("Gone").[339] Ni los assets fueron reusados.[339] Pero EO Wilson ya había retomado la idea[340] en su nuevo proyecto, la Encyclopedia of Life (EOL), con el objetivo a plazos más modestos de una página web para cada especie del planeta, presentada por el mismo EO Wilson en el 2003.[341]

Cajones entomológicos en un corredor de la torre 4 del museo del Naturalis Biodiversity Center.

Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.[218] calcularon que tomaría 400 años de trabajo taxonómico constante llegar a describir las cerca de 10 millones[342] de especies de eucariotas, al 2012, la realidad es que las colecciones de historia natural están casi tan lejos de la digitalización completa como 20 años atrás, y aún no hay una verdadera database central de acceso a colecciones, ni un registro completo de las mismas para ofrecer a los usuarios.[227] A través de GBIF, la fuente más grande de información, Ariño (2010[343] ) estimó que eran accesibles no más del 3% de los datos de especímenes preservados en las colecciones de todo el mundo.[227] Blagoderov et al. (2012[227] ) calcularon que el costo de la digitalización de los cerca de 30 millones de especímenes de insectos alojados en la colección de entomología del Museo de Historia Natural de Londres, por ejemplo, tomaría 23 años de trabajo continuo de las 65 personas que componen el staff del departamento, y en el mundo, dependiendo de la colección los costos varían entre 0,50 a unos cuantos dólares por especímen para capturar sus datos completamente, por lo que la digitalización completa de todas las colecciones de historia natural del planeta costaría unos 150 mil millones de euros y tomaría unos 1500 años.[227] La solución más común propuesta es la prioridad de la digitalización en base a la demanda, también se propone financiar los costos de una digitalización "industrial" de las colecciones.[227]

Zootaxa fue la primera "megarrevista"[299] electrónica con referato. Creada en el 2001,[299] llegó a publicar monografías de más de mil páginas[299] , y en el 2004 ya se perfilaba como la mayor revista en taxonomía zoológica,[299] momento en el que entró a las mediciones de factor de impacto de ISI.[299] [344] Al 2008 se promocionó como la primera en publicar un "paper cibertaxonómico" con enlaces y otras utilidades.[299] A ella siguió una generación de nuevas "revistas rápidas" en taxonomía,[299] incluyendo Phytotaxa (2009[345] [346] ) y Zookeys (2008[302] ). Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys) distribuye desde el 2011 de rutina los datos taxonómicos publicados hacia una serie de recursos online que incluyen GBIF, EOL, y la indexación en Zoobank,[347] al 2015, una actualización del software permite que estas bases de datos externas "cosechen" los datos de los papers que corrigen datos de papers anteriores, así los datos se corrigen dinámicamente en ellas.[347] Estas revistas también hicieron las primeras pruebas de publicar papers "de datos" (data papers).[267] En el 2012 los dos Códigos permitieron la publicación electrónica de actos nomenclaturales, facilitando el uso de este recurso.[299] [348] [345]

Las revistas tradicionales en papel también han aprovechado la publicación electrónica. Algunas de ellas exigen que los datos crudos (raw data) sobre los que fueron tomados los datos de publicaciones taxonómicas sean alojados en bases de datos públicas de forma de volver las hipótesis taxonómicas más transparentes y verificables.[235] También es usual que utilicen la opción de publicar artículos que remitan a artículos "suplementarios", publicados en formato exclusivamente electrónico.

Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de publicar monografías taxonómicas fuera del circuito de las revistas científicas, con las facilidades que podría dar una base de datos interactiva.[285] [252] Algunos softwares para monografías son las plataformas Scratchpads, KE-EMU, Diversity Workbench Platform, EDIT Platform for Cybertaxonomy (el último el único de los listados con capacidad de alojar clasificaciones alternativas), softwares para alojar una base de datos descriptivos y crear claves son Lucid, Xper2.[252]

La armonización de los Códigos y el BioCode[editar]

La IUBS es un organismo que tiene su participación en los Códigos en uso y en 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biológica, el cual desde ese momento ha organizado numerosos congresos y reuniones, a los que se han sumado el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y del IAPT, y el apoyo de organismos como CAB International, el Linnean Society of London, la Royal Society of London, entre otras. En 1994 se formó el IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un primer borrador de un Código unificado de nomenclatura después de sus esperables congresos y revisiones que fue presentado como el "Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS[143] ).

El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de publicaciones taxonómicas. La crítica principal consistía en que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas[349] , argumentando que los problemas existentes podían superarse reformando cada Código en uso, lo que quizás está relacionado con la crítica de haber sido "poco maduros"[350] [351] [352] [353] al presentar una propuesta semejante.

La crítica fue escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar los Códigos actuales, sino para proveer un marco común que los englobe. Está repensado para ser utilizado junto con los Códigos en uso -a los que llama los Códigos Especiales-, como su complemento, y está listo para su implementación inmediata. Es un "terso texto de sólo 35 artículos", que refiere a los demás Códigos cuando lo considera apropiado, pero para la mayoría de los propósitos puede funcionar por sí mismo. Propone un número de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los Códigos Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versión fue modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnológicos. Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos taxones sean en inglés o latín (en el 2011 todavía se debían hacer en latín para plantas, y en cualquier lengua en animales), la opción de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los homónimos entre-Códigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier Código para los nombres supragenéricos, independientemente del Código que se esté aplicando. Introduce rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, progénero entre género y subgénero, proespecie entre especie y subespecie) de forma de implementar las reglas de forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter, secretario de la ICB[354] ).

A comienzos de este siglo, la rápida evolución de las bases de datos dejó en evidencia que es más práctica la producción de listas de nombres adoptados por taxón, y la nueva edición fue creada para que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente momento por diferentes taxones dentro de cada Código, lo cual estaría determinado por el cuerpo internacional mandatario apropiado para cada taxón si fuera operacional. (DL Hawksworth[143] ).

Algunos cambios menores fueron realizados en los Códigos Especiales desde 1997[143] [355] Con la llegada de los análisis moleculares aumentó la cantidad de grupos que fueron tratados sucesivamente bajo los Códigos de Botánica y Zoología, por lo que se acentuó la necesidad de armonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. También queda pendiente un registro mandatario de nombres y una lista de nombres en uso, que al 2011 sólo sigue existiendo en bacterias (DL Hawksworth[143] ).

Las variaciones de terminología entre Códigos, y la terminología unificada propuesta:

BioCode (unificado) BC (de Bacterias) ICBN (de Botánica) ICNCP (de Plantas Cultivadas) ICZN (de Zoología)
Publicación y fecha de los nombres
publicado efectivamente publicado efectivamente publicado publicado publicado
fecha fecha fecha (o prioridad) fecha prioridad
precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia
anterior senior anterior anterior senior
posterior junior posterior posterior junior
Estatus nomenclatural
establecido válidamente publicado válidamente publicado establecido disponible
registro validación registro registro ------
aceptable legítimo legítimo ----- potencialmente válido
Estatus taxonómico
aceptado correcto correcto aceptado válido
Tipos o especímenes de referencia
tipo portador de nombre tipo nomenclatural tipo nomenclatural estándar nomenclatural (nombre del especímen o fotos de referencia; ya que el "tipo" es toda la descripción original, que es invariable)[nota 19] tipo nomenclatural
taxón nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ taxón nominal
Sinonimia
homotípica objetiva nomenclatural u homotípica ------ objetiva
heterotípica subjetiva taxonómica o heterotípica ------- subjetiva
nombre de reemplazo (replacement name) ------- sustituto declarado (avowed substitute) o nombre de reemplazo (replacement name) ------- reemplazo explícito (explicit replacement)
Prescindiendo de las reglas
conservación conservación conservación ------- conservación
supresión rechazo supresión explícita ------- supresión

Propuestas de un registro central de nombres[editar]

Para cerrar las "listas de nombres adoptados" Charles Godfray (2002[357] ) propuso una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. El Código de Bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres establecidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[358] Se esperaban reformas similares en los Códigos de macroorganismos, pero la posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999[359] , propuestas similares fueron rechazadas en el Congreso de Zoología de 1999[27] .[133]

La posible reglamentación que había sido parte del borrador del BioCode 1997, fue modificada en el borrador del BioCode 2011 para incorporar las nuevas tecnologías. En el año 2012 una enmienda[360] del Código de Zoología oficializó un registro central de nombres llamado Zoobank,[361] , la enmienda no modifica sin embargo el principio de prioridad, ni el registro es mandatario, sólo insta a que a partir del momento se informen las publicaciones taxonómicas en esa web. En Botánica sólo el Mycobank, que había sido creado en el 2004, se adoptó como registro mandatario desde el 2013.[362] Al 2015 las listas no están cerradas.

El PhyloCode[editar]

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (p. ej. de Queiroz y Gauthier 1990[93] ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode[363] ), creado en 1998 y actualizado periódicamente, está basado en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura. Con su objetivo de ser un código de nomenclatura, tiene "varias similitudes en sus metas y en sus métodos" con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, para seleccionar un único nombre aceptado para cada taxón, y no impide a los taxónomos aplicarles rangos taxonómicos, "contrariamente a un concepto erróneo frecuente". Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a "la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de aplicarlos "a una circunscripción + rango". De esta forma el Código define un taxón nominal[cita 58] cuando realiza la asociación entre un nombre y un clado,[93] o más rigurosamente, entre un nombre y las hipótesis cladísticas delimitadas por los especificadores (otros taxones o especímenes y apomorfías) de un clado, como publicadas en la primera descripción.[cita 58] Por ejemplo tres tipos de "tipo" o de "definiciones del nombre" son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Una definición del nombre Asteraceae podría ser "el clado que se deriva del ancestro común más reciente de Barnadesia y Aster".[cita 58] Los nombres de los taxones no cambiarían con los cambios de circunscripción mientras se mantenga ese tipo, y como esos nombres no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012[23] ).

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico.[133] [365]

Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido en revistas científicas de prestigio como Taxon[21] [138] , y hasta aparecieron remeras universitarias con inscripciones "anti-rangos" que fueron sospechadas de propaganda hacia ese Código[103] [10] . La crítica principal hacia el PhyloCode es que el sistema linneano es compatible con el árbol filogenético, por lo que no hay necesidad de cambiar todo un sistema nomenclatural por otro; las reformas pueden proponerse en los Códigos en uso por los canales habituales.[138] [10] Otras críticas son que ese "tipo" no probó ser en realidad más estable[138] [10] , y aun dentro de una taxonomía cladista debe convivir con otros Códigos en especial en la categoría especie[138] y categorías muy altas.[138] Quitar las categorías absolutas quitaría información sobre exclusiones y la mayoría de los taxónomos ve como suficientemente útil para la comunicación que estén impresas en los sufijos como para abandonarlos en las categorías del grupo familia.[10] [103] La posibilidad de intercalar categorías sin rango entre categorías primarias -que de hecho se hace, informalmente-, la posibilidad de que más de un especímen de referencia, y las apomorfías o la descripción de un epíteto descriptivo puedan agregarse formalmente al "tipo" -lo último de hecho reglamentario en taxones de categorías más altas-, y otras propuestas se podrían hacer bajo los Códigos en uso (p.ej.[138] ,[103] ), que serían aprobadas después de un debate adecuado y un amplio consenso. Los "nombres descriptivos" de categorías altas de hecho cuando hacen referencia a un carácter o un plan corporal sobresaliente se interpretan como derivados de hipótesis cladísticas que contienen las apomorfías que definieron el plan corporal en su linaje ancestral y que le dan el nombre al grupo -que no necesariamente es monofilético. Por ejemplo Cavalier-Smith (2013[366] ) define al reino Fungi como derivado del linaje que adquirió rizoides absorbentes, tempranamente acoplado en su desarrollo a la adquisición de una pared celular de quitina con pérdida de la fagocitosis, mientras que propone abandonar el nombre del supergrupo Unikonta ("un cilio"), ya que se había determinado que el cilio se había originado dos veces independientemente dentro del grupo.[366] Del aluvión de publicaciones referentes al PhyloCode, las dos lecturas recomendadas por el FAQ del ICZN son Wheeler (2004[216] ) y Knapp et al. (2004[148] ).

El nombre "Unikonta" bajo el PhyloCode no hubiera podido seguir utilizándose para referir a la composición de organismos esperada del grupo.

El PhyloCode fue sólo una de las manifestaciones de los taxónomos que, en general bajo la nomenclatura de los Códigos en uso, señalan que es buena práctica que sea explicitado el "concepto de taxón" utilizado (p.ej.[107] ,[132] ,[110] ,[120] para los conceptos de especie,[252] en categorías intermedias). En taxones intermedios, un ejemplo del 2007 en subfamilias de rosáceas ha quedado así:[367]

Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): Subfamilia Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918):
The most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). El clado más inclusivo conteniendo a Dryas (como tipificado por Dryas octopetala L.), pero no Rosoideae (cf. más arriba) ni Spiraeoideae (cf. más abajo).
Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don) Taxones incluídos: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (incluyendo Cowania D. Don)
Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number x=9. Características distintivas no moleculares: Arbustillos, arbustos, o arbolillos. Fijación de nitrógeno simbiótica presente. Glucósidos cianogenéticos presentes. Sorbitol presente en cantidades traza. Hojas compuestas en Chamaebatia, simples en los demás géneros. Estípulas presentes. Hipanto libre del ovario. Pistilos 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) o 4-muchos (Cowania, Dryas). Fruto aquenio o aquenetum. Número de cromosomas básico x=9.


Potter et al. 2007[367]

La diferencia entre ambos Códigos está en el tipo, que se traspasa de forma inalterable de taxón a taxón.

Véase también[editar]

Este artículo trató sobre el campo de acción de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

Otras ciencias relacionadas:

  • Sistemática que abarca a la taxonomía y al análisis filogenético.

Los códigos de nomenclatura:

Otros artículos relacionados:

Notas[editar]

  1. a b Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011[1] Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él. La "topología del árbol" está dada exclusivamente por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximación a la filogenia, o al menos a la clasificación, que utilizan todas las escuelas de taxonomía. Sokal (1986[2] ): "(Sobre los dendrogramas) Como el sistema linneano requiere que las entidades taxonómicas sean ordenadas de una forma jerárquica y sin solapamientos, la mayoría de los métodos de agrupamiento usados en taxonomía biológica han sido técnicas jerárquicas, sin solapamientos." Ver también "clado".[cita 1]
  2. Los libros de texto la suelen llamar "jerarquía relativa" o "rangos relativos", debido a que están jerarquizados entre ellos. En este texto, por "relativo" se entiende que el rango cambia según el taxón contra el que se haga la referencia (p.ej. son rangos relativos "abuelo", "padre", "nieto").
  3. a b Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres de la escuela fenética: Sneath, P. H. (1995[66] ), quien define a la fenética como la filosofía y a la taxonomía numérica como los métodos de análisis cuantitativos -hoy en día por computadora-, y afirma que así las habían concebido en la publicación original de Sokal y Sneath (1963[42] ).
  4. Esta afirmación es una respuesta común a los autores del PhyloCode, quienes pretenden estabilidad en la nomenclatura proponiendo que los nombres se apliquen al clado real o "entidad concreta" (de Queiroz y Gauthier 1990[93] ).
  5. El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[97] ) y por Will et al. (2005[98] ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies respectivamente.
  6. Hennig proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (2004[101] ). Sin embargo Wiley y Lieberman (2011[20] ) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto abandonado.
  7. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (2007[18] ), las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, debido a que "un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica" (esta definición difiere de la definición de categoría taxonómica evolucionista). Ésta es una de las disputas entre las dos escuelas, ya que en las clasificaciones cladistas en busca de grupos monofiléticos, como resultado los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[105] citado en Judd et al. 2007[18] ). Esta diferencia entre las dos clasificaciones afecta otras ramas de la biología que las utilizan como herramienta. Por ejemplo, "es común ver medidas de diversidad como un listado de las familias o géneros en un lugar dado", pero si la clasificación es cladista, "el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular" (Judd et al. 2007[18] ).
  8. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz (2006[106] )
  9. Sokal (1986[2] ) define nicho de forma más laxa, de forma que cada categoría taxonómica pueda ser reconocida por un "nicho" cada vez menos estricto. Pero nótese que por arriba de la categoría especie no hay forma de definir un taxón de forma de definir la sobrevivencia de sus linajes. Mayr (1981[3] ) prefiere el término "zonas adaptativas" (adaptive zones) para referirse a esos espacios multidimensionales. Véase también cita a Nixon y Carpenter (2000[103] ) en [cita 30]
  10. Además de esos tres Códigos (Zoología[27] , Botánica,[27] Bacterias[25] ) hay códigos internacionales de nomenclatura de otras disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas[135] , el de bacterias patógenas de plantas[136] , y el de virus[137] . Estos códigos están avalados por ejemplo por el IUBS, autores también del BioCode.[26] Los protistas se nombran bajo el código de botánica o el de zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
  11. Un sinónimo o un nombre ilegítimo, según las reglas que se verán más adelante y a qué taxones posteriores se haga referencia. La "estabilidad en la nomenclatura" es la informada como el objetivo de los Códigos, aunque los taxónomos admiten haber fallado en el intento, y hay propuestas en los Congresos en relación a redirigir los Códigos a que los taxones nominales no sean tan permisivos con las circunscripciones posibles. Como en los ejemplos comentados por ejemplo en Nixon et al. (2003[138] ).
  12. En este texto una definición por extensión, se refiere a qué organismos componen el taxón. Se puede encontrar en la literatura taxonómica el término "relaciones extensionales" o "relacionados por extensión", que por claridad en este texto serán evitadas, pero que se pueden encontrar por ejemplo en el review de Dupuis (1984[36] ), traducción:

    "Cualquier aproximación a la clasificación (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) –aquéllo que está siendo clasificado, por ejemplo, individuos biológicos o taxones– y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados "caracteres (characters) por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biología, entre taxones y caracteres) pueden ser vistas como relaciones por intensión (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes make objects), o como relaciones por extensión (extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De acuerdo con una visión por intensión, la clasificación se basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visión por extensión, depende de posibles relaciones intrínsicas entre los objetos. Entre los objetos biológicos –individuos y taxones– que están enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visión por extensión que es precisamente la expresada por la declaración fundamental Hennigiana (the Hennigian fundamental statement)."
  13. La nomenclatura de bacterias no es independiente de protozoos, algas y hongos, como se lee en el Código de Bacterias (Revisión 1990[25] ): Principle 2. The nomenclature of bacteria is independent of botanical nomenclature, except for algae and fungi, and of zoological nomenclature, except protozoa. For these exceptions and for relationships with virological nomenclature, see General Consideration 5 and Rule 51b(4). "Independent" means that the same name may be validly used for a taxon of bacteria as well as a taxon of plants or animals with the exceptions noted above.
  14. a b Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.

    Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
    • Código Internacional de Nomenclatura Zoológica[27] , Recomendación General 6: "The scientific names of genus –or species-group taxa– should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
    • En el de Botánica[24] no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
    • En el de Bacterias[25] dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
  15. A diferencia de lo que sucede en nombres de géneros y especies en los que hay consenso en los Códigos y cuyo uso es seguido por todas las editoriales sin excepción, con respecto a la tipografía de los taxones superiores a género hay diferentes opiniones, si bien las recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Códigos que mencionan que los géneros y especies deberían ir en itálicas: el de Zoología "recomienda" las redondas por arriba de género, mientras que el de Botánica en las últimas ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos usan" (Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las itálicas.[nota 14] El uso más común en las editoriales científicas, tanto de Zoología como de Botánica, es el de las redondas por arriba de género. En Botánica, incluso en la misma revista Taxon que es donde se publican las propuestas sobre cambios en el Código de Botánica o pedidos sobre decisiones de cómo aplicarlo (además de otros trabajos nomenclaturales y de sistemática y evolución)[cita 43] , se usan redondas por arriba de género salvo en trabajos de índole estrictamente nomenclatural, como se puede leer en sus "Indicaciones para autores" todavía en el 2013.[cita 44] Por lo que la convención por ahora, en trabajos no estrictamente nomenclaturales, siguen siendo las redondas por arriba de género, convención que puede cambiar en el futuro.
  16. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada.[199]
  17. «Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombrío....» (Muelas 1997, "La Patente del Yagé"[215] )
  18. Institute of Scientific Information o ISI, parte de Thomson Reuters. El factor de impacto de ISI es la medida más antigua y una autoridad en mediciones de prestigio, si bien tiene sus falencias y puede ser manipulada. ISI es desde principios de los 1990 parte de Thomson Reuters. El factor de impacto IF creado por ISI no fue originalmente creado con los fines con los que se lo utiliza hoy en día, la historia de ese cambio en Boero (2010[237] ). Descripción y comentarios en Steele et al. (2006[219] ).
  19. Las reglas para construir un “estándar nomenclatural” que puede ser un ejemplar o fotografías están en el Código Internacional de Plantas Cultivadas (Brickell et al. 2009[356] ) en la "DIVISION V. NOMENCLATURAL STANDARDS.", véase también el "APPENDIX III. PLACES MAINTAINING NOMENCLATURAL STANDARDS".

Citas[editar]

  1. a b c d e f g h En la argumentación original de Hennig (1950[31] en alemán, 2ªed 1966[32] en inglés) –considerado el fundador del cladismo, o "su voz más articulada" como lo llamaba Mayr 1982[33] p.167.–, y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian Argumentation" de Judd et al. (2007[18] p. 20.), son las apomorfías las que determinan la topología del árbol y por lo tanto sus secuencias de ancestros y descendientes, si bien también se pueden usar otros métodos para obtener la topología del árbol. Autores posteriores se refirieron a los árboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados –el primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue Mayr (1965[34] )–, pero además se utiliza "clado" en un sentido más amplio, como hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo, p. ej. Judd et al. (2007[18] )p. 5-6., traducción: "Los grupos monofiléticos también son referidos como clados", "Una aproximación filogenética demanda que cada taxón sea un grupo monofilético, definido como un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes –mono: único, phylum: linaje)"–. Esta definición resulta poco rigurosa ya que los métodos de obtención de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los datos: las poblaciones vivientes. Una de las voces más conspicuas del cladismo como K de Queiroz –uno de los creadores del PhyloCode– reconoce en su publicación del 2012[23] que su intención es nombrar a la ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. De la misma forma Cavalier-Smith (2010[35] ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías: "Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes". El término monofilético también fue utilizado sin los ancestros por GG Simpson y E Mayr y al menos según Mayr fue tradicionalmente definido así, como un adjetivo que califica a un taxón -a una circunscripción-, como se puede leer en las citas textuales de "monofilético sensu Hennig"[cita 11] .
    Sobre la etimología de clado, sí lo cuenta Dupuis (1984[36] ), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" (clade) a partir del término "cladogénesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch[37] , "Huxley intentó denotar "unidades monofiléticas delimitables" (Huxley 1957[38] p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud" (Huxley 1958[39] p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 1940[40] (...(sin la misma definición)...). El adjetivo "cladístico" (cladistic) ha sido explícitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (relationship) en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas" (Cain y Harrison 1960[41] p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 1960[41] ) refieren a afinidades filéticas y necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 1963[42] p.220): Cladística es una relación "por el ancestro común más reciente" (through recency of common ancestry), y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de Hennig I y Ia (Hennig 1957[43] fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (phylogenetic relationship) de Hennig 1957[43] ". Entonces igualan una relación cladística (cladistic) con una Hennigiana. El término "cladista" (cladist) fue introducido en 1965 "en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (1958[39] ) y Cain y Harrison (1960[41] )" (Mayr 1965a[44] p.167). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the cladist) como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr 1982[33] p.167). El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b[34] p.81), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 1965[45] p.312), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas -synapomorphograms- de Sneath, ver Moss 1983[46] ) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en Sokal 1983[47] p.160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aun peor, "cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un procedimiento definido."
    Ver también la nota "dendrograma".[nota 1]
  2. a b c Mayr (1981[3] ): "Como Hull (1979[4] ) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos, tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los casos". Nota 28, la cita a DL Hull (1979[4] ): "Las clasificaciones cladísticas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados únicos".
    Nelson y Platnick (1981[5] ), un libro muy utilizado en su época, p.14: "Nosotros utilizamos el cladograma en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no contiene necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación". p.328: "Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas". Esta conceptualización ha llevado a que Nelson G, Platnick NI y también Patterson C (p.ej. Patterson 1982[6] ), fueran llamados pattern cladists ("cladistas de patrones") por Beatty (1982[7] ), Brady (1982[8] ) y otros de la época (Platnick lo llamó transformed cladistics en 1979[9] ).
    Platnick (2001[10] ): "El concepto Hennigiano [de especie], que data desde los 1960's, es definitivamente una mejora, la visualización de las especies como los entrenudos [de un árbol filogenético] --aquellas unidades que se desprenden de eventos de especiación sucesivos (o en algunos casos un evento de especiación más un evento de extinción posterior) [...] De acuerdo con esta mirada, sin embargo, las especies del tallo ancestral no pueden sobrevivir los eventos de especiación, éstas cesan de existir aun si una de sus especies descendientes resulta ser idéntica en todas las características por las que se la conoce. Cualquiera de estos ejemplos claramente representaría un caso de triunfo de la teoría sobre los datos, difícilmente una solución elegante. [...] Los taxones superiores putativos, bajo el concepto de especie filogenética real, deben ser evidenciados por caracteres autapomórficos, pero las especies no tienen como requisito la aparición de una autapomorfía, sólo necesitan una combinación de caracteres única. En otras palabras, las especies deben ser diagnosticables, no necesariamente autapomórficas."
    Sobre la relación entre "clado" y "monofilético":
    Ebach y Williams (2004[11] ): "Los cladogramas son esquemas de clasificación que testean la monofilia. Discusiones recientes argumentaron que los cladogramas ignoran las genealogías en la clasificación. La conclusión de estas discusiones es que hay dos formas de interpretar una clasificación: sincronía (synchrony) y diacronía (diachrony)."
    Hörandl y Stuessy (2010[12] ): "...Recientemente, Podani (2010[13] ) trató de resolver el problema de los diferentes rangos temporales (time levels) restringiendo los términos monofilia y parafilia a los áboles filogenéticos (que son diacrónicos, es decir que cada linaje en realidad se mantiene a través de varios rangos temporales), mientras que los términos monocladístico y paracladístico (monoclady and paraclady) se usarían para describir cladogramas (que son sincrónicos y por lo tanto confinados a un rango temporal) [...] La mayoría de los taxones en las clasificaciones cladísticas contemporáneas son vistos como monocladísticos, ya que derivan de clados, pero no son necesariamente monofiléticos. [...] Box 1, "Clado": Una rama de un cladograma, que representa una hipótesis de grupo holofilético (- monofilético s.str.)".
    Podani (2010[13] ): Define grupos monofilético (rama del árbol de linajes), monocladístico (rama del cladograma), monotético (rama de un "cladograma de patrones", pattern-cladogram).
  3. "El autor Mayr (1969[16] ) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson[15] en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[17] ). Aun al 2007 la primer cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (2007[18] ), y la única sobre este tema es: "De acuerdo con el paleontólogo George Gaylord Simpson (1961[15] :7), "la sistemática es el estudio científico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre ellos".
  4. a b En el review del libro de Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology decía Richards (1970[17] ): "De acuerdo con el punto de vista del autor, que pienso que casi todos los biólogos deben compartir, la especie es la única categoría taxonómica que tiene al menos en los ejemplos más favorables una existencia completamente objetiva".
  5. Por ejemplo en Judd et al. (2007[18] ) p.144: "Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en las especies que en ningún otro taxón."
  6. a b La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson 2005[19] , p. 9. "La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética." Esta definición de taxonomía concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007[18] : cap 1, p. 6 "La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón" (aunque el mismo libro luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: "La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.") y como Wiley y Lieberman (2011[20] ): "La taxonomía comprende la teoría y la práctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cómo los taxones se ordenan en una clasificación está definido por la aproximación particular a la clasificación utilizada. Las reglas para nombrarlos están delineadas en los Códigos de Nomenclatura, que hoy están siendo desafiados en nuevas formas por aquéllos que buscan redefinir la taxonomía. Esta definición de taxonomía difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961[15] ), que equiparan el término con el de sistemática." Pero: "El autor Mayr (1969[16] ) Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[17] ).
  7. "Taxonomía linneana" y "jerarquías linneanas" suelen ser los nombres utilizados en referencia a esta taxonomía por autores como RR Sokal (p.ej. Sokal 1986[2] ), DL Hull (p.ej. Hull 1979[4] ), Judd et al. (2007[18] :548: "...'ICBN, which governs the use of Linnaean ranks..."), etc. Pero Stuessy (2000[21] :232): "Comentario aparte, sería de ayuda si los defensores del PhyloCode dejaran de referirse al sistema nomenclatural botánico moderno como el "Sistema Linneano" (p. ej. Cantino 2000:87). Linneo delineó sus reglas de nomenclatura en Critica Botanica (1737), que tiene poca resemblanza con nuestro moderno código internacional de nomenclatura botánica (Greuter et al. 1994) desarrollado por mucha gente a través de muchas versiones a lo largo de los últimos 130 años". de Queiroz (2000[22] ) contesta refiriéndose a ella como "taxonomía tradicional" (en contraposición con el PhyloCode) y comenta (p.535-536): "Stuessy también criticó a los defensores de la nomenclatura filogenética por referirse al actual sistema de nomenclatura botánica como el "sistema Linneano". Su razón fue que el moderno International Code of Botanical Nomenclature (Greuter et al. 2000) difiere en muchos aspectos de las reglas de nomenclatura delineadas en Linneo (1737) Critica Botanica. Si bien ciertamente hay diferencias entre el sistema nomenclatura descripto en el moderno código botánico y el sistema propuesto por Linneo, el sistema moderno es referido como "linneano" porque está basado en un método de definiciones similar al utilizado por Linneo, el cual es a su vez basado en las categorías de una taxonomía jerárquica que deriva largamente de su trabajo (ver de Queiroz 1997 para una discusión de la terminología). En este sentido, es apropiado referirse a este sistema de nomenclatura encarnado en el moderno código botánico como "un sistema linneano", si bien estoy de acuerdo con la crítica de Stuessy en reconocer que sería apropiado reservar el uso de "el sistema linneano" para hacer referencia al sistema utilizado por el mismo Linneo". Más tarde (p.ej. de Queiroz 2012[23] ) la llamaría "taxonomía basada en rangos (lo que otros autores llaman 'taxonomía linneana')..."
  8. a b Hull (1965[28] :318): "En la visión de Aristóteles tres cosas pueden conocerse sobre una entidad: su esencia, su definición, y su nombre. El nombre nombra la esencia. La definición otorga una descripción completa y exhaustiva de la esencia. Se puede derivar que el nombre es el nombre de la entidad y la definición una descripción de la misma".
  9. a b Código de Botánica (2012[24] ), División I, Principio IV: "Cada grupo taxonómico con sus particulares circunscripción, posición y rango podrá llevar o portar (bear) sólo un nombre correcto..." En inglés en el original: "Each taxonomic group with a particular circumscription, position, and rank can bear only one correct name..."
    Código de Bacterias (Revisión 1990[25] ): "Principio 8.Cada orden o taxón de rango más bajo con unos circunscripción, posición y rango dados puede portar sólo un nombre correcto (...) Nota 2 (i) Por circunscripción se hace referencia a la indicación de los límites (limits) del taxón, (ii) por posición se hace referencia al taxón de rango más alto en el que el taxón es ubicado cuando puede haber más de una alternativa (ver también Regla 23a), y (iii) por rango se hace referencia al nivel (level) en la secuencia jerárquica de categorías taxonómicas. Regla 23a. Cada taxón por arriba de especie hasta orden, con sus circunscripción, posición y rango dados, pueden llevar sólo un nombre correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. El nombre de una especie es una combinación binaria de un nombre genérico y un epíteto específico (ver regla 12a). En una posición dada, una especie puede llevar sólo un epíteto correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. Ejemplo: la especie Haemophilus pertussis lleva este nombre en el género Haemophilus. Si se la ubica en el género Bordetella, lleva el nombre Bordetella pertussis. Recomendación 30b. Antes de la publicación del nombre y descripción de una especie nueva, la examinación y descripción deben ser conformes al menos a los estándares mínimos (si disponibles) requeridos para el taxón relevante de bacterias. Nota. La lista de estándares mínimos está siendo preparada para cada grupo de bacterias por expertos a pedido de la Comisión Judicial para consideración por la misma Comisión Judicial y el ICSB para publicación en el IJSB (ver apéndice 6). Esos estándares incluyen tests para el establecimiento de la identidad del género y para el diagnóstico de la especie, es decir, una indicación de los caracteres con los cuales distinguir la especie de las demás. Consideración General 7: La nomenclatura trata con lo siguiente: (...) Nombres aplicados a taxones individuales. Un grupo taxonómico es referido a lo largo de este Código como un taxón, plural taxones (taxa). "Grupo taxonómico" es utilizado en este Código para referir cualquier grupo de organismos tratado como un grupo nombrado en una taxonomía formal, puede corresponderse o no con una categoría.". En inglés en el original: "Principle 8. Each order or taxon of a lower rank with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name (...) Note 2. (i) By circumscription is meant an indication of the limits of a taxon, (ii) by position is meant the higher taxon in which a taxon is placed when there may be alternatives (see also Rule 23a), and (iii) by rank is meant level in the hierarchial sequence of taxonomic categories. Rule 23a. Each taxon above species, up to and including order, with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. The name of a species is a binary combination of a generic name and specific epithet (see Rule 12a). In a given position, a species can bear only one correct epithet, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. Example: The species Haemophilus pertussis bears this name in the genus Haemophilus. If placed in the genus Bordetella, it bears the name Bordetella pertussis. Recommendation 30b. Before publication of the name and description of a new species, the examination and description should conform at least to the minimal standards (if available) required for the relevant taxon of bacteria. Note. Lists of minimal standards are being prepared for each group of bacteria by experts at the request of the Judicial Commission for consideration by the Judicial Commission and the ICSB for publication in the IJSB (see Appendix 6). Such standards include tests for the establishment of generic identity and for the diagnosis of the species, i.e., an indication of characters which would distinguish the species from others. General Consideration 7. Nomenclature deals with the following: (...) Names applied to individual taxa. A taxonomic group is referred to throughout this Code as a taxon, plural taxa. "Taxonomic group" is used in this Code to refer to any group of organisms treated as a named group in a formal taxonomy; it may or may not correspond to a category.)"
    Biocode (2011[26] ): "Principio I. El BioCode gobierna la formación y elección de los nombres científicos de los taxones pero no la circunscripción, posición, ni el rango de los mismos taxones. (...) Principio V. Cada taxón en el grupo de categorías familia, en el grupo de categorías género, o en el grupo de categorías especie con unas particulares circunscripción, posición y rango tiene sólo un nombre aceptado..." En inglés en el original: "Principle I. The BioCode governs the formation and choice of scientific names of taxa but not the circumscription, position, or rank of the taxa themselves.(...) Principle V. Each taxon in the family group, genus group or species group with a particular circumscription, position, and rank has only one accepted name (...)."
    Código de Zoología (2000[27] ) utiliza como sinónimo del botánico/bacterias/unificado "circunscripción" el término aristoteliano[cita 8] "definición" (que engloba una diagnosis), en el glosario: definition, n. A statement in words that purports to give those characters which, in combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. 12, 13]. description, n. A statement in words of taxonomic characters of a specimen or a taxon [Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in words that purports to give those characters which differentiate the taxon from other taxa with which it is likely to be confused. differentiate, v. To distinguish something (e.g. a taxon) from others [Art. 13]. See also 'definition'. Art. 12. To be available, every new name published before 1931 must satisfy the provisions of Article 11 and must be accompanied by a description or a definition of the taxon that it denotes, or by an indication. Glossary. rank, n. The level, for nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, whether named or not: i.e. a population, or group of populations of organisms which are usually inferred to be phylogenetically related and which have characters in common which differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic population, a genus, a family, an order) from other such units. A taxon encompasses all included taxa of lower rank (q.v.) and individual organisms.
  10. El término "concepto de taxón" o "concepto taxonómico" son utilizados claramente con esa definición en:
    Johnson (2011[29] ): "...Yo sólo modificaría la propuesta de Wägele et al. de forma de tener en cuenta que el concepto taxonómico utilizado en la descripción original muchas veces no es el utilizado en la actualidad. Entonces, la lógica dictaría que debería demandarse que se citaran ambas publicaciones, la de la descipción original como la que circunscribió el concepto taxonómico que se está utilizando." En el original: "...I would only amend the proposal of Wägele et al. to note that the taxonomic concept of the original describer is often not the concept in current use. Therefore, logic would dictate that citations should be demanded for both the paper of the original description as well as that circumscribing that actual taxonomic concept being used."
    Page (2013[30] ): "En BioNames se incluyen dos clasificaciones, la utilizada en GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) y la utilizada en NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy). [...] Estas clasificaciones también proveen una definición explícita de los alcances del taxón (es decir, el "concepto de taxón")". En el original: "BioNames includes two taxonomic classifications, sourced from GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) and NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy), respectively. [...] These classifications also provide an explicit definition of the scope of a taxon (i.e., the “taxon concept”)."
  11. a b Existe una lucha moral y conceptual acerca de la definición de "monofilia". Citas.
    Cavalier-Smith (2010[35] ), traducción: "Haeckel (1868[54] ) introdujo cladus como una categoría taxonómica justo debajo de subfilo, pero Huxley (1957[38] , Cain y Huxley 1959[55] ) dio a "clado" el significado general de cualquier rama monofilética del árbol evolutivo. Huxley lo hizo cuando contrastaba los dos procesos filogenéticos fundamentales ‘verticales’: la división cladística de los linajes y el cambio progresivo a lo largo de un linaje (de los procesos filogenéticos ‘horizontales’, sólo el sexo fue entonces apreciado, la simbiogénesis y la transferencia de genes no habían sido probadas). Huxley, como Darwin y Haeckel, correctamente enfatizaba la importancia igualitaria de la división y el cambio progresivo para entender la filogenia y la historia evolutiva. Extrañamente, la escuela de ‘sistemática filogenética’ fundada por Hennig (1966[32] ) groseramente quitó importancia filogenética al cambio progresivo en comparación con la división de linajes, esto último visto por ellos como tan importantísimo que muchos devotos Hennigianos dogmáticamente insisten que los grupos ancestrales como Bacteria, Protozoa y Reptilia fueran prohibidos. Hennig llamó a los grupos basales con un origen monofilético ‘parafiéticos’ y redefinió monofilia para excluirlos e incluir sólo clados, por lo tanto redefiniéndola como incluyendo todos los descendientes de su último antecesor común. Esta redefinición de ‘clado’ es universalmente aceptada, pero la extremadamente confusa y poco sabia (unwise) redefinición de monofilia no lo es. Si bien aceptada por muchos, probablemente la mayoría (especialmente los más vociferantes y con más autoconfianza, y aquellos que prefieren no molestar a réferis anónimos, los cuales me he encontrado por docenas insistiendo equivocadamente sin argumentos razonados que los taxones parafiléticos no son permisibles en ningún caso), es firmemente rechazada por los sistemáticos evolucionistas quienes consideran que la distinción clásica entre polifilia y parafilia es mucho más importante que la distinción entre dos formas de monofilia (parafilia y holofilia, si utilizamos la terminología precisa de Ashlock (1971[56] ), donde holofilético iguala a monofilético sensu Hennig)."
    Ashlock (1971[56] ), traducción: "Las definiciones del término monofilia en su mayoría son ambiguas porque no delimitan el ancestro común lo suficiente. Simpson (1961[15] ) no la define, más bien intenta definir un "taxón nombrable". La definición de Hennig (1966[32] ), que requiere que un grupo contenga todos los descendientes de un ancestro común, es precisa y útil, pero más estricta que el clásico concepto de monofilia y es aquí renombrada como holofilia. Una forma de limitar el ancestro común es requerir que sea un miembro del grupo del cual es el tallo (stem), pero esto parece requerir una apariencia macroevolutiva de los grupos. Una definición precisa de monofilia puede ser formulada si el ancestro común necesita ser un miembro sólo de forma cladística. Si un grupo puede ser mostrado como el grupo de una o más innovaciones evolutivas únicas, puede inferirse que el ancestro común más reciente también tendrá esas innovaciones, y es, entonces, cladísticamente un miembro del grupo. El ancestro necesita no haber llegado al grado de, o fenéticamente ser, un miembro del grupo. Holofilia, con el término contrastante Hennigiano parafilia, entonces se vuelven dos aspectos de la monofilia, mientras que polifilia describe un grupo cuyo ancestro común no es cladísticamente un miembro del grupo.
    Mayr (1981[3] ) Nota 19, traducción: "Yo utilizo el término monofilético en su sentido tradicional, como un adjetivo que califica a un taxón [a una circunscripción "evolucionista"]. Varias definiciones de monofilético han sido propuestas pero todas ellas para el mismo concepto, una cualidad que concierne a un taxón. Un taxón es monofilético si todos sus miembros son derivados del ancestro común más reciente (Haeckel 1868[54] ). Los cladistas han hecho un intento de volver la situación patas arriba ubicando todos los descendientes de un ancestro en un taxón. Monofilético entonces se vuelve un adjetivo calificador de la descendencia, y un taxón no es reconocido por sus características sino por su descendencia. La transferencia de un término tan bien establecido como monofilético, a un concepto enteramente diferente es tan acientífico (unscientific) e inaceptable como si alguien tratara de "redefinir" masa, energía o gravedad asociando estos términos a conceptos enteramente nuevos. PD Ashlock (1971[56] ) propuso el término holofilético para el asemblaje de descendientes de un ancestro común. Ver también PD Ashlock (1979[57] p.443)."
  12. a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que es captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007[18] p. 35. sólo dicen "No todos los taxónomos utilizan una aproximación filogenética (cladista), si bien es la práctica de la mayoría". La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[85] ): "(Hablando de la necesidad de taxones parafiléticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensará que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensará que mi punto de vista está tan fuera de lo establecido por la convención que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estará indeciso acerca de por quién tomarán partido". Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como las mencionadas en Hörandl y Stuessy (2010[12] ): "(…) muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos parafiléticos en las clasificaciones que han empezado a elevarse conflictos." En Cavalier-Smith (2010[35] ): "(La clasificación cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente (…) por aquéllos sin deseos de fastidiar a réferis anónimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los grupos parafiléticos son inadmisibles". Incluso en grupos en los que al lego le puede parecer que la decisión ya está tomada, como en las angiospermas -debido a la difusión que tuvo el APG fuera del ambiente taxonómico-, Reveal (2012[86] ) contó 7 sistemas de clasificación publicados en 3 años (2007-2009), 3 de ellos evolucionistas y 4 de ellos cladistas.
  13. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 2007[18] ) Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
  14. a b PHA Sneath (1995[66] ), sobre la recepción de su filosofía en los '60: "Ciertamente muchos sistemáticos (con la excepción de los microbiólogos, quienes tenían pocos preconceptos acerca de la evolución de las bacterias) me dieron la impresión de que porque nuestras propuestas no presuponían juzgamientos filogenéticos, debían ser antievolutivas. Pocas veces comprendieron que estas propuestas podían llevar a técnicas con las cuales explorar activamente la filogenia" [...] "George Gaylord Simpson, a quien tuve el privilegio de visitar, sorpresivamente fue muy receptivo. Mientras hubiera un lugar para la filogenética, no tenía objeciones hacia estos nuevos conceptos como un primer paso. Pensó que éramos demasiado optimistas al pensar que la fenética podía traer resultados de valor en determinar inicialmente las líneas generales de la filogenia, pero no denegó ni la posibilidad ni la lógica. Simpson tenía una mente pentrativa y claramente apreció la distinción entre las relaciones fenéticas y las cladísticas." [...] "Los taxónomos de bacterias más distinguidos de la época tenían variadas visiones. En esa época había insuficiente cantidad de datos para cuestiones filogenéticas, así que el debate concernía conceptos fenéticos". [...] "Samuel Cowan [...] nos dio un gran apoyo provisto que el resultado final era una mejor identificación de bacterias". En inglés en el original: "Certainly many systematists (with the exception of microbiologists, who had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to techniques by which one could actively explore phylogeny." [...] "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting [...], was surprisingly receptive. As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining the outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." [...] "The most distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views. At that time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate concerned phenetic concepts." [...] "Samuel Cowan [...] was very supportive provided the end result was better bacterial identification."
  15. Sokal (1986[2] ): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this then make these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators."
  16. a b La escuela recibió el nombre de escuela evolucionista como diferenciación del incipiente cladismo o "escuela filogenética" en la década de 1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
    Alessandro Minelli (1993[58] ): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized around a few leading figures, especially Ernst Mayr and George Gaylord Simpson. Later, with the development of different approaches to biological systematics, it become fashionable to identify a School of Evolutionary Systematics corresponding to the views of Mayr, Simpson and others."
    Ernst Mayr (1981[3] ): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence of any carefully thought out methodology, led in the 1950's and 1960's to the establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics, and to a more explicit articulation of Darwin's methodology, now referred to as evolutionary classification."
  17. a b La clasificación en categorías altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el año 1998, «A revised six-kingdom system of life», momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo autor.
  18. PHA Sneath (1995[66] ) "One cannot reconstruct phylogeny from synapomorphies if one must first know the phylogeny to recognize correctly the synapomorphies. This is logically the same as trying to select the discriminatory characters before knowing which groups are to be discriminated. One must not assume the answer in advance; to do this is not science. Phenetics may have to assume the general homologies in advance, but it does not assume the groups and then choose or alter the data so as to fit these groups. There was a strong temptation in early Hennigian studies to justify the techniques with this kind of circular argument. Hull (1984[68] ) perceptively noted that the problem of paraphyletic groups is not easily disposed of by Hennigian cladistics. Platnick (1979[9] ) asserted that the reason taxa seem polythetic is that the traits used are being misidentified as synapomorphies. This is an echo of an earlier argument by Remane (1956[69] , see Sokal and Sneath 1963[42] :99, Sneath and Sokal 1973[67] :49). Yet Hull noted that this approach is close to censoring unpalatable findings. And to claim that groups cannot be polythetic is hard to credit for molecular data where amino acids and nucleotids can scarcely be misidentified. These problems soon became obvious (Colless, 1969[70] ). Yet if one introduces qualifications that synapomorphies are only provisional hypotheses, recodes data to remove homoplasy, or appeals to parsimony and the like, the technique becomes iterative and certainly no longer simple. Many of these points were well discussed by Jensen (1983[71] ). The concepts of Hennig were greatly expanded by his followers (Hull 1984[68] , 1988[72] :244-251). But the major expositions (Eldredge and Cracraft 1980[73] , Nelson and Platnick 1981[5] , Wiley 1981[74] ) do not in my view cover the problems adequately. The simple three-taxon method of Nelson and Platnick, the "rule of D", is not workable (Sneath 1982[75] ). Recent attempts to revive the three-taxon method were heavily criticized by Harvey (1992[76] ). - Noone answered my challenge to produce a simple Hennigian technique for data where relationships between organisms were not known or implied (Sneath 1982[75] :211 (first table)). If there were a simple technique there would be no arguments about phylogenies or synapomorphies, whereas such disputes continue as before. There are virtually no Hennigian analyses in microbiology or molecular taxonomy, where there are few preconceptions of the relationships of the organisms. The one attempt by Hennigian methods to determine a problem of major significance in microbiology, the relationships of blue-green algae to bacteria and eukaryotes by Humphries and Richardson (1980[77] ), was merely a reiteration of traditional views based on a few allegedly important photosynthetic pigments (Sneath 1988[78] , 1989[79] ). By this analysis blue-green algae were most closely related to green plants, not bacteria. It gave no hint of the dramatic findings from molecular data by Woese (1981[80] , 1987[81] ), which indicated that blue-green algae, together with chloroplasts and mitochondria, belong to the eubacterial clade. Rogstad (1991[82] ), in reviewing a collection of essays in molecular evolution (Selander et al. 1991[83] ), bewailed the absence of any cladograms (synapomorphograms) in the book.".
  19. a b Así lo explicaban Camin y Sokal en 1965[45] ):325: "El desarrollo de una técnica para deducir relaciones cladísticas entre los organismos parece proveer una base para una clasificación alternativa al sistema fenético expuesto por la taxonomía numérica. Como el método aquí expuesto parece ser el "filético" profesado por los taxónomos ortodoxos, puede parecer que las clasificaciones deberían ser establecidas en base a él o a un método similar. Sin embargo, ya hemos apuntado (Sokal y Camin 1965[84] ) que las relaciones filéticas son siempre una composición de relaciones fenéticas, cladísticas y cronísticas no siempre claramente separadas en las mentes o escritos de los sistemáticos y que la sistemática como conjunto debería basarse en todas estas consideraciones. El grado al cual la fenética y la cladística coinciden no es conocido todavía, si bien asumimos que debe ser considerable. Como no hay un sistema operativo en este momento para combinar las relaciones fenéticas y cladísticas debemos elegir entre una base fenética o una cladística para la clasificación. Distinguimos entre "sistemática" y "clasificación", la primera incluye no sólo el estudio del orden de las cosas vivas sino también las causas y procesos que lo traen a colación, mientras que la clasificación es simplemente el arreglo de la naturaleza organizada en categorías por conveniencia de los biólogos. Por una variedad de razones, detalladas en otro lado (Sokal y Camin 1965[84] ), parece ser que una base fenética es preferible para la clasificación en este sentido estricto hasta que un sistema operacional, que combine cladística y fenética pueda ser establecido".
  20. Hörandl y Stuessy (2010[12] ): Some authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al., 2009; Chase & Reveal, 2009) have argued for a parallel, “informal” naming of paraphyletic groups for practical use and connection to tradition, while reserving formal classification for holophyletic groups only. We reject this approach, because evolutionary classification provides a broader theoretical basis and higher information content for relationships among taxa, and therefore is more appropriate for formal classification.
  21. a b c "Identificación o predicción". Mayr 1965[34] : "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step procedure, how much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a somewhat more complex subject than one might at first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are always those that are founded on degrees of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for disagreement, since since the classification tends to serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for economy of space this cannot always be done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many features that are difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole group associate forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key."
  22. "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura". Frase de Davis y Heywood (1963[88] ) como citada en el libro de texto de Judd et al. 2007[18] ). Es una frase hecha entre taxónomos, por ejemplo también la dice Mayr (1981[3] ).
  23. a b c Sokal (1986[2] ): "In phenetics a natural classification is defined as one in which them members of each taxon at each level are on the average more similar to each other than they are to members of other taxa at corresponding levels. (...) For the purposes of biological taxonomy, we should be concerned mainly with the formulations of the problem by Gilmour[89] [90] [91] [92] , who stated that "a system of classification is the more natural the more propositions there are that can be made regarding its constituent classes". (...) The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  24. a b Sokal (1986[2] ): "In monothetic classification, classes are based on one or more invariant character states. This is the classical view of classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios as probabilistic, that is, class A possesses state i of character j with a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the greatest number of shared character states; no single state is either essential or sufficient to make an organism a member of the group. The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  25. Cavalier-Smith (1998[94] ), traducción: "(Después de un ejemplo) ...las especies parafiléticas son por lo tanto tan naturales como las holofiléticas."
  26. Mayr (1981[3] :515), traducción: "No tengo duda de que los taxónomos moderados serán capaces de desarrollar una metodología ecléctica, una que contenga un balance apropiado de fenética y cladística que produzca clasificaciones mucho más "naturales" que cualquier aproximación de una-única-escuela que confíe exclusivamente en un único criterio, sea éste la similitud general (overall similarity), la parsimonia de los patrones de ramificación, o ninguna de las dos". Cita la nota 16, traducción: "Ha habido argumentos desde antes de los tiempos de Linneo sobre cómo determinar si un sistema, una clasificación, es "natural". William Whewell, en una época anterior a Darwin, ha formulado su teoría de descendencia común, expresada en el entonces prevalente consenso pragmático, "La máxima por la cual todos los sistemas que profesan ser naturales deben ser testeados es ésta: que el arreglo obtenido a partir de un set de caracteres coincida con el arreglo obtenido por otro set." (W Whewell 1840[95] ) Interesantemente, la covariancia de caracteres es todavía quizás la mejor manera práctica de probar las bondades de una clasificación".
  27. Platnick (2001[10] ): "...But consider for a moment what classification is all about. Is stability the primary goal of classification? Of course not! The primary goal of classification is and always has been maximal predictive power. Cladists have long argued that phylogenetic classifications are both the best summaries of the limited character information already available, and the best basis for making predictions about the much larger universe of as yet unstudied characters. Taxonomists are in the business of providing highly predictive classifications on the basis on extremely small amounts of data, and our track record of success, over the last two and a half centuries, is none too shabby".
  28. Hörandl y Stuessy (2010[12] ): " For a final taxonomic decision, four main criteria should be considered in the following order: theoretical foundation based on natural processes, predictivity, information content, and practicability (e.g., Mishler, 2009). Above the species level, retention of paraphyly and holophyly is essential for the theoretical foundation of taxa through natural processes (common ancestry) and hence for predictivity. (...) The evolutionary process results in many different types of natural taxa. Groups of organisms arise from evolutionary processes. Evolution involves various kinds of processes, however, which result in different kinds of groups. By briefly reviewing these processes, we emphasize that paraphyly is a natural stage in evolution, as is holophyly, and both exist at all levels of diversification."
  29. Wiley et al. (1991[96] ), cladistas, primer capítulo, traducción: "Los métodos de clasificación de la sistemática tradicional emplean la intuición. En términos prácticos, la intuición se emplea en el peso que se le da a cada carácter." Cavalier-Smith (2010[35] ), evolucionista, traducción: "El propósito de la clasificación no es "representar la genealogía" (ése es el propósito de la filogenia), sino establecer grupos nombrados de forma coherente que son sensiblemente distinguibles de otros grupos, idealmente por caracteres comunes compartidos desde sus ancestros, en un sistema jerárquico evolutivamente sólido (Cavalier-Smith 1998[94] ). La taxonomía necesariamente implica una simplificación y juzgamiento de cuáles serán los caracteres enfatizados para la comprehensión humana de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados inexperimentados."
  30. a b Mallet (2013[108] ), traducción. "Cohesión: La suma total de fuerzas o sistemas que mantienen a una especie junta. El término es usado especialmente en los conceptos de especie reproductiva (interbreeding species concept) y de especie cohesiva (cohesion species concept). Los mecanismos de cohesión incluyen mecanismos de aislamiento reproductivo en especies sexuales así como la selección estabilizadora ecológica, que puede causar cohesión aún en linajes asexuales." (En el texto) "...En una vena similar, el concepto de especie cohesiva de Templeton (1998[109] ) combinó un número de ideas que competían sobre las especies. Aceptó las críticas al concepto de especie reproductiva (interbreeding), y buscó corregirla agregándole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecológica, de reconocimiento, y genealógica. Templeton argumentó que una combinación de cohesión ecológica y reproductiva es importante para mantener la unidad evolutiva de la especie y su integridad. Así como lo aplicó a taxones asexuales (demasiado poco sexo), Templeton también aplicó esta idea a especies como robles que hibridan frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado sexo como para el concepto de especie reproductiva). Además argumentó que la separación de las genealogías es otra característica importante de las especies. Aquí nos encontramos quizás llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta combinación de conceptos."
    Otros taxónomos, principalmente los más afines a la corriente cladista, pueden tener el mismo discurso, con otras citas y otra terminología, por ejemplo
    Yeates et al. (2011[110] ), traducción: "La última década ha visto verdaderos progresos en nuesta forma de pensar qué es una especie (Wiens 2007[111] ). La distinción entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para delimitarlos (Hey 2006[112] , de Queiroz 2007[113] , Knowles y Carstens 2007[114] ) han revelado que todos los conceptos de especie en el fondo son una unidad, que es que las especies son linajes (Mayden 1997[115] , de Queiroz 1998[116] , 2007[113] ). En este sentido, muchos de los conceptos de especie en operación hoy en día representan el uso de diferente evidencia y criterios para distinguir linajes-especie (species lineages). Es instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el reconocimiento de diferentes límites entre especies (Wiens y Penkrot 2002,[117] Laamanen et al. 2003,[118] Agapow et al. 2004[119] ), y que muy pocos taxónomos informan el tipo de criterio o evidencia que es crítico para su concepto de especie (Schlick-Steiner et al. 2010[120] ). Las dos incógnitas que representan descubrir los límites y las relaciones entre especies, están biológicamente ligadas, pero raramente están metodológicamente acopladas; sin embargo, O'Meara (2010[121] ) recientemente introdujo métodos heurísticos que en conjunto estiman los límites de las especies y sus relaciones a partir de un único árbol de genes (from individual gene tree input). Estos métodos pueden mejorar nuestra comprensión de las incógnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teoría como en la práctica."
    La cohesión -asociada a la continuidad o sobrevivencia del linaje- debe ser redefinida si se desea emplear en taxones de categoría más alta:
    Nixon y Carpenter (2000[103] ): "Aside from the logical conundrums of applying the concept of individuality to subclades of life, other attribues of individuality that have been expounded by its proponents are difficult or impossible to apply to clades. These include "cohesion" and "continuity", which are easily visualized in individual organisms and can be seen in species if one really squints (the acrobatic explanations of how species are "cohesive" and have continuity or are "connected" even when they occur as disjunct populations make amusing reading; cf. Mishler 1985[122] , de Queiroz and Donoghue 1988[123] , Baum 1998[124] ). However, even the most gullible reader would have difficulty accepting the idea that aphids and blue whales show continuity and cohesion relative to their ultimate relationship in some broad clade emanating from their common ancestral worm. Argumentation along these lines merely amounts to reefinition of terms, hence obfuscation".
    Por "cohesión" y "continuidad" en el tiempo como características que definen los linajes, debido a que su pool genético está integrado pero cambia a lo largo del tiempo -por lo que no necesariamente representan similitud fenotípica ni incluso genotípica- las citas tradicionales son, a partir del que se considera el iniciador del concepto de especie como linaje: Simpson 1961[15] , Mayr 1963[125] , Ghiselin 1974[126] , Hull 1976[127] , 1978[128] , Wiley 1978[129] , Hennig 1966[32] , 1975[130] , Platnick 1977[131] :97, como citados en Hull (1979[4] ), un estudioso de las 3 escuelas.
  31. Biological Species Concept, cuyo principal referente es Ernst Mayr. La publicación más citada probablemente sea E Mayr (1963[125] ).
  32. Phylogenetic Species Concept, los autores lo suelen citar como una forma del "concepto de especie evolutiva" de GG Simpson (1961[15] ) y desarrollada en un análisis de filogenia por W Hennig y posteriormente EO Wiley (por ejempo así lo menciona Alessandro Minelli). Publicaciones citadas son Wiley (1978[129] ), Hennig (1966[32] , 1975[130] ). Varios autores modernos, como K de Queiroz (1998[116] , 2007[113] ), etc. lo proponen.
  33. Código de Zoología (2000[27] ): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which is denoted by an available name (e.g. Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a name-bearing type (although in the latter two groups such a type may not have been actually fixed).
    Código de botánica (2012[24] ): No mencional al "nominal taxon".
    Código de bacterias (Rev. 1990[25] ): No menciona al "nominal taxon".
    BioCode (2011[26] ). 14.1. The application of names of taxa of the rank of superfamily or below, and of those names of taxa in the higher ranks that are ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing types). The unit formed by the name and its type is referred to as the nominal taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon is permanently attached, whether it be an accepted name or not.
  34. ICZN faq: What are type specimens for?[27]
  35. a b Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows: Table 2. Taxonomic Categories Taxonomic category Type Subspecies Species} Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration Subgenus Genus} Designated species Subtribe Tribe Subfamily Family Suborder Order} Genus on whose name the name of the higher taxon is based Subclass Class} One of the contained orders. Recommendation 30a. Before publication of the name of a new species, a culture of the type strain (or, if the species is noncultivable, type material, a photograph, or an illustration) should be deposited in at least one of the permanently established culture collections from which it would be readily available. The designation allotted to the strain by the culture collection should be quoted in the published description.
  36. Código de Zoología (2000[27] ). 73.3. Hapantotypes. A hapantotype (see Glossary) consisting of one or more preparations or cultures may be designated when a nominal species-group taxon of extant protistans is established. This hapantotype is the holotype of the nominal taxon. 73.3.1. A hapantotype, although consisting of a number of separate organisms, is deemed to be indivisible and cannot be restricted by lectotype selection; but 73.3.2. if a hapantotype is found to contain individuals of more than one species-group taxon, components may, by appropriate citation, be excluded from it until it contains individuals of only one species-group taxon (for the treatment of holotypes found to consist of components derived from more than one individual, see Article 73.1.5.).
  37. a b Código de Botánica (2012[24] ). 8.4. Type specimens of names of taxa must be preserved permanently and may not be living organisms or cultures. However, cultures of algae and fungi, if preserved in a metabolically inactive state (e.g. by lyophilization or deep-freezing to remain alive in that inactive state), are acceptable as types. Recommendation 8B.1. Whenever practicable a living culture should be prepared from the holotype material of the name of a newly described taxon of algae or fungi and deposited in at least two institutional culture or genetic resource collections. (Such action does not obviate the requirement for a holotype specimen under Art. 8.4.)
  38. BioCode (2011[26] ), Preamble. 2. The provisions of this Code shall apply to names of all kinds of organisms, whether eukaryotic or prokaryotic, fossil or non-fossil, and of fossil traces of organism (ichnotaxa), that are established (i.e., validly published or made available) and shall govern the choice when names compete among themselves or with earlier names. They shall also, and without limitation of date, provide for the establishment of co-ordinate names within rank groups, for the protection of names, as well as for their correct form. 3. Established names of organisms that are not yet covered by Adopted Lists of Protected Names are in all other respects (including their subsequent typification) governed by the International Code of Nomenclature of Bacteria (here: “bacteriological Code”), the International Code of Botanical Nomenclature (“botanical Code”) or the International Code of Zoological Nomenclature (“zoological Code”) hereafter jointly called the “Special Codes”, depending on the accepted taxonomic position of their type. 4.1. Established names are those that comply with the requirements of Art. 7-11 (see also Art. 33.2) or that, prior to the starting date defined in those Articles, were validly published or became available under the relevant Special Code. 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19). 6.1. The establishment of any family-group name is deemed to automatically establish co-ordinate names at the other rank of the family group. The co-ordinate names are formed from the same generic name and have the same authorship and date. 6.2. All subfamily names established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of profamilies (Art. 3.2; see also Art. 24 Note 1). Note 1. Names of subfamilies established under the botanical or bacteriological Code maintain the former subfamily termination -oideae (Art. 25.1) and are intermediate in rank between profamily and tribe (Art. 3.2). 6.3. The establishment of any genus-group name is deemed to automatically establish an identical co-ordinate name at the other rank of the genus group. The co-ordinate names have the same type, authorship and date. 6.4. All names of subgenera established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of progenera (Art. 3.2; see also Art. 26 Note 1). Note 2. Names of subgenera (subgen.) have the same form as those of other infrageneric taxa, for instance, sections (Art. 27), and are intermediate in rank between progenus and section (Art. 3.2). 6.5. The establishment of any species-group name is deemed to automatically establish a co-ordinate name at the other rank of the species group. The co-ordinate names have identical final epithets, the same type, authorship and date. 6.6. All names of subspecies established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of prospecies (Art. 3.2; see also Art. 28 Note 1). Note 3. Names of subspecies (subsp.) have the same form as those of other infraspecific taxa, for instance, varieties (Art. 29), and are intermediate in rank between prospecies and variety (Art. 3.2).
  39. 'Código de Botánica (2012[24] ). Glosario. name. A name that has been validly published, whether it is legitimate or illegitimate (Art. 6.3) (see also designation).
    BioCode (2011[26] ) 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19).
  40. Código de Zoología (2000[27] ):
    Código de Botánica (2012[24] ): Glossary. heterotypic synonym (taxonomic synonym). A name based on a type different from that of another name referring to the same taxon (Art. 14.4); termed a “subjective synonym” in the International Code of Zoological Nomenclature and the International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code) (Art. 14.4 footnote). 14.4. A conserved name of a family or genus is conserved against all other names in the same rank based on the same type (homotypic, i.e. nomenclatural, synonyms, which are to be rejected) whether or not these are cited in the corresponding list as rejected names, and against those names based on different types (heterotypic, i.e. taxonomic, synonyms) that are listed as rejected1. A conserved name of a species is conserved against all names listed as rejected, and against all combinations based on the rejected names.
    Código de Bacterias (Rev.1990[25] ): Rule 24a. Note 2. These Approved Lists may contain more than one name attached to the same type (objective synonyms) since the names on the list represent those names which are considered reasonable in the present state of bacteriological nomenclature and taxonomy and represent the views of many bacteriologists who may hold different taxonomic opinions. Note 3. Synonyms may be objective synonyms (i.e., more than one name has been associated with the same type) or subjective synonyms (i.e., different names have been associated with different types that in the opinion of the bacteriologist concerned belong to the same taxon). The synonym first published is known as the senior synonym, and later synonyms are known as junior synonyms. Publication of objective synonyms in the Approved Lists does not affect bacterial nomenclature any more than does the valid publication of objective synonyms in different works in the bacteriological literature at present. Examples: Objective synonyms— Nocardia rhodochrous and Mycobacterium rhodochrous. Subjective synonyms— Leudemann (IJSB [1971] 21:240–247) regards Micromonospora fusca Jensen 1932 as a subjective synonym of Micromonospora purpureochromogenes (Waksman and Curtis 1916) Leudemann 1971. These two species have different types. Rule 41a When a species is transferred to another genus without any change of rank, the specific epithet must be retained, or if it has not been retained (in a previous publication), it must be reestablished, unless: -The resulting binary combination would be a junior homonym. Example: Pridham (1970) proposed Streptomyces aurioscleroticus for Chainia aurea Thirumalachar et al. 1966 on transfer to Streptomyces because in that genus the name Streptomyces aureus already existed. -There is available an earlier validly published and legitimate specific or subspecific epithet. Example: Not yet found.
    BioCode (2011[26] ):
  41. Código de Zoología (2000[27] ). Preamble. The objects of the Code are to promote stability and universality in the scientific names of animals and to ensure that the name of each taxon is unique and distinct. All its provisions and recommendations are subservient to those ends and none restricts the freedom of taxonomic thought or actions. // Priority of publication is a basic principle of zoological nomenclature; however, under conditions prescribed in the Code its application may be modified to conserve a long-accepted name in its accustomed meaning. When stability of nomenclature is threatened in an individual case, the strict application of the Code may under specified conditions be suspended by the International Commission on Zoological Nomenclature.
    Código de Botánica (2012[24] ). Preamble. 1. (...) This Code aims at the provision of a stable method of naming taxonomic groups, avoiding and rejecting the use of names that may cause error or ambiguity or throw science into confusion. Next in importance is the avoidance of the useless creation of names. Other considerations, such as absolute grammatical correctness, regularity or euphony of names, more or less prevailing custom, regard for persons, etc., notwithstanding their undeniable importance, are relatively accessory. DIVISION III. 4. The voting on nomenclature proposals is of two kinds: (a) a preliminary guiding mail vote and (b) a final and binding vote at the Nomenclature Section of the International Botanical Congress.
    Código de Bacterias (Rev.1990[25] ). General Consideration 6. 4. Provisions for emendations of Rules, for special exceptions to Rules, and for interpretation of the Rules in doubtful cases have been made by the establishment of the International Committee on Systematic Bacteriology (ICSB) and its Judicial Commission, which acts on behalf of the ICSB (see Rule 1b and Statutes of the International Committee on Systematic Bacteriology, pp. 137–158 of this volume). Opinions issued by the Judicial Commission become effective after receipt of ten or more favorable votes from Commissioners, but may be rescinded by the ICSB as provided in ICSB Statute 8c (2). The official journal of the ICSB is the International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB), formerly the International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (IBBNT). (Some other journal could be specified by the ICSB if required. Such possible future specification is implicit in the use of "International Journal of Systematic Bacteriology" or "IJSB" throughout this Code, but is not always repeated at each mention.)
  42. a b c d Código de Botánica (2012[24] ): 3.1. The principal ranks of taxa in descending sequence are: kingdom (regnum), division or phylum (divisio or phylum), class (classis), order (ordo), family (familia), genus (genus), and species (species). Thus, each species is assignable to a genus, each genus to a family, etc. 4.1. The secondary ranks of taxa in descending sequence are tribe (tribus) between family and genus, section (sectio) and series (series) between genus and species, and variety (varietas) and form (forma) below species.4.2. If a greater number of ranks of taxa is desired, the terms for these are made by adding the prefix “sub-” to the terms denoting the principal or secondary ranks. An organism may thus be assigned to taxa of the following ranks (in descending sequence): kingdom (regnum), subkingdom (subregnum), division or phylum (divisio or phylum), subdivision or subphylum (subdivisio or subphylum), class (classis), subclass (subclassis), order (ordo), suborder (subordo), family (familia), subfamily (subfamilia), tribe (tribus), subtribe (subtribus), genus (genus), subgenus (subgenus), section (sectio), subsection (subsectio), series (series), subseries (subseries), species (species), subspecies (subspecies), variety (varietas), subvariety (subvarietas), form (forma), and subform (subforma). Note 1. Ranks formed by adding “sub-” to the principal ranks (Art. 3.1) may be formed and used whether or not any secondary ranks (Art. 4.1) are adopted. 4.3. Further ranks may also be intercalated or added, provided that confusion or error is not thereby introduced. Art. 16 Note 1. The terms “divisio” and “phylum”, and their equivalents in modern languages, are treated as referring to one and the same rank. When “divisio” and “phylum” are used simultaneously to denote different non-consecutive ranks, this is to be treated as informal usage of rank-denoting terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
    Código de Bacterias (Revisión 1990[25] ) Rule 5b. The taxonomic categories above and including species which are covered by these Rules are given below in ascending taxonomic rank. Those in the left-hand column should be recognized where pertinent; those in the right-hand column are optional. The Latin equivalents are given in parentheses. Species (Species) . . Subgenus (Subgenus) Genus (Genus) . . Subtribe (Subtribus) . . Tribe (Tribus) . . Subfamily (Subfamilia) Family (Familia) . . Suborder (Subordo) Order (Ordo) . . Subclass (Subclassis) Class (Classis) Rule 5c. A species may be divided into subspecies, which are dealt with by the Rules of this Code. Variety is a synonym of subspecies; its use is not encouraged as it leads to confusion, and after publication of this Code the use of the term variety for new names will have no standing in nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank of subspecies (infrasubspecific subdivisions) are not covered by the Rules of this Code, but see Appendix 10.
    Código de Zoología (2000[27] ): No se encontraron comentarios al respecto.
    BioCode (2011[26] ) 2.1. The primary ranks of taxa in descending sequence are: kingdom, phylum, class, order, family, genus, and species. 3.1. Secondary ranks of taxa, when required, include in descending sequence: domain above kingdom, tribe between family and genus, section and series between genus and species, and variety and form below species. 3.2. Should an even greater number of ranks of taxa be desired, the terms for these are made by adding the prefixes super-, pro-, or sub- (sub- being below pro-) to non-prefixed terms denoting principal or secondary ranks. 11.1. Only if the corresponding genus or species name is established can the name of a subordinate taxon be established (but see Art. 30.2).
  43. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to present applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN subsequently publishes and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was established and with it a similar venue for publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the journal is devoted to much more than just nomenclatural issues).". Knapp et al. 2004[148]
  44. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus and below is followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific names are italicized, regardless of rank. http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf[145]
  45. a b Código de Zoología: "Los autores deberían ejercitar un razonable cuidado y consideración en la formación de nombres nuevos para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios en mente y que, mientras sea posible, sean apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de memorizar y no causen ofensa".[149]
  46. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Código de Botánica (2012[24] ). DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. 16.1. The name of a taxon above the rank of family is treated as a noun in the plural and is written with an initial capital letter. Such names may be either (a) automatically typified names (Art. 10.7), formed from the name of an included genus in the same way as family names (Art. 18.1; but see Art. 16.4) by adding the appropriate rank-denoting termination (Art. 16.3 and 17.1), preceded by the connecting vowel –o– if the termination begins with a consonant; or (b) descriptive names, not so formed, which may be used unchanged at different ranks. Ex.1. Automatically typified names above the rank of family: Lycopodiophyta, based on Lycopodium; Magnoliophyta, based on Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum; Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae, based on Marattia; Caryophyllidae and Caryophyllales, based on Caryophyllus; Fucales, based on Fucus; Bromeliineae, based on Bromelia. Ex.2. Descriptive names above the rank of family: Anthophyta, Chlorophyta, Lycophyta, Parietales; Ascomycota, Ascomycotina, Ascomycetes; Angiospermae, Centrospermae, Coniferae, Enantioblastae, Gymnospermae. (...) Note 2. The principle of priority does not apply above the rank of family (Art. 11.10; but see Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In choosing among typified names for a taxon above the rank of family, authors should generally follow the principle of priority.
    Código de Bacterias (Revisión 1990[25] ) Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom—Procaryotae; Class—Schizomycetes. Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows: Table 1. Suffixes for Categories. Rank, Suffix, Example. Order, -ales, Pseudomonadales. Suborder, -ineae, Pseudomonadineae. Family, -aceae, Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae, Pseudomonadoideae. Tribe, -eae, Pseudomonadeae. Subtribe, -inae, Pseudomonadinae Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
    Table 2. Taxonomic Categories.
    {Taxonomic category: Type}
    {Subspecies, Species; Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration.}
    {Subgenus, Genus: Designated species.}
    {Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder, Order: Genus on whose name the name of the higher taxon is based.}
    {Subclass, Class: One of the contained orders.}
    Código de Zoología (2000[27] ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a suffix as specified in Article 29.2.
    BioCode (2011[26] ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a)typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotinafor fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  47. a b c d e f g h i j k l Código de Botánica (2012[24] ) 16.3. Automatically typified names end as follows: the name of a division or phylum ends in -phyta, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycota or -mycota, respectively; the name of a subdivision or subphylum ends in -phytina, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycotina or -mycotina, respectively; the name of a class in the algae ends in -phyceae, and of a subclass in -phycidae; the name of a class in the fungi ends in -mycetes, and of a subclass in -mycetidae; the name of a class in the plants ends in -opsida, and of a subclass in -idae (but not -viridae). Automatically typified names not in accordance with these terminations or those in Art. 17.1 are to be corrected, without change of the author citation or date of publication (see Art. 32.2). However, if such names are published with a non-Latin termination they are not validly published.
  48. a b c d e f Hay recomendaciones en el BioCode.
    Código de Zoología (2000[27] ): No posee recomendaciones en relación al nombre por arriba del grupo familia.
    BioCode (2011[26] ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a) typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotina for fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  49. a b Código de Bacterias (revisión 1990[25] ) Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom—Procaryotae; Class—Schizomycetes.
  50. a b Código de Botánica (2012[24] ) 17.1. Automatically typified names of orders or suborders are to end in -ales (but not -virales) and -ineae, respectively (see Art. 16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as names of orders, but published with their rank denoted by a term such as “cohors”, “nixus”, “alliance”, or “Reihe” instead of “order”, are treated as having been published as names of orders. Recommendation 17A 17A.1. A new name should not be published for an order for which a name already exists that is based on the same type as the name of an included a family.
  51. a b c d e f Código de Bacterias (Revisión 1990[25] ) Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:
    Table 1. Suffixes for Categories.
    Rank Suffix Example
    Order -ales Pseudomonadales
    Suborder -ineae Pseudomonadineae
    Family -aceae Pseudomonadaceae
    Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
    Tribe -eae Pseudomonadeae
    Subtribe -inae Pseudomonadinae.
  52. a b c d e Código de Zoología (2000[27] ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a suffix as specified in Article 29.2. 29.2. Suffixes for family-group names. The suffix -OIDEA is used for a superfamily name, -IDAE for a family name, -INAE for a subfamily name, -INI for the name of a tribe, and -INA for the name of a subtribe. These suffixes must not be used at other family-group ranks. The suffixes of names for taxa at other ranks in the family-group are not regulated. 29.2.1. Names in the genus and species groups which have endings identical with those of the suffixes of family-group names are not affected by this Article.
  53. Código de Botánica (2012[24] ) 18.1. The name of a family is a plural adjective used as a noun; it is formed from the genitive singular of a name of an included genus by replacing the genitive singular inflection (Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -ou, -os, -es, -as, or -ous, and its equivalent -eos) with the termination -aceae (but see Art. 18.5). For generic names of non-classical origin, when analogy with classical names is insufficient to determine the genitive singular, -aceae is added to the full word. Likewise, when formation from the genitive singular of a generic name results in a homonym, -aceae may be added to the nominative singular. For generic names with alternative genitives the one implicitly used by the original author must be maintained, except that the genitive of names ending in -opsis is always -opsidis.
  54. Código de Botánica (2012[24] ) 19.1. The name of a subfamily is a plural adjective used as a noun; it is formed in the same manner as the name of a family (Art. 18.1) but by adding the termination -oideae instead of -aceae.
  55. a b Código de Botánica (2012[24] ) 19.3. A tribe is designated in a similar manner, with the termination -eae, and a subtribe similarly with the termination -inae (but not -virinae).
  56. Mayr 1965[34] : "The choice of the term "numerical taxonomy" for this very special taxonomic theory (Sokal and Sneath 1963[42] ) seems rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the "greatest possible number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound classification was already expressed by Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean method. Blumenback wrote in 1779, "according to our concept of a natural method we must consider not merely a few selected but all external characteristics indeed the total habitus of animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity of all parts of the body and not on individual (single) characters". Considering how many different kinds of numerical taxonomies have existed in the past or actually exist today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem advantageous to reer to their particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis of all information other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa..."
  57. "Pequeño lab" en contraposición a "big lab" sensu de Carvalho et al. (2008[220] ): "...a palpable sense of isolation affecting many taxonomists nested in university departments wherein the majority of faculty are biochemists, physiologists, molecular biologists, and other ‘big lab’ professionals who usually have greater amounts of funding and frequently work (and publish) in teams...".
  58. a b c de Queiroz (2000[22] ): "Contrary to Stuessy's view, taxon names are defined in both traditional and phylogenetic systems of nomenclature (de Queiroz 1997[364] ). In the traditional system of nomenclature, taxon names are defined in terms of types and taxonomic categories. For example, the definition of the name Asteraceae is "the taxon containing the genus Aster that is assigned to the family category". In the phylogenetic system, taxon names are defined in terms of specifiers and their common ancestry relationships. For example, a node-based phylogenetic definition of the name Asteraceae might be "the clade stemming from the most recent common ancestor of Barnadesia and Aster."

Referencias citadas[editar]

  1. Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. «Dendrograms and other tree representations.» Cluster analysis. Wiley
  2. a b c d e f g h Sokal, Robert R. (1986). «Phenetic Taxonomy: Theory and Methods». Annu. Rev. Ecol. Syst. (17): 423-442. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  3. a b c d e f g Mayr, E. (1981). Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies. Science 214:510-516. http://www.joelvelasco.net/teaching/systematics/mayr%2081%20-%20biological%20classification%20-%20toward%20a%20synthesis.pdf
  4. a b c d Hull, D. L. (1979). The limits of cladism. Systematic Biology, 28(4):416-440.
  5. a b c Nelson, G, y y N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography. Columbia University Press. Nueva York.
  6. Patterson, C. 1982. Morphological characters and homology. En: Problems of phylogenetic reconstruction. ed. KA Jorsey, AE Friday. pp. 21-74. New York: Academic
  7. Beatty, J. (1982). Classes and cladists. Systematic Biology, 31(1), 25-34.
  8. Brady RH. 1982. Theoretica issues and "pattern cladistics". Syst. Zool. 31:286-291.
  9. a b Platnick, N. 1979. Philosophy and the transformation of cladistics. Syst. Zool. 28:537-546.
  10. a b c d e f Platnick, N. I. (2001). From Cladograms to Classifications: The Road to DePhylocode. Oral presentation at Systematics Association AGM, Linnean Society of London, organized by the Systematics Association. http://www.systass.org/archive/events-archive/2001/platnick.pdf
  11. Ebach, M.C. & Williams, D. 2004. Classification. Taxon 53: 791–794. http://www.jstor.org/stable/4135452
  12. a b c d Hörandl, Stuessy. 2010. «Paraphyletic groups as natural units of biological classification.» Taxon
  13. a b Podani, J. (2010). Monophyly and paraphyly: A discourse without end?. Taxon, 59(4), 1011-1015. http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2010/00000059/00000004/art00002
  14. Por ejemplo Stuessy, T. F., & König, C. (2009). Classification should not be constrained solely by branching topology in a cladistic context. Taxon, 58(2), 347-348. "Consistencia lógica" en respuesta a Wiley (2009).
  15. a b c d e f g h Simpson, G. G. (1961). Principles of animal taxonomy (Columbia University Press edición). Nueva York. ISBN 0-231-02427-4. 
  16. a b c d Mayr, E.; Ashlock, P. D. (1991). Principles of Systematic Zoology. 2ª ed. (McGraw-Hill edición). Nueva York. ISBN 0-07-041144-1.  Decía K de Queiroz (1992): "En 1969, el libro de Mayr, Principles of Systematic Zoology fue probablemente el mejor texto de sistemática y el mejor libro de referencia disponible (Mihener 1969), y retuvo un lugar prominente entre los de su estilo por años después de su publicación. Cuando fue publicado por primera vez, estaba actualizado, era considerado una autoridad en la materia, y era el más completo, y aún más de 20 años después de su apogeo continúo usando mi copia frecuentemente. Si bien muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados después, sólo el de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a tantos propósitos diferentes. Pero un montón ha sucedido desde 1969. Ningún libro sobre sistemática publicado hace tanto tiempo es actual hoy en día. Consecuentemente, la publicación de una edición revisada de Principles of Systematic Zoology se espera que sea un nuevo estándar en este campo."
  17. a b c Richards OW (1970) Book Reviews: Principles of Systematic Zoology Ernst Mayr. McGraw-Hill, New York, 1969. xiv + 434 pp., illus. $ 12.50. Science 167(3924):1477-1478. http://www.sciencemag.org/content/167/3924/1477.extract
  18. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0.
  19. a b c d e f g h i Michael G. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. La segunda edición es del 2010.
  20. a b Wiley, EO; Lieberman (2011). Phylogenetics, Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, Second Edition (Wiley-Blackwell edición). USA. ISBN 0-470-90596-4.
  21. a b Stuessy, T. F. (2000). Taxon names are not defined. Taxon, 231-233.
  22. a b de Queiroz, K. (2000). The definitions of taxon names: a reply to Stuessy. Taxon, 533-536. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2000deqtaxon.pdf
  23. a b c K. de Queiroz. 2012. «Biological Nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode.» En Bell, C. J. (ed.) The Herpetological Legacy of Linnaeus: A Celebration of the Linnaean Tercentenary, Bibliotheca Herpetologica 9(1-2):135-145. http://hydrodictyon.eeb.uconn.edu/eebedia/images/5/55/2012DeQueiroz.pdf
  24. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
  25. a b c d e f g h i j k l m n Editado por SP Lapage, PHA Sneath, EF Lessel, VBD Skerman, HPR Seeliger, and WA Clark. 1992. International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. International Union of Microbiological Societies. Washington (DC): ASM Press; 1992. ISBN 1-55581-039-X http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8817/
  26. a b c d e f g h i Greuter, W., Garrity, G., Hawksworth, D. L., Jahn, R., Kirk, P. M., Knapp, S., ... & Tindall, B. J. (2011). Draft BioCode (2011): principles and rules regulating the naming of organisms. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html Publicado en:
    G. Garrity et al., “Draft BioCode (2011): Principles and Rules Regulating the Naming of Organisms”, Bulletin of Zoological Nomenclature, vol. 68, no. 1, pp. 10-28, 2011. http://iczn.org/content/draft-biocode-2011-principles-and-rules-regulating-naming-organisms
    Greuter, W., Garrity, G., Hawksworth, D. L., Jahn, R., Kirk, P. M., Knapp, S., ... & Tindall, B. J. (2011). Draft BioCode (2011): principles and rules regulating the naming of organisms. Taxon, 201-212. http://www.biotaxa.org/Bionomina/article/download/166/264
  27. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p International Commission on Zoological Nomenclature. 2000. International Code of Zoological Nomenclature. International Trust for Zoological Nomenclature.
  28. Hull, DL. 1965. The effect of essentialism on taxonomy - Two thousand years of stasis (I). Br. J. Philos. Sci., 15:314-326.
  29. a b c d Johnson Norman F. (2012) A collaborative, integrated and electronic future for taxonomy. Invertebrate Systematics 25, 471–475. http://dx.doi.org/10.1071/IS11052 http://www.publish.csiro.au/view/journals/dsp_journal_fulltext.cfm?nid=120&f=IS11052
  30. a b c d e f Page, R. D. (2013). BioNames: linking taxonomy, texts, and trees. PeerJ, 1, e190. https://peerj.com/articles/190/
  31. a b Hennig, W. (1950). Grundzuege einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Véase la siguiente edición, escrita en inglés, de 1966.
  32. a b c d e f Hennig W. 1966. Phylogenetic Systematics. (es una traducción/ampliación de su libro en alemán de 1950, ver también resumen de conceptos, previo a la traducción, de 1965, Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10:97–116. Hay una "excelente" traducción al español injustamente poco conocida según Dupuis 1984 del manuscrito de 1961 publicada en 1968: Hennig W, 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Buenos Aires, Ed. Univ. 353 pp.
  33. a b c E Mayr (1982) The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge, Mass: Belknap. 974 pp.
  34. a b c d Mayr, Ernst. 1965. Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst. Zool. 14:73-97. http://www.jstor.org/stable/2411730
  35. a b c d e f g h i j k l Cavalier-Smith, T. 2010. «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life.» Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License)
  36. a b C Dupuis (1984) Willi Hennig's Impact on Taxonomic Thought. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984 15:1-24. http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.es.15.110184.000245
  37. Falta la referencia con el autor Rensch, probablemente se refiere a un trabajo muy leído de Bernhard Rensch que fue traducido al inglés en una edición revisada, como Evolution above the Species Level en 1960 (Columbia University Press, New York). GG Simpson en su review del libro comenta que el original alemán kladogenese fue traducido al inglés como kladogenesis y un anglicismo correcto sería cladogenesis (GG Simpson 1961, http://www.jstor.org/stable/2405847
  38. a b JS Huxley (1957) The three types of evolutionary process. Nature 180:454-455
  39. a b JS Huxley (1958) Evolutionary processes and taxonomy with special references to grades. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 (6):21-38.
  40. L Cuénot (1940) Remarques sur un essai d'arbre généalogique du regne animal. C. R. Acad. Sci. 210:23-27.
  41. a b c AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic weighting. Proc. Zool. Soc. London 135:1-31.
  42. a b c d e Sokal RR, PHA Sneath, 1963. Principles of Numerical Taxonomy. Freeman, San Francisco Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Sokal_y_Sneath_1963" está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Sokal_y_Sneath_1963" está definido varias veces con contenidos diferentes
  43. a b W Hennig (1957) Systemati und Phylogenese. En: Bericht über die Hundertjahrfeier d. Dtsch. Entom. Gesells. Berlin, 30 Sept-5 Oct. 1956, pp. 50-71. Berlin: Akad.
  44. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. Zool. 5:165-74.
  45. a b JH Camin y RR Sokal (1965) A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution 19:311-326. http://www.jstor.org/stable/2406441
  46. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced Study Institute on Numerical Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-83.
  47. RR Sokal (1983) A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I-IV. Syst. Zool. 32:159-184; 185-201; 248-58; 259-75.
  48. Farris, J. S. (1979). «The Information Content of the Phylogenetic System». Syst. Zool. (28): 458-519. doi:10.2307/2412562. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  49. Donoghue, M. J; Cantino, P. D. (1988). «Paraphyly, Ancestors, and the Goals of Taxonomy: A Botanical Defense of Cladism» (pdf). Bot. Rev. (54): 107-128. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  50. Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon, Oxford.
  51. Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecology and behavior. University of Chicago Press, Chicago.
  52. Forey, P. L., C. J. Humphries, I. L. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert, y D. M. Williams. 1992. Cladistics: a practical course in systematics. Oxford University Press. Oxford.
  53. Cracraft, J. y M. J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford y Nueva York.
  54. a b Haeckel E. 1868 Naturliche Schöpfungsgeschichte. Berlin, Germany: Reimer.
  55. Cain A. J. Huxley J. S. 1959 Clades and grades. En: Function and taxonomic importance (ed. Cain A. J.), pp. 21–22. London, UK: The Systematics Association.
  56. a b c Ashlock P. D. 1971 Monophyly and associated terms. Syst. Zool. 20, 63–69.(doi:10.2307/2412223) http://sysbio.oxfordjournals.org/content/20/1/63?ijkey=40c030534faf0ca3b7963b18070ef0897febb3f1&keytype2=tf_ipsecsha
  57. a b Ashlock, P. D. (1979). «An Evolutionary Systematist's View of Classification». Syst. Zool. (28): 441-450. doi:10.2307/2412559. Consultado el 28 de agosto de 2007. Según Judd et al. (2007), Presentación de un método explícito y fácil de seguir para construir una clasificación taxonómica evolucionista.
  58. Alessandro Minelli. 1993. Biological Systematics. The state of the art. Springer Netherlands. 406 pp.
  59. Cronquist, A. (1987). «A Botanical Critique of Cladism». Bot. Rev. (53): 1-52. ISSN 0006-8101. 
  60. Stuessy, T. F. (1983). «Phylogenetic Trees in Plant Systematics». Sida (10): 1-13. 
  61. Stuessy, T. F. 2009. Plant taxonomy: The systematic evaluation of comparative data. 2nd ed. Columbia University Press, New York. (1ª ed. en 1990).
  62. Stevens, PF. 1986. Evolutionary classification in botany, 1960-1985. J. Arnold Arbor. 67:313-339.
  63. R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 – 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
  64. L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1)
  65. Takhtajan, Armen. 2009. Flowering Plants, 2nd edition. Springer-Verlag
  66. a b c d e f g Sneath, P. H. (1995). «Thirty years of numerical taxonomy.» Systematic Biology, 44(3), 281-298.
  67. a b Sneath, P. H. A.; R. R. Sokal (1973). Numerical Taxonomy (Freeman edición). San Francisco. ISBN 0-7167-0697-0. 
  68. a b Hull, DL. 1984. Cladistic theory: Hypotheses that blur and grow. Páginas 5-23 en Cladistics (T Duncan y TF Stuessy, eds.) Columbia Univ. Press, New York.
  69. Remane, A. 1956. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie und Systematik, 2nd edition, Volume 1. Geest und Pörtig, Leipzig.
  70. Colles, DH. 1969. The interpretation of Hennig's "Phylogenetic systematics" -A reply to Dr. Schlee. Syst. Zool. 18:134-144.
  71. Jensen, RJ. 1983. A practical view of numerical taxonomy, or should I be a pheneticist or a cladist? Páginas 53-71 in Numerical taxonomy (J Felsenstein, ed.) Springer-Verlag, Berlin.
  72. Hull, DL. 1988. Science as a process. Univ. Chicago Press, Chicago.
  73. Eldredge, N y J Cracraft. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Columbia Univ. Press, New York.
  74. Wiley, EO. 1981. Phylogenetics. Wiley, New York.
  75. a b Sneath, PHA. 1982. Review of Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance, by G. Nelson and N. Platnick. Syst. Zool. 31:208-217.
  76. Harvey, AW. 1992. Three-taxon statements: More precisely, an abuse of parsimony? Cladistics 8:345-354.
  77. Humphries, CJ y PM Richardson. 1980. Hennig's method and phytochemistry. Páginas 353-378 en: Chemosystematics: Principles and practice (FA Bisby, JG Vaughan y CA Wright, eds). Academic Press, London.
  78. Sneath, PHA. 1988. The phenetic and cladistic approaches. Páginas 252-273 en Prospects in systematics (DL Hawksworth, ed.) Clarendon Press, Oxford, England.
  79. Sneath, PHA. Analysis and interpretation of sequence data for bacterial systematics: The view of a numerical taxonomist. Syst. Appl. Microbiol. 12:15-31.
  80. Woese, C. 1981. Archaebacteria. Sci. Am. 244:94-106.
  81. Woese, C. 1987. Bacterial evolution. Microbiol. Rev. 51:221-271.
  82. Rogstad, SH. 1991. Evolution at the molecular level. Cladistics 7:307-310.
  83. Selander, RK; AG Clark, y TS Whittam (eds.) 1991. Evolution at the molecular level. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
  84. a b RR Sokal, JH Camin (1965). The two taxonomies: areas of agreement and conflict. Systematic Zoology, 176-195. http://www.jstor.org/stable/2411548
  85. Brummitt. 2002. «How to chop up a tree.» Taxon
  86. Reveal, J. L. (2012). An outline of a classification scheme for extant flowering plants. Phytoneuron, 37, 1-221. http://www.phytoneuron.net/PhytoN-Magnoliidae.pdf
  87. Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., … & Taylor, M. F. (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists.» Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451.
  88. a b Davis, P. D.; Heywood, V. H. (1963). Principles of Angiosperm Taxonomy (Van Nostrand edición). Nueva York. ISBN 0-05-000824-2. 
  89. Gilmour, JSL. 1937. A taxonomic problem. Nature 139:1040-42.
  90. Gilmour, JSL. 1940. Taxonomy and philosophy. En: The New Systematics, ed. J. Huxley, pp. 461-74. Oxford: Clarendon. 583 pp.
  91. Gilmour, JSL. 1951. The development of taxonomic theory since 1851. Nature 168:400-2.
  92. Gilmour, JSL. 1961. Taxonomy. En: Contemporary Botanical Thought, ed. A. M. MacLeod, L. S. Cobley, pp. 27-45. Edinburgh: Oliver and Boyd. 197 pp.
  93. a b c de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). «Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon Names». Syst. Zool. (39): 307-322. doi:10.2307/2992353. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  94. a b Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdoms of life. Biol. Rev. 73: 203-266. http://aulavirtual.maristasmediterranea.com/pluginfile.php/60812/mod_resource/content/1/Teor%C3%ADa%20de%20los%20seis%20Reinos.%20Cavalier%20Smith.pdf
  95. W Whewell, 1840. 'Philos. Inductive Sci. 1:521.
  96. EO Wiley, D Siegel-Causey, DR Brooks, VA Funk. 1991. The compleat cladist: a primer of phylogenetic procedures. Vol. 19. Lawrence, Kansas: Museum of Natural History, University of Kansas, 1991. http://faculty.uml.edu/rhochberg/hochberglab/courses/arthropods/Wiley%20et%20al%201991.pdf
  97. a b c d e f g h i j Dayrat, B. 2005. Towards Integrative Taxonomy. Biological Journal of the Linnean Society 85.
  98. a b c d e f g h i Will, K. W., BD Mishler, QD Wheeler. 2005. The Perils of DNA Barcoding and the Need for Integrative Taxonomy. Systematic Biology 54.
  99. a b Vences, M., et al. 2013. «To name or not to name: Criteria to promote economy of change in Linnaean classification schemes.» Zootaxa, [S.l.], v. 3636, n. 2, pp. 201-244, apr. 2013. ISSN 1175-5334. [1]. Consultado el 10 de junio de 2015. doi: http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3636.2.1.
  100. Stevens, P. F. (1997). Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A., ed. Plant diversity in Malesia III: Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium 1995 (Royal Botanical Gardens edición). Kew, Londres. pp. 295-319. ISBN 1-900347-42-3. 
  101. a b Nevo, Wasser. 2004. Evolutionary theory and processes. p. 295
  102. Moore, G. (1998). A comparison of traditional and phylogenetic nomenclature. Taxon 47, 561–579. http://www.jstor.org/stable/1223578 Citado en relación al tema de las categorías taxonómicas por Nixon y Carpenter (2000) Cladistics.
  103. a b c d e f Nixon, K. C., y J.M. Carpenter. 2000. On the Other "Phylogenetic Systematics". Cladistics 16, 298–318 (2000) doi:10.1006/clad.2000.0137 http://155.97.32.9/~mhaber/Documents/Course%20Readings/NixonCarpenter_Clad2000.pdf Paper retomado en:
    Nixon, K.C., Carpenter, J.M., Stevenson, D.W., 2003. The PhyloCode is fatally flawed, and the “Linnaean system” can easily be fixed. Bot. Rev. 69, 111-120. http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_940/05PhyloCode/papers/NixonCarpen2003.pdf
  104. a b c Godfray, HCJ, S Knapp. 2004. Introduction. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359.
  105. Stevens, P. F. (1997). «How to Interpret Botanical Classifications: Suggestions from History» (pdf). Bioscience (47): 243-250. doi:10.2307/1313078. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  106. De Queiroz, K. (2006). «The PhyloCode and the distinction between taxonomy and nomenclature.» Systematic biology, 55(1), 160-162.
  107. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q Isaac, N. J., Mallet, J., & Mace, G. M. (2004). Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends in Ecology & Evolution, 19(9), 464-469. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/isaac04.pdf
  108. Mallet J. 2013. Species, concepts of. En: SA Levin, ed. Encyclopedia of Biodiversity. Volume 6. Waltham, Mass.: Academic Press, 679-691. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet%202013%20sp%20concepts%20inEnc%20Biodiv%20edited.pdf
  109. Templeton AR (1998) Species and speciation. Geography, population structure, ecology, and gene trees. En: Howard DJ y Berlocher SH (eds.) Endless Forms. Species and Speciation. pp. 32-43. New York: Oxford University Press.
  110. a b c d DK Yeates, A Seago, L Nelson, SL Cameron, L Joseph, JWH Trueman (2010) «Integrative taxonomy, or iterative taxonomy?» Systematic Entomology (2011)36:209-217. http://www.researchgate.net/publication/229957015_Integrative_taxonomy_or_iterative_taxonomy/file/e0b495189e43f722e0.pdf
  111. J Wiens (2007) Global diversity patterns: evolutionary and ecological causes. Natural history museums and institutions in the 21st Century: impact on our common future. Proceedings of the Buffon International Symposium, 18-19 October, pp.34-39. Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.
  112. J Hey (2006) On the failure of modern species concepts. Trends in Ecology and Evolution 21:447-450.
  113. a b c K De Queiroz (2007) Species concepts and species delimitation. Systematic Biology 56:879-886.
  114. LL Knowles y BC Carstens (2007) Delimiting species without monophyletic gene trees. Systematic Biology 56:887-895.
  115. RL Mayden (1997) A hierarchy of species conepts: the denouement in the saa of the species problem. Species: The Units of Biodiversity (ed. by MF Claridge, HA Dawah and MR Wilson). pp.381-424. Chapman and Hall Ltd, London.
  116. a b K De Queiroz (1998) The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations. Endless Forms: Species and Speciation (ed. by DJ Howard and SH berlocher), pp. 57-75. Oxford University Press, Oxford.
  117. JJ Wiens, TA Penkrot (2002) Delimiting species using DNA and morphological variation and discordant species limits in spiny lizards (Sceloporus). Systematic Biology 51:69-91.
  118. TR Laamanen, FT Petersen y R Meier (2003) Kelp flies and species concepts -the case of Coelopa frigida (Fabricius, 1805) and C. nebularum Aldrich, 1929 (Diptera: Coelopidae). Journal of Zoological Systematics and Evolurionay Research 41:127-136.
  119. PM Agapow, ORP Bininda-Emonds, KA Crandall, JL Gittleman, GM Mace, JC Marshall y A Purvis (2004) The impact of species concept on biodiversity studies. Quarterly Review of Biology 79:161-179.
  120. a b BC Schlick-Steiner, FM Steiner, B Seifert, C Stauffer, E Christian, RH Crozier (2010) Integrative taxonomy: a multisource approach to exploring biodiversity. Annual Review of Entomology 55:421-438.
  121. BC O'Meara (2010) New heuristic methods for joint species delimitation and species tree inference. Systematic Biology 59:59-73.
  122. Mishler, B. D. (1985). The morphological, developmental and phylogenetic basis of species concepts in bryophytes. Bryologist 88,207–214
  123. de Queiroz, K., and Donoghue, M. J. (1988). Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics 4, 317–338
  124. Baum, D. A. (1998). Individuality and the existence of species through time. Syst. Biol. 47, 641–653.
  125. a b Mayr, E. 1963. Animal Species and Evolution. Harvard University Press, Cambridge.
  126. M Ghiselin 1974. A radical solution to the species problem. Syst. Zool. 23:536-544.
  127. DL Hull 1976. Are species really individuals? Syst. Zool. 25:174-191.
  128. DL Hull. 1978. A matter of individuality. Phil. Sci. 45:335-360.
  129. a b EO Wiley 1978. The evolutionary species concept reconsidered. Syst. Zool. 27:17-26.
  130. a b W Hennig 1975. "Cladistic analysis or cladistic classification?": a reply to Ernst Mayr. Syst. Zool. 24:244-256.
  131. NI Platnick 1977. Review of concepts of species. Syst. Zool. 26:96-98.
  132. a b c d e f g h i Boenigk J, Ereshefsky M, Hoef-Emden K, Mallet J, Bass D. 2012. Concepts in protistology: species definitions and boundaries. European Journal of Protistology 48: 96-102 http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/boenigk%20et%20al%202012%20protist%20species.pdf This paper summarises the Symposium ‘Concepts in Protistology’, during the VI European Congress of Protistology, Berlin, 25–29 July 2011.
  133. a b c d e f g h i j k l m J. Mallet; Willmott, K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 57-59. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  134. E Mayr (1969) Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York.
  135. Brickell, C.D. et al. (eds) (2009). «International Code of Nomenclature for Cultivated Plants». Scripta Horticulturae (8th edición) (International Society of Horticultural Science) 10: 1-184. ISBN 978-0-643-09440-6. 
  136. International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria ("plant pathogen Standards") http://www.isppweb.org/about_tppb_naming.asp.
  137. International Code of Virus Classification and Nomenclature: http://ictvonline.org/codeOfVirusClassification_2012.asp
  138. a b c d e f g Nixon, K.C., Carpenter, J.M., Stevenson, D.W., 2003. The PhyloCode is fatally flawed, and the “Linnaean system” can easily be fixed. Bot. Rev. 69, 111-120. http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_940/05PhyloCode/papers/NixonCarpen2003.pdf Paper que retoma a
    Nixon, K. C., y J.M. Carpenter. 2000. On the Other "Phylogenetic Systematics". Cladistics 16, 298–318 (2000) doi:10.1006/clad.2000.0137 http://155.97.32.9/~mhaber/Documents/Course%20Readings/NixonCarpenter_Clad2000.pdf
  139. Los principios en el Código de Zoología se encuentran en el preámbulo: ICZN Code - Preamble. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?nfv=true&booksection=preamble
  140. ICZN Code Article 61. Principio de Tipificación. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?article=61&nfv=true
  141. Section 4. Typification. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  142. a b "During 2001–2010, the total number of new animal taxa fluctuated between 18,106 and 20,709 per year according to Zoological Record (Fig. 6A)" http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02896p007.pdf
  143. a b c d e f g h i j David L. HAWKSWORTH (2011) BioCode 2011. Introducción. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  144. International Commission on Zoological Nomenclature. «The Bulletin of Zoological Nomenclature» (en inglés). Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2015. Consultado el 5 de julio de 2009. 
  145. a b International Association for Plant Taxonomy. «Taxon» (en inglés). Consultado el 28 de julio de 2013. 
  146. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem
  147. McNeill (1997) citado en Patterson et al. (2006) Taxonomic indexing: extending the role of Taxonomy.
  148. a b Knapp, S., Lamas, G., Lughadha, E. N., y Novarino, G. (2004). Stability or stasis in the names of organisms: the evolving codes of nomenclature. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 359(1444), 611-622.
  149. Recomendación 25c del Código de Zoología, traducción. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?article=29&nfv=#2
  150. «Curiosities of Biological Nomenclature». Enero de 2008. Consultado el 19 de mayo de 2008. 
  151. a b Berendsohn, W. G. (1995). The concept of "potential taxa" in databases. Taxon, 207-212. http://www.bgbm.fu-berlin.de/BioDivInf/Docs/PotentialTaxa/PotentialTaxa.pdf
  152. a b c Page, RDM. 2008. Biodiversity informatics: the challenge of linking data and the role of shared identifiers. Brief Bioinform (2008) 9 (5): 345-354 first published online April 29, 2008 doi:10.1093/bib/bbn022 http://bib.oxfordjournals.org/content/9/5/345.full
  153. a b c Vane-Wright, R.I. (2003). «Indifferent Philosophy versus Almighty Authority: on Consistency, Consensus and Unitary Taxonomy». Syst. Biodiv. doi:10.1017/S1477200003001063. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  154. Will et al. (2005, The Perils of DNA Barcoding...), las descripciones de especies nunca están terminadas, porque siempre se están agregando caracteres y poblaciones nuevos que obligan a retestearlas, y a ver cómo evolucionan en sus caracteres y en su distribución en el tiempo. Ejemplos de estos cambios se encuentran documentados en las colecciones más antiguas en museos y jardines botánicos.
  155. a b c d e f Godfray, H. C. J. (2002). Challenges for taxonomy. Nature, 417(6884), 17-19. http://limnoreferences.missouristate.edu/assets/limnoreferences/Godfray_2002_taxonomy_on_the_web.pdf
  156. por ejemplo en: Wiley EO, Lieberman. 2011. "Historical Biogeogaphy." En: Phylogenetics. Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Second Edition. Wiley-Blackwell. Capítulo 9.
  157. Leadlay, Jury. 2006. Taxonomy And Plant Conservation: The Cornerstone of the Conservation and the Sustainable Use of Plants. p. 297.
  158. Resultados de la búsqueda de plantas tóxicas para el ganado. En: "Validación de una estrategia de autogestión para la prevención y control de enfermedades en el ganado de pequeños productores agropecuarios". Médicas Veterinarias Paula Lucía Olaizola y Eloisa Luján Ferro. Sesión Pública Extraordinaria del 28 de octubre de 2011. Entrega del Premio: “Biogénesis Bagó - versión 2011”. Anales de la Acad. Nac. de Agron. y Vet. Tomo LXV (2011) p. 342/550
  159. a b c Burrows, Tyrl. 2012. Toxic Plants of North America. Second Edition. Wiley. p. 1280.
  160. Berman, 2012. Taxonomic Guide to Infectious Diseases: Understanding the Biologic Classes of Pathogenic Organisms. Elsevier Academic Press.
  161. a b Gibb, Oseto. 2010. Arthropod collection and identification: Laboratory and field techniques.
  162. como en Masuh, Héctor. 2008. Re-emergence of dengue in Argentina: Historical development and future challenges.
  163. Alan Gunn. 2009. Essential Forensic Biology. Second Edition. Wiley-Blackwell.
  164. Huffman, Wallace. 2012. Wildlife Forensics: Methods and Applications. Wiley. pp. 84-85.
  165. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Costello_y_Wieczorek_2013
  166. a b c Bortolus, A. (2008). Error cascades in the biological sciences: the unwanted consequences of using bad taxonomy in ecology. AMBIO: A Journal of the Human Environment 37(2), 114-118.
  167. Vink, C. J., Paquin, P., & Cruickshank, R. H. (2012). Taxonomy and irreproducible biological science. BioScience, 62(5), 451-452.
  168. a b Ruedas, L. A., Salazar-Bravo, J., Dragoo, J. W., & Yates, T. L. (2000). The importance of being earnest: what, if anything, constitutes a “specimen examined?”. Molecular phylogenetics and evolution, 17(1), 129-132.
  169. «Animal Research Review Panel and NSW Department of Primary Industries - Animal Welfare Branch.» "Collection of voucher specimens." En: ANIMAL ETHICS INFOLINK. ARRP policies and guidelines. Wildlife research.
  170. IZCN Code. Appendix B. General Reccomendations. "In the case of new species-group names, when the name-bearing types consist of one or more preserved specimens their deposition in a collection cited by name and location is mandatory [Art. 16.4]; wherever possible this collection should be housed in an appropriate institution." http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp
  171. De Salle, Giribet, Wheeler. 2002. "Documentation and Voucher Specimens". En: Techniques in Molecular Systematics and Evolution. Springer
  172. Wiley EO, Lieberman. 2011. "Specimens and Curation." En: Phylogenetics. Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Second Edition. Wiley-Blackwell. Capítulo 10.
  173. a b c d Hawthorne y Lawrence. 2012. Plant Identification: Creating User-Friendly Field Guides for Biodiversity Management. Capítulo 5: «Identification: Keys and other access methods.»
  174. Judd et al. (2007) p.54, en su glosario de morfología de plantas: "Muchos, si no todos, los términos esquematizados aquí deberían ser considerados meramente puntos convenientes a lo largo de un continuum de variación en la forma. Si bien son útiles para la comunicación, condiciones intermedias serán encontradas". En inglés en el original: "Many, if not all, of the terms outlined here should be considered merely convenient points along a continuum of variation in form. Although they are useful in communication, intermediate conditions will be encountered".
    Bajo el nombre "Caracteres tipológicos". Por ejemplo en Rato et al. (2016:Rato, C., Harris, D. J., Carranza, S., Machado, L., & Perera, A. (2016). The taxonomy of the Tarentola mauritanica species complex (Gekkota: Phyllodactylidae): Bayesian species delimitation supports six candidate species. Molecular phylogenetics and evolution, 94, 271-278.): "...la especies han sido identificadas y descriptas utilizando caracteres morfológicos, tanto tipológicos como cuantitativos..." En inglés en el original: "...species have been identified and described using morphological traits, either typological or quantitative..."
  175. Askevold, I. S. y C. W. O'Brien. 1994. DELTA, an invaluable computer program for generation of taxonomic monographs. Ann. Entomol. Soc. Am. 87: 1-16.
  176. Dallwitz, M. J. 1993. DELTA and INTKEY. En Advances in computer methods for systematic biology: artificial intelligence, databases, computer vision. R. Fortuner (ed.), 287-296. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD.
  177. Dallwitz, M. J. 2000 onward. A comparison of interactive identification programs. http://delta-intkey.com/www/comparison.htm
  178. Dallwitz, M. J., T. A. Paine, y E. J. Zurcher. 2002 en adelante. Principles of Interactive Keys. http://delta-intkey.com/www/interactivekeys.htm
  179. Pankhurst, R. J. 1978. Biological Identification. University Park Press. Baltimore, MD.
  180. Pankhurst, R. J. 1991. Practical Taxonomic Computing. Cambridge University Press. Cambridge.
  181. Watson. L. y M. J. Dallwitz. 1991. The families of angiosperms: Automated descriptions, with interactive identification and information retrieval. Aust. Syst. Bot. 4: 681-695
  182. Watson, L. y M. J. Dallwitz. 1993. The families of flowering plants: Interactive identifications and information retrieval (CD-ROM version 1.0 for MS-DOS). CSIRO, Melbourne, Australia.
  183. Norton GA. DJ Patterson. M Schneider. 2012. LucID: A multimedia educational tool for identification and diagnostics. IJISME. http://ojs-prod.library.usyd.edu.au/index.php/CAL/article/view/6141
  184. Ung V, G Dubus, R Zaragüeta-Bagils, R Vignes-Lebbe. 2010. Xper2: introducing e-taxonomy. Bioinformatics 26(5):703-704 http://bioinformatics.oxfordjournals.org/content/26/5/703.full
  185. Edwards, M. y D. R. Morse. 1995. The potential for computer-aided identification in biodiversity research. Trends Ecol. Evol. 10: 152-158.
  186. http://www.colby.edu/info.tech/B1211/PlantFamilyD.html
  187. http://www.discoverlife.org
  188. antweb http://www.antweb.org/index.jsp
  189. guía de campo de saltamontes comunes del oeste http://www.sdvc.uwyo.edu/grasshopper/fieldgde.htm
  190. mariposas y polillas de norteamérica http://www.butterfliesandmoths.org
  191. Farr, D. F. 2006. On-line keys: More than just paper on the web. Taxon 55: 589-596.
  192. a b National Institute of Invasive Species Science Thomas J. Stohlgren Science Program Director, Natural Resources Ecology Lab Colorado State University. 2006. Measuring Plant Diversity: Lessons from the field. Oxford University Press.
  193. a b c d e CHC Lyal, AL Weitzman 2004. Taxonomy: Exploring the Expediment. Science.
  194. Hey, J. (2001). «The mind of the species problem». Trends in Ecology and Evolution 16 (7): 326-329. 
  195. Greene, E. L. (1983). «Landmarks of Botanical History, 2 ols.». En F. N. Egerton. Stanford University Press (Stanford, C.A.).  fue escrito casi 100 años antes de su publicación, pero la mitad del libro fue publicado por primera vez recién en 1981 (cuidadosamente editado entonces), este trabajo cubre la botánica hasta el siglo XVI, si bien autores más tardíos, como Tournefort, también fueron incluidos.
  196. a b Linnaeus, C. (1751). Philosophia Botanica (Kiesewetter edición). Estocolmo. ISBN 0-19-856934-3 (paperback); ISBN 0-19-850122-6 (hardcover). 
  197. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection; or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. Reprinted 1st edition. Cambridge, MA: Harvard University Press. p. 413 – 414.
  198. a b Adanson, M. (1763-1764). Familles des Plantes. 2 vols.vol.1 pp xxii-xxvii (Vincent edición). París. ISBN 3-7682-0345-X.  citado en Judd et al. 2007
  199. Broberg, G. 1975. Homo sapiens 156-194. Citado por Schiebinger, L. 1993. Why Mammals are called mammals: Gender Politics in Eighteen-Century Natural History. The American Historical Review 98(2)
  200. de Jussieu, A. -L. (1789). Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in hortu regio Parisiensi exaratum, anno M. DCC. LXXIV. (Hérissant and Barrois edición). París. 
  201. P. Stevens. 1994. The Development of Biological Systematics: Antoine-Laurent De Jussieu, nature, and the natural system. Columbia University Press. Nueva York. Página 2.
  202. Candolle, Augustin Pyrame de (1813). Théorie élémentaire de la botanique, ou Exposition du principe de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux. Paris: Déterville.
  203. Strickland, H.E., Henslow, J.S., Phillips, J., Shuckard, W.E., Richardson, J.B., Waterhouse, G.R., Owen, R., Yarrell, W., Jenyns, L., Darwin, C., Broderip, W.J. & Westwood, J.O. (1842). Report of a Committee appointed "to consider the rules by which the nomenclature of Zoology may be established on a uniform and permanent basis." John Murray, London, for the British Association for the Advancement of Science. [También publicado en 1843 como: Series of propositions for rendering the nomenclature of zoology uniform and permanent, being a report of a Committee for the con-sideration of the subject appointed by the British Association for the Advancement of Science. Annals and Magazin of Natural History, 11, 259–275].
  204. A. Minelli. 2008. Zoological vs. Botanical Nomenclature: a forgotten "BioCode" experiment from the times of the Strickland Code. Zootaxa 1950: 21-38
  205. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. 
  206. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Adl_et_al._2005
  207. McNeill, J. 2014. Holotype specimens and type citations: General issues. Taxon 63(5):1112-1113.
  208. Brickell, C.D. et al. (eds) (2009). "International Code of Nomenclature for Cultivated Plants". Scripta Horticulturae (International Society of Horticultural Science) 10: 1–184. ISBN 978-0-643-09440-6. http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm
  209. Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus http://www.ictvonline.org/codeOfVirusClassification_2002.asp
  210. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs007050050406?LI=true
  211. Dall, W.H. (1877) Nomenclature of Zoology and Botany. A Report to the American Association for the Advancement of Science at the Nashville Meeting, August 31, 1877. Salem Press, Salem, 56 pp.
  212. Savory, T. 1962. Naming the living world. John Wiley and Sons, New York.
  213. Allen, D. E. 1976. The naturalist in Britain: A social history. A. Lane, Londres.
  214. Nieto Olarte, M. (2003). «Historia Natural y la Apropiación del Nuevo Mundo en la Ilustración Española». Bull. Inst. Fr. Ètudes Andines 3 (32): 417-429.  Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132
  215. Muelas, L. (1997). «La Patente del Yagé». Semillas (9). Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  216. a b c Wheeler, Q. D. 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693342/pdf/15253345.pdf
  217. a b c d e f g Wheeeler, QD, PH Raven, y EO Wilson. 2004. Taxonomy: impediment or expedient? Science 303.
  218. a b c Padial, J. M., Miralles, A., De la Riva, I., & Vences, M. (2010). Review: The integrative future of taxonomy. Front Zool, 7, 1-14. http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1742-9994-7-16.pdf
  219. a b Steele, C., Butler, L., & Kingsley, D. (2006). The publishing imperative: the pervasive influence of publication metrics. Learned Publishing, 19(4), 277-290. http://dx.doi.org/10.1087/095315106778690751
  220. a b c d e f g h De Carvalho, M. R., Bockmann, F. A., Amorim, D. S., & Brandao, C. R. F. (2008). Systematics must embrace comparative biology and evolution, not speed and automation. Evolutionary Biology, 35(2), 150-157. http://www.researchgate.net/profile/Flavio_Bockmann/publication/225326984_Systematics_must_Embrace_Comparative_Biology_and_Evolution_not_Speed_and_Automation/links/00b4951781dc1c3c24000000.pdf
  221. Gotelli, N. J. 2004. A taxonomic wish-list for community ecology. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693344/pdf/15253346.pdf
  222. Mace, G. M. 2004. The role of taxonomy in species conservation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693347/pdf/15253356.pdf
  223. a b c d e f g Ebach, M. C., Valdecasas, A. G., & Wheeler, Q. D. (2011). Impediments to taxonomy and users of taxonomy: accessibility and impact evaluation. Cladistics, 27(5), 550-557. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2011.00348.x/abstract?userIsAuthenticated=false&deniedAccessCustomisedMessage=
  224. a b c d Evenhuis, N. L. (2007). Helping solve the “other” taxonomic impediment: completing the eight steps to total enlightenment and taxonomic nirvana. Zootaxa, 1407, 3-12. http://mapress.com/zootaxa/2007f/zt01407p012.pdf
  225. a b c d e f g h i j k l m n ñ o Agnarsson I, M Kuntner. 2007. Taxonomy in a Changing World: Seeking Solutions for a Science in Crisis. Syst. Biol. 56(3). http://ezlab.zrc-sazu.si/uploads/big_files/Agnarsson&Kuntner2007SysBio.pdf
  226. a b Suarez, A. V., & Tsutsui, N. D. (2004). The value of museum collections for research and society. BioScience, 54(1), 66-74. http://bioscience.oxfordjournals.org/content/54/1/66.full
  227. a b c d e f g Blagoderov, V., Kitching, I. J., Livermore, L., Simonsen, T. J., & Smith, V. S. (2012). No specimen left behind: industrial scale digitization of natural history collections. ZooKeys, (209), 133–146. doi:10.3897/zookeys.209.3178 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3406472/
  228. a b c Chavan, V. S., & Ingwersen, P. (2009). Towards a data publishing framework for primary biodiversity data: challenges and potentials for the biodiversity informatics community. BMC bioinformatics, 10(Suppl 14), S2. http://www.biomedcentral.com/1471-2105/10/S14/S2
  229. a b c d e f Heidorn, P. B. (2008). Shedding light on the dark data in the long tail of science. Library Trends, 57(2), 280-299. https://www.ideals.illinois.edu/bitstream/handle/2142/10672/heidorn.pdf?sequence=2
  230. a b Thessen A, Patterson D (2011) Data issues in the life sciences. ZooKeys 150: 15-51. doi: 10.3897/zookeys.150.1766 http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3041
  231. a b Marshall, E. 2005. Will DNA Bar Codes Breathe Life Into Classification? Science. 307. http://barcoding.si.edu/BackgroundPublications%5CScience_Marshall_2005.pdf
  232. a b c d e McClain, C. (2011). The mass extinction of scientists who study species. Wired Science, 19(01). http://aberlentomo.fr/16_suppl_web_ento/mass_extinction_of_scientists_who_study_species.pdf
  233. a b c d e f g h Wägele, H, A Klussmann-Kolb, M Kuhlmann,G Haszprunar, D Lindberg, A Koch, JW Wägele. 2011. The taxonomist - an endangered race. Fontiers Zool. http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1742-9994-8-25.pdf
  234. Werner, Y. L. (2006). The case of impact factor versus taxonomy: a proposal. Journal of Natural History, 40(21-22), 1285-1286. http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00222930600903660.
  235. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Payne, J. L., Smith, F. A., Kowalewski, M., Krause Jr, R. A., Boyer, A. G., McClain, C. R., Finnegan, S, Novack-Gottshall, PM & Sheble, L. (2012). A Lack of Attribution: Closing the Citation Gap Through a Reform of Citation and Indexing Practices. Taxon, 61(6), 1349-1351. http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2012/00000061/00000006/art00030
  236. a b c Costello, M. J. (2009). Motivating online publication of data. BioScience, 59(5), 418-427. http://bioscience.oxfordjournals.org/content/59/5/418.full
  237. a b Boero, F. (2010). The study of species in the era of biodiversity: a tale of stupidity. Diversity, 2(1), 115-126. http://www.mdpi.com/1424-2818/2/1/115/pdf
  238. Zootaxa Impact Factor.http://www.mapress.com/zootaxa/support/impactfactor.htm
  239. FM Steiner, M Pautasso, H Zettel, K Moder, W Arthofer, BC Schlick-Steiner. 2015. A falsification of the citation impediment in the taxonomic literature. Syst Biol. syv026 http://sysbio.oxfordjournals.org/content/early/2015/05/04/sysbio.syv026.full.pdf
  240. a b c d e f g h i j k l m Petr Pyšek, Philip E. Hulme, Laura A. Meyerson, Gideon F. Smith, James S. Boatwright, Neil R. Crouch, Estrela Figueiredo, Llewellyn C. Foxcroft, Vojtěch Jarošík, David M. Richardson, Jan Suda, and John R. U. Wilson (2013) Hitting the right target: taxonomic challenges for, and of, plant invasions AoB PLANTS (2013) 5: plt042 doi:10.1093/aobpla/plt042 first published online September 19, 2013 http://aobpla.oxfordjournals.org/content/5/plt042
  241. a b Minelli, A. (2003). The status of taxonomic literature. Trends in Ecology & Evolution, 18(2), 75-76.
  242. a b Krell, F. T. (2002). Why impact factors don't work for taxonomy. Nature, 415(6875), 957-957.
  243. a b Lawrence, P. A. (2008). Lost in publication: how measurement harms science. Ethics in science and environmental politics, 8(1), 9-11.
  244. Krell, F.T. (2010) Should editors influence journal impact factors? Learned Publishing, 23, 59–62.
  245. a b c Werner, Y. L. (2009). The aspiration to be good is bad: The “Impact Factor” hurts both science and society. Int J Sci Soc, 1, 99-105. http://ijy.cgpublisher.com/product/pub.187/prod.14
  246. a b c d e f g h i j Huang, X., Hawkins, B. A., Lei, F., Miller, G. L., Favret, C., Zhang, R., & Qiao, G. (2012). Willing or unwilling to share primary biodiversity data: results and implications of an international survey. Conservation Letters, 5(5), 399-406. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1755-263X.2012.00259.x/full
  247. a b c d Tautz, D.; Arctander, P., Minelli, A., Thomas, R. H., y Vogler, A. P. (2003). «A Plea for DNA Taxonomy» (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 70-74. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2015. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  248. a b Page, Roderic. 2009. Is taxonomy disadvantaged by standad measures of academic performance? (fue editor de Systematic Biology del 2004 al 2007) http://network.nature.com/groups/taxonomy/forum/topics/3983 Citado por Valdecasas (2011) Zootaxa.
  249. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x Carvalho, M. R., Ebach, M. C., Williams, D. M., Nihei, S. S., Trefaut Rodrigues, M., Grant, T., ... & Nelson, G. (2014). Does counting species count as taxonomy? On misrepresenting systematics, yet again. Cladistics, 30(3), 322-329.
  250. a b c Valdecasas AG, Castroviejo S, Marcus LF (2000) Reliance on the citation index undermines the study of biodiversity. Nature 403(6771):698
  251. Valdecasas, A. G. (2011). An index to evaluate the quality of taxonomic publications. Zootaxa, 2925, 57-62. http://mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02925p062.pdf
  252. a b c d e Thomas Borsch, P Hernández-Ledesma, WG Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering, N Kilian. 2015. An integrative and dynamic approach for monographing species-rich plant groups – Building the global synthesis of the angiosperm order Caryophyllales. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 17(4):284–300. Manuscrito aceptado: http://www.researchgate.net/profile/Patricia_Hernandez8/publication/277726151_An_integrative_and_dynamic_approach_for_monographing_species-rich_plant_groups__building_the_global_synthesis_of_the_angiosperm_order_Caryophyllales/links/55804f4408aea3d7096e4740.pdf
  253. a b Crisci, J. V. (2006). One-dimensional systematist: perils in a time of steady progress. Systematic botany, 31(1), 217-221. http://www.efn.unc.edu.ar/otros/bibliocentro/index_archivos/crisci.pdf
  254. a b c Seifert KA, Crous PW, Frisvad JC (2008) Correcting the impact factors of taxonomic journals by appropriate citation of taxonomy (ACT). Persoonia 2008, 20:105. Según Wägele et al. 2011, propone unas prácticas "justas" para referenciar el trabajo del taxónomo, lo vuelve a citar entre otros que propusieron políticas para referenciar al taxónomo, para decir que fueron "largamente ignorados".
  255. van der Velde (2001) Taxonomists make a name for themselves. Nature.
  256. Krell, F-T. 2000 Impact factors aren't relevant to taxonomy. Nature.
    Krell, F. T. (2002). Why impact factors don't work for taxonomy. Nature, 415(6875), 957-957.
    Krell F-T. 2009. The poverty of citation databases: Data mining is crucial for fair metrical evaluation of research performance. BioScience 59: 6–7. http://bioscience.oxfordjournals.org/content/59/1/6.full.pdf+html
    Krell, F.T. (2010) Should editors influence journal impact factors? Learned Publishing, 23, 59–62
  257. Ellis, J., 2002. Why impact factors don’t work for taxonomy. Nature 415, 957.
  258. Benítez, H. A. (2014). Is the Fever for High Impact a Disadvantage for Systematists?. Neotropical Entomology, 43(4), 295-297. http://www.researchgate.net/profile/Hugo_Benitez/publication/261366680_Is_the_Fever_for_High_Impact_a_Disadvantage_for_Systematists/links/00463536229cb45244000000.pdf
  259. a b c d e f g h i McDade, L. A., Maddison, D. R., Guralnick, R., Piwowar, H. A., Jameson, M. L., Helgen, K. M., PS Herendeen, A Hill y Vis, M. L. (2011). Biology needs a modern assessment system for professional productivity. BioScience, 61(8), 619-625. http://bioscience.oxfordjournals.org/content/61/8/619.full
  260. Pyke, GH (2014) Evaluating the Quality of Taxonomic Publications: A Simple Alternative to Citations and Effort. BioScience first published online September 29, 2014 doi:10.1093/biosci/biu154 http://bioscience.oxfordjournals.org/content/early/2014/09/29/biosci.biu154.extract
  261. Páll-Gergely, B. (2014). Suggestions to improve the Taxonomy Index (T-Index) introduced by Valdecasas (2011). Zootaxa, 3780(2), 399-400. http://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/download/zootaxa.3780.2.11/7374
  262. a b Venu, P., & Sanjappa, M. (2011). The impact factor and taxonomy. Current Science, 101(11), 1397-1397. http://repository.ias.ac.in/94703/1/The_impact_factor.pdf
  263. E Garfield (2001) Taxonomy is small, but it has its citation classics. Nature 413, 107 (13 September 2001) doi:10.1038/35093267 http://www.nature.com/nature/journal/v413/n6852/full/413107b0.html
  264. a b c d Costello, M. J., Vanhoorne, B., & Appeltans, W. (2015). Conservation of biodiversity through taxonomy, data publication, and collaborative infrastructures. Conservation Biology. http://www.researchgate.net/profile/Mark_Costello/publication/274723537_Conservation_of_biodiversity_through_taxonomy_data_publication_and_collaborative_infrastructures/links/552d0d7e0cf21acb0921248b.pdf
  265. a b c d e f g h i j k l m Costello, M. J., Michener, W. K., Gahegan, M., Zhang, Z. Q., & Bourne, P. E. (2013). Biodiversity data should be published, cited, and peer reviewed. Trends in Ecology & Evolution, 28(8), 454-461. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.364.9572&rep=rep1&type=pdf
  266. a b Costello, M.J. and Vanden Berghe, E. (2006) ‘Ocean Biodiversity Informatics’ enabling a new era in marine biology research and management. Mar. Ecol. Prog. Ser. 316, 203–214 http://refhub.elsevier.com/S0169-5347(13)00109-2/sbref0005
  267. a b c d e Chavan, V., Penev, L., & Hobern, D. (2013). Cultural change in data publishing is essential. BioScience, 63(6), 419-420. http://bioscience.oxfordjournals.org/content/63/6/419.full
  268. Thomson Reuters. 2012. Thomson Reuters launches data citation index for discovering global data sets. Thomson Reuters. http://www.reuters.com/article/2012/10/17/idUS187519+17-Oct-2012+HUG20121017 citando a su vez a Thomson Reuters 2012. "Collaborative Science: Solving the Issues of Discovery, Attribution and Measurement in Data Sharing"
  269. Kratz, J. & Strasser, C. (2015b) Making data count. Sci. Data 2:150039 doi: 10.1038/sdata.2015.39 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4550906/
  270. a b c Force, M. M., & Robinson, N. J. (2014). Encouraging data citation and discovery with the Data Citation Index. Journal of computer-aided molecular design, 28(10), 1043-1048.
  271. Piwowar HA, Vision TJ. (2013) Data reuse and the open data citation advantage. PeerJ:e175 https://dx.doi.org/10.7717/peerj.175
    A su vez cita a trabajos anteriores: "There is evidence that studies that make their data available do indeed receive more citations than similar studies that do not (Gleditsch, Metelits & Strand, 2003; Piwowar, Day & Fridsma, 2007; Ioannidis et al., 2009; Pienta, Alter & Lyle, 2010; Henneken & Accomazzi, 2011; Sears, 2011; Dorch, 2012)."
  272. Vines, T. H., Andrew, R. L., Bock, D. G., Franklin, M. T., Gilbert, K. J., Kane, N. C., Moore, J-S., Moyers, B. T., Renaut, S., Rennison, D. J., Veen, T. & Yeaman, S. (2013). Mandated data archiving greatly improves access to research data. The FASEB journal, 27(4), 1304-1308. http://www.fasebj.org/content/27/4/1304.full
  273. Canada’s Action Plan in Open Government. http://data.gc.ca/eng/ canadas-action-plan-open-government. Accessed 16 March 2014.
  274. The Open Government Partnership: Second Open Government National Action Plan for the United States of America. http://www.whitehouse.gov/sites/default/files/docs/us_national_action_plan_6p.pdf. Accessed 16 March 2014
  275. Research Councils UK. 28 de septiembre de 2015. Research > Open Access http://www.rcuk.ac.uk/research/openacess/ Research > Draft Concordat on Open Research Data http://www.rcuk.ac.uk/research/opendata/
  276. NSF Data Management Plan Requirements. https://www.nsf.gov/eng/general/dmp.jsp.
  277. Rausher, M. D., McPeek, M. A., Moore, A. J., Rieseberg, L. and Whitlock, M. C. (2010), DATA ARCHIVING. Evolution, 64: 603–604. doi: 10.1111/j.1558-5646.2009.00940.x
  278. a b c d MC Whitlock, MA McPeek, MD Rausher, L Rieseberg y AJ Moore. 2010. Editorial: Data archiving. The American Naturalist 175(2):145-146 DOI: 10.1086/650340 Stable URL: http://www.jstor.org/stable/10.1086/650340
  279. a b Joint Data Archiving Policy (JDAP). http://datadryad.org/pages/jdap
  280. Bloom T, Ganley E, Winker M (2014) Data Access for the Open Access Literature: PLOS's Data Policy. PLoS Biol 12(2): e1001797. doi:10.1371/journal.pbio.1001797 http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001797
  281. Parsons, M. A., & Fox, P. A. (2013). Is data publication the right metaphor?. Data Science Journal, 12(0), WDS32-WDS46. http://semanticommunity.info/@api/deki/files/29002/12_WDS-042.pdf
  282. Como el taxónomo Liberty Hide Bailey alrededor de la década de 1930.
  283. a b Joppa, L.N., Roberts, D.L., Myers, N., Pimm, S.L., 2011. Biodiversity hotspots house most undiscovered plant species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 13171–13176 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1109389108
  284. Von Staden, L., Raimondo, D., Dayaram, A., 2013. Taxonomic research priorities for the conservation of the South African flora. S. Afr. J. Sci. 109, 1–10. http://dx.doi.org/10.1590/sajs.2013/1182
  285. a b c d e f Carvalho, FA; D Filer, SS Renner. 2014. Taxonomy in the electronic age and an e-monograph of the papaya family (Caricaceae) as an example. Cladistics (2014)1-9. http://www.umsl.edu/~renners/Carvalho_E-monographing_Cladistics2014.pdf
  286. a b c Patterson, D. J., Remsen, D., Marino, W. A., & Norton, C. (2006). Taxonomic indexing—extending the role of taxonomy. Systematic Biology, 55(3), 367-373.
  287. De Carvalho, M. R., Ebach, M. C., Williams, D. M., Nihei, S. S., Trefaut Rodrigues, M., Grant, T., … & Nelson, G. (2013). Does counting species count as taxonomy? On misrepresenting systematics, yet again. Cladistics.
  288. Science 2007. Taxonomy, the early years. (Sobre Animal Base)
  289. The Biodiversity Heritage Library (BHL; http://biodiversitylibrary.org)
  290. JSTOR http://www.jstor.org
  291. Agosti, D, NF Johnson. 2002. Taxonomists need better access to published data. Nature.
  292. a b c Causey, D., Janzen, D. H., Townsend, P. A., Vieglais, D., Krishtalka, L., Beach, J. H., & Wiley, E. O. (2004). Museum collections and taxonomy. Science, 305(5687), 1106b-1107b.
  293. De Carvalho, MR, FA Bockmann, DS Amorim, M de Vivo, M de Toledo-Piza, NA Menezes, JL de Figueiredo, RMC Castro, AC Gill, JD McEachran, LJV Compagno, RC Schelly, R Britz, JG Lundberg, RP Vari, G Nelson. 2004. Revisiting the Taxonomic Impediment. Science 307.
  294. a b Los proyectos http://www.zoosphere.net/ y https://www.idigbio.org/ que hacen fotos focus-stacking 3D de especímenes en museos. Erik Olsen, oct 19 2015. Museum specimens find new life online. The New York Times http://www.nytimes.com/2015/10/20/science/putting-museums-samples-of-life-on-the-internet.html
  295. JSTOR Global Plants.
  296. a b Blackmore, S. 2002. Biodiversity update, progress in taxonomy. Science 298. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Blackmore_2002" está definido varias veces con contenidos diferentes
  297. GBIF
  298. PESI 2014
  299. a b c d e f g h i ZHI-QIANG ZHANG (2011) «Accelerating biodiversity descriptions and transforming taxonomic publishing: the first decade of Zootaxa.» Zootaxa 2896: 1-7 [2]
  300. a b http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3261036/
  301. IPNI
  302. a b c Erwin, T; P Stoev, T Georgiev y L Penev. 2015. «ZooKeys 500: traditions and innovations hand-in-hand servicing our taxonomic community.» Zookeys. 2015; (500): 1–8. [3]
  303. Publicaciones de RDM Page
  304. Hebert, P. D. N.; Cywinska, A., Ball, S. L. y De Waard, J. R. (2003). «Biological Identifications through DNA Barcodes» (pdf). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B 270 (1512): 313-321. doi:10.1098/rspb.2002.2218. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  305. De Carvallo et al. 2005. Revisiting the Taxonomic Impediment. Science.
  306. a b Ebach y Holdrege 2005. More taxonomy, not DNA barcoding. Bioscience.
  307. Will, Mishler, Wheeler. 2005. The Perils of DNA barcoding and the need for Integrative Taxonomy. Systematic Biology.
  308. a b c d Pires, A. C., & Marinoni, L. (2010). DNA barcoding and traditional taxonomy unified through Integrative Taxonomy: a view that challenges the debate questioning both methodologies. Biota Neotropica, 10(2), 339-346. http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1676-06032010000200035&script=sci_arttext
  309. Barcoding of Life (BOLD) http://www.barcodeoflife.org/
    Barcode of Life Data System http://www.boldsystems.org/views/login.php
  310. Savolainen, V.; R. S. Cowan, A. P. Vogler, George K. Roderick, y Richard Lane (2005). «Towards writing the encyclopaedia of life: an introduction to DNA barcoding» (pdf). Phil. Trans. R. Soc. B: 1-7. doi:10.1098/rstb.2005.1730. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2015. Consultado el 9 de mayo de 2009. 
  311. Consortium for the Barcode of Life. (CBOL) http://www.barcoding.si.edu/
  312. Siddall, M. E.; P. Trontelj, S. Y. Utevsky, M. Nkamany y K. S. Macdonald (2007). «Diverse molecular data demonstrate that commercially available medicinal leeches are not Hirudo medicinalis» (pdf). Proc. R. Soc. B 274 (1617): 1481-1487. Consultado el 9 de mayo de 2009. 
  313. DeSalle, R., Egan, M. G., & Siddall, M. (2005). The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 360(1462), 1905-1916. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/360/1462/1905.short
  314. Godfray HCJ, Mayo SJ, Scoble MJ. 2008b. Pragmatism and rigour can coexist in taxonomy. Evolutionary Biology 35:309 –311. http://link.springer.com/article/10.1007/s11692-008-9041-8
  315. PH Raven, 2002. Science, sustainability and the human prospect. Science 297:954-958.
  316. Jablonski, N. G. (2005). Exploring Biodiversity: Past, Present, and Future. PROCEEDINGS-CALIFORNIA ACADEMY OF SCIENCES, 56, 9.
  317. Wilson, E. O. (1985). The global biodiversity crisis: a challenge to science. Issues in Science & Technology, 2, 20-29.
    E.O. Wilson, ed., (1988) Biodiversity. National Academy Press, Washington, DC, USA.
    EO Wilson (1992) The Diversity of Life. Harvard Univ. Press. Cambridge, MA.
    WILSON, E.O. 2000. A global biodiversity map. Science 289:2279.
    WILSON, E.O. 2003. The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution 18:77–80
  318. Joppa, LN; P Visconti, CN Jenkins, SL Pimm. 2013. Achieving the Convention on Biological Diversity's Goals for Plant Conservation. Science 341(6150):1100-1103. DOI: 10.1126/science.1241706 http://www.sciencemag.org/content/341/6150/1100.abstract
  319. Myers, N., Mittermeier, R.A. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–859.
  320. Derek P. Tittensor, Matt Walpole, Samantha L. L. Hill, Daniel G. Boyce, Gregory L. Britten, Neil D. Burgess, Stuart H. M. Butchart, Paul W. Leadley, Eugenie C. Regan, Rob Alkemade, Roswitha Baumung, Céline Bellard, Lex Bouwman, Nadine J. Bowles-Newark, Anna M. Chenery, William W. L. Cheung, Villy Christensen, H. David Cooper, Annabel R. Crowther, Matthew J. R. Dixon, Alessandro Galli, Valérie Gaveau, Richard D. Gregory, Nicolas L. Gutierrez, Tim L. Hirsch, Robert Höft, Stephanie R. Januchowski-Hartley, Marion Karmann, Cornelia B. Krug, Fiona J. Leverington, Jonathan Loh, Rik Kutsch Lojenga, Kelly Malsch, Alexandra Marques, David H. W. Morgan, Peter J. Mumby, Tim Newbold, Kieran Noonan-Mooney, Shyama N. Pagad, Bradley C. Parks, Henrique M. Pereira, Tim Robertson, Carlo Rondinini, Luca Santini, Jörn P. W. Scharlemann, Stefan Schindler, U. Rashid Sumaila, Louise S.L. Teh, Jennifer van Kolck, Piero Visconti, y Yimin Ye. 2014. A mid-term analysis of progress toward international biodiversity targets. Science 10 October 2014: 346 (6206), 241-244. Published online 2 October 2014 [DOI:10.1126/science.1257484] http://www.sciencemag.org/citmgr?gca=sci%3B346%2F6206%2F241
  321. Peterson, AT; A. Navarro- Sigüenza (1999). «Alternate species concepts as bases for determining priority conservartion areas». Conservation Biology 13: 427-431. DOI 10.1046/j.1523-1739.1999.013002427.x. Consultado el 17 de julio de 2009. 
  322. Harcourt, A.H. et al. (2002) Rarity, specialization and extinction in primates. J. Biogeogr. 29, 445–456
  323. a b Berendsohn, W.G., Güntsch, A., Hoffmann, N., Kohlbecker, A., Luther, K., Müller, A., 2011. Biodiversity information platforms: From standards to interoperability. Zookeys 150, 71–78. http://dx.doi.org/10.3897/zookeys.150.2166
  324. GBIF http://www.gbif.org
  325. http://www.inaturalist.org/
  326. http://ebird.org/content/ebird/
  327. http://www.gbif.org/whatisgbif
  328. Secies 2000 http://www.sp2000.org
  329. Encyclopedia of Life http://eol.org
  330. http://www.itis.gov
  331. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, Cavalier-Smith T, Guiry MD, Kirk PM (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248#pone.0119248.ref018 Clasificación al 2015 Contenido bajo Creative Commons Public Domain Dedication: CC-0 https://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/
    Correcciones:
    Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D., & Kirk, P. M. (2015). Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. PloS one, 10(6), e0130114. http://www.researchgate.net/profile/Thomas_Orrell/publication/278644597_Correction_A_Higher_Level_Classification_of_All_Living_Organisms/links/55818adb08ae12bde6e4a6d4.pdf
  332. Wilson, E. O. (2003). The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution, 18(2), 77-80.
  333. Stuart, S. N., Wilson, E. O., McNeely, J. A., Mittermeier, R. A., & Rodríguez, J. P. (2010). The barometer of life. Science, 328(5975), 177-177.)
  334. Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html
  335. http://www.tolweb.org/tree/home.pages/history.html
  336. http://www.tolweb.org/tree/home.pages/toleol.html
  337. Tree of Life Growth Monitor. http://www.tolweb.org/tree/home.pages/growth.html
  338. Costello, M. J., Appeltans, W., Bailly, N., Berendsohn, W. G., de Jong, Y., Edwards, M., ... & Bisby, F. A. (2014). Strategies for the sustainability of online open-access biodiversity databases. Biological Conservation, 173, 155-165. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006320713002747
  339. a b c d Greg Miller (2005) Linnaeus's Legacy Carries On. Science 307(5712). http://www.sciencemag.org/content/307/5712/1038.1.summary
  340. Berger, J. K. (2005). Mission possible: ALL Species Foundation and the call for discovery. PROCEEDINGS-CALIFORNIA ACADEMY OF SCIENCES, 56, 114.
  341. Wilson, E.O. 2003. The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution 18:77–80
  342. May, R. M., & Harvey, P. H. (2009). Species uncertainties. Science, 323(5915), 687-687. http://www.sciencemag.org/content/323/5915/687.full
  343. Ariño AH. (2010) Approaches to estimating the universe of natural History collections data. Biodiversity Informatics 7: 81-92
  344. Zootaxa (2015) Impact Factor http://www.mapress.com/zootaxa/support/impactfactor.htm
  345. a b ZHI-QIANG ZHANG, HANS-JOACHIM ESSER & MAARTEN J.M. CHRISTENHUSZ (2013) Editorial. «Phytotaxa 100: The rise of a major journal in systematic and taxonomic botany.» Phytotaxa 100 (1): 1–5 http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2013/f/pt00100p005.pdf
  346. ZHI-QIANG ZHANG, MAARTEN J.M. CHRISTENHUSZ, HANS-JOACHIM ESSER, MARK W. CHASE, MARIA S. VORONTSOVA, HEATHER LINDON, ALEXANDRE MONRO & H. Thorsten Lumbsch. 2014. «The making of world’s largest journal in systematic botany.» Phytotaxa 191 (1): 001–009 http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2014/f/pt00191p009.pdf
  347. a b Miller, J. A., Georgiev, T., Stoev, P., Sautter, G., & Penev, L. (2015). Corrected data re-harvested: curating literature in the era of networked biodiversity informatics. Biodiversity data journal, (3). http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4304254/
  348. Alessandro Minelli (2013) «Zoological nomenclature in the digital era.» Front Zool. 2013; 10: 4. [4]
  349. Minelli, A. (2001) Short notes and reviews Zoological nomenclature – reflections on the recent past and ideas for our future agenda. Bulletin of Zoological Nomenclature, 58, 164–169.
  350. Christina Flann. 2011. BioCode: Third time lucky? Zootaxa 2874
  351. Orchard, A.F., W.R. Anderson, M.G. Gilbert, D. Sebsebe, W.T. Stearn, and E.G. Voss. 1996. Harmonized bionomenclature – a recipe for disharmony. Taxon 45: 287-290.
  352. R. K. Brummitt. 1997. The BioCode is unnecessary and unwanted. Systematic Botany 22: 182-186. También ver Brummitt, R.K. 1996. "Quite happy with the present code, thank you." En: J.L. Reveal, ed. Proceedings of a mini-symposium on biological nomenclature in the 21st century. University of Maryland: http://www.plantsystematics.org/bees/96sym.html.
  353. Delprete, P. 1996. "COMMENTARY 1: Biological Nomenclature". En: J.L. Reveal, ed. Proceedings of a mini-symposium on biological nomenclature in the 21st century. University of Maryland: http://www.plantsystematics.org/bees/96sym.html.
  354. Werner Greuter (2011) BioCode 2011. Explanatory prologue. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  355. McNeill, John y NJ Turland. 2011. Major changes to the Code of Nomenclature - Melbourne, July 2011. Taxon 60(5)October 2011:1495-1497. http://www.seaweed.ie/nomenclature/pdf/taxon_60_major_changes_xviii_ibcm.pdf
  356. Brickell, C.D. et al. (eds) (2009). «International Code of Nomenclature for Cultivated Plants». Scripta Horticulturae (8th edición) (International Society of Horticultural Science) 10: 1-184. ISBN 978-0-643-09440-6. 
  357. Godfray, H. C. J. (2002). «Challenges for taxonomy.» Nature, 417(6884), 17-19.
  358. «Código Internacional para la Nomenclatura de Bacterias» (en inglés). Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  359. Greuter, W. et al. (2000): International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). Gantner/Koeltz (contenido online aquí)
  360. International Commission on Zoological Nomenclature (2012) Amendment of Articles 8, 9, 10, 21 and 78 of the International Code of Zoological Nomenclature to expand and refine methods of publication. Zootaxa, 3450, 1–7.
  361. Zoobank http://www.zoobank.org/About
  362. Vincent Robert et al. (2013) MycoBank gearing up for new horizons. IMA Fungus. 2013 Dec; 4(2): 371–379. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3905949/
  363. «PhyloCode» (en inglés). Consultado el 6 de febrero de 2013. 
  364. de Queiroz, K. 1997. The Linnaean hierarchy and the evolutionization of taxonomy, with emphasis on the problem of nomenclature. Aliso 15: 125-144.
  365. International Commision of Zoological Nomenclature. Visitado en agosto 2013. FAQ. "Should I use PhyloCode?" [5]
  366. a b Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  367. a b Potter, D., Eriksson, T., Evans, R. C., Oh, S., Smedmark, J. E. E., Morgan, D. R., ... & Campbell, C. S. (2007). Phylogeny and classification of Rosaceae. http://biology.umaine.edu/Amelanchier/Rosaceae_2007.pdf Plant Systematics and Evolution, 266(1-2), 5-43.

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Bibliografía general utilizada como referencia[editar]

  • Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edición). USA. ISBN 0-87893-403-0. 

Enlaces externos[editar]