Sparassodonta

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Esparasodontes
Rango temporal: Paleoceno-Plioceno
Thylacosmilus atrox.jpg
Ilustración de un esparasodonte, Thylacosmilus atrox.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Marsupialia
Orden: Sparassodonta
Ameghino, 1894
Familias

Los esparasodontos (Sparassodonta) son un clado extinto de mamíferos metaterios carnívoros originarios de América del Sur. Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales, pero la evidencia indica que en realidad son más bien un taxón estrechamente emparentado con estos, pero independiente.[1] Algunas de las especies de estos mamíferos se parecían mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes, y son citados con frecuencia como ejemplos de evolución convergente. El grupo fue descrito originalmente por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino, a partir de fósiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia. Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo período de "espléndido aislamiento" de Suramérica durante el Cenozoico; durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror (Phorusrhacidae). Anteriormente se pensó que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente más avanzados placentarios carnívoros durante el Gran Intercambio Biótico Americano del Plioceno, pero las últimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habían desaparecido mucho antes de que los carnívoros placentarios llegaran a Suramérica (exceptuando a algunos prociónidos).[2]

Características[editar]

Aunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnívoros placentarios, no están cercanamente relacionados y son un muy ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados (carnasiales) de los placentarios. Los caninos están igualmente alargados, y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable. Los esparasodontes tenían un amplio rango de tallas corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus, que tenía el tamaño de un leopardo.[2] [3] Junto con los tilacoleónidos de Australia, los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios.[2]

Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos cercanamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen:[4]

  • Un borde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
  • Bordes en los molares inferiores (postprotocrístida-metacrístida) paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandíbula.
  • Un talónido (extremo triturador) del molar inferior muy estrecho en relación al trigónido (extremo cortante).

La fórmula dental de muchos esparasodontos es Superior: 4.1.3.4, inferior: 3.1.3.4, con la excepción de los borhiénidos, los cuales perdieron un incisivo superior, los proborhiénidos (exceptuando a Callistoe), que perdieron un incisivo inferior, y los tilacosmílidos, los cuales perdieron un premolar inferior, dos incisivos inferiores, y al menos dos incisivos superiores.[4] [5] Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis además carecen del último molar, indicando que la presencia de este diente era variable en estos géneros.[6] Los esparasodontos tenían la forma típica de reemplazo dental de los metaterios, solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida.[7] En los tilacosmílidos, este diente nunca era reemplazado.[8]

Historia evolutiva[editar]

El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida, ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio, es conocido de un esqueleto casi completo y articulado.[9] Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto sugiere que los otros grupos principales (por ejemplo, los borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deben haberse originado por aquel entonces. Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro más primitivo de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos indican que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más cercanamente relacionados con Pucadelphys.[4] Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis, una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes, que puede ser considerado o no como esparasodonte, o un astrágalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro, Argentina.[10] Marshall y colaboradores, en 1990[11] consideraron que los estagodóntidos del Cretácico también podían ser miembros de Sparassodonta, pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores.

Parte del esqueleto del Lycopsis longirostrus, similar a un cánido.

Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales; los esparasodontos basales (¿inicios del Paleoceno?-finales del Mioceno), que son especies que no pueden ser fácilmente asignadas a ningún otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnívora; los hatliacínidos (finales del Oligoceno-inicios del Plioceno/finales del Plioceno), los cuales tenían un tamaño desde el de una marta al de un tilacino, y poseían largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnívora; los borhienoideos basales (Eoceno medio - Mioceno superior), son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; los borhiénidos (inicios a finales del Mioceno), son el grupo de esparasodontes más especializado para la carrera, aunque no al mismo grado que los carnívoros placentarios actuales o el de los tilacinos; los proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), son formas robustas, parecidas a un glotón con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo; y los tilacosmílidos (inicios del Mioceno - finales del Plioceno), otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables.[4] Con la excepción de algunos de los esparasodontes basales, todo los miembros de este grupo eran hipercarnívoros.[2] Basándose en estudios de su postcráneo, parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales (adaptados a trepar), evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en "Lycopsis" longirostrus, los borhiénidos, proborhiénido y tilacosmílidos.[12] [13] [14]

Tras el Mioceno medio, la diversidad de los esparasodontos empezó a declinar lentamente. Los borhienoideos basales son registrados por última a inicios del Mioceno Superior (Pseudolycopsis cabrerai y "Lycopsis" viverensis), y después fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran tamaño como Stylocynus. Se ha sugerido que este cambio en el predominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, los cuales pueden haber estado mejor equipados para explotar los climas cada vez más estacionales de Suramérica a finales del Neógeno.[15] Los borhiénidos aparecen aún a finales del Mioceno, aunque solo se conocen restos fragmentarios de este período.[16] Restos más tardíos asignados a este grupo han sido reidentificados como de tilacosmílidos o prociónidos. Para el Plioceno, solo permanecían dos familias de esparasodontes, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hatliacínidos del Plioceno son raros, y es posible que estos animales hayan tendio que competir con los grandes didélfidos carnívoros tales como Lutreolina, que aparecieron por entonces.[17] Los hatliacínidos son registrados por última vez de manera definitiva en el inicio del Plioceno, aunque se ha sugerido que el género Borhyaenidium puede haber sobrevivido hasta el final del Plioceno.[2] Los tilacosmílidos, por su parte, fueron más exitosos y abundantes, siendo casi los únicos mamíferos carnívoros de gran tamaño en Suramérica durante el Plioceno, y extinguiéndose hacia al final de esta época. Aún es muy incierto el porqué del declive de la diversidad de los Sparassodonta y su extinción en el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, dado que los análogos placentarios de los esparasodontos (cánidos, mustélidos y felinos) no llegaron a América del Sur hasta el Pleistoceno medio, casi un millón de años después de que sus contrapartes esparasodontas se hubieran extinguido.[4] [16] [18] El declive general de la diversidad de los esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno puede vincularse con los climas más fríos que siguieron al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno.[19]

Clasificación[editar]

Cladograma según el estudio de Forasiepi y colaboradores, 2014.[20] Debe señalarse que no todos los estudios han encontrado la relación de grupos hermanos entre Proborhyaenidae y Borhyaenidae que se muestra aquí, ya que otros han considerado que los proborhiénidos están más cercanamente relacionados con los tilacosmílidos.[9] Las relaciones entre los hatliacínidos también son relativamente inestables.

Sparassodonta

Patene


unnamed

Hondadelphys


unnamed

Stylocynus


unnamed
Hathliacynidae
unnamed

Notogale



Sipalocyon



unnamed

Acyon




Cladosictis



Sallacyon





Borhyaenoidea

"Lycopsis" longirostrus


unnamed

Prothylacynus


unnamed

Pharsophorus


unnamed
Proborhyaenidae

Paraborhyaena



Callistoe



unnamed
Thylacosmilidae

Thylacosmilus



Patagosmilus



Borhyaenidae

Borhyaena




Australohyaena



Arctodictis













Taxonomía[editar]

La clasificación taxonómica presentada aquí sigue la última revisión publicada del grupo, realizada por Forasiepi, 2009.[4] Aunque Mayulestes fue descrito en principio como parte de los esparasodontos, los análisis filogenéticos no han confirmado esta asignación.[4] [21] De igual forma, aunque algunos borhienoideos basales como Lycopsis y Prothylacynus fueron considerados como pertenecientes a su propia familia (Prothylacynidae),los análisis filogenéticos han mostrado que estos animales no representan un grupo monofilético.[4] [9] [22] [23] La edad exacta de muchas especies del Eoceno es incierta, debido a la carencia de información estratigráfica precisa asociada con muchos de los especímenes y la reciente división de la edad mamífero de América del Sur (SALMA) Casamayorense en las edades Vaquense y Barranquense.

  • Orden Sparassodonta

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Naish, Darren (29 June 2008). «Invasion of the marsupial weasels, dogs, cats and bears... or is it?». Tetrapod Zoology. Consultado el 2008-12-07.
  2. a b c d e Prevosti, Francisco J.; Analía Forasiepi, Natalia Zimicz (2013). «The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?». Journal of Mammalian Evolution 20:  pp. 3–21. doi:10.1007/s10914-011-9175-9. 
  3. Ercoli, Marcos D.; Francisco J. Prevosti (2011). «Estimación de masa de las especies de Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) de edad Santacrucense (Mioceno Temprano) a partir del tamaño del centroide de los elementos apendiculares: inferencias paleoecológicas». Ameghiniana 48:  pp. 462–479. doi:10.5710/amgh.v48i4.347. http://ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/viewArticle/347. 
  4. a b c d e f g h Forasiepi, Analía M. (2009). «Osteology of Arctodictis sinclairi (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) and phylogeny of Cenozoic metatherian carnivores from South America». Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales 6:  pp. 1–174. http://www.academia.edu/4908872/Osteology_of_Arctodictis_sinclairi_Mammalia_Metatheria_Sparassodonta_and_phylogeny_of_Cenozoic_metatherian_carnivores_from_South_America. 
  5. a b Shockey, Bruce J.; Anaya, Federico (2008). «Postcranial Osteology of Mammals from Salla, Bolivia (Late Oligocene): Form, Function, and Phylogenetic Implications». En Eric J. Sargis, Dagosto, Marian. Mammalian Evolutionary Morphology: a Tribute to Frederick S. Szalay. Springer. pp. 135–157. ISBN 978-1-4020-6997-0. 
  6. Marshall, Larry G. (1978). «Evolution of the Borhyaenidae, extinct South American predaceous marsupials». University of California Publications in Geological Sciences 117:  pp. 1–89. 
  7. Marshall, Larry G. (1976). «Notes on the deciduous dentition of the Borhyaenidae (Marsupialia: Borhyaenoidea)». Journal of Mammalogy 57 (4):  pp. 751–754. 
  8. Forasiepi, Analia M.; Marcelo R. Sanchez-Villagra (2014). «Heterochrony, dental ontogenetic diversity, and the circumvention of constraints in marsupial mammals and extinct relatives». Paleobiology 40 (2):  pp. 222–237. doi:10.1666/13034. 
  9. a b c Babot, María J.; Jaime E. Powell, Christian de Muizon (2002). «Callistoe vincei a new Proborhyaenidae (Borhyaenoidea, Metatheria, Mammalia) from the Early Eocene of Argentina». Geobios 35 (5):  pp. 615–629. doi:10.1016/S0016-6995(02)00073-6. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016699502000736. 
  10. Forasiepi, Analía M.; Guillermo W. Rougier (2009). «Additional data on early Paleocene metatherians (Mammalia) from Punta Peligro (Salamanca Formation, Argentina): comments based on petrosal morphology». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 4:  pp. 391–398. doi:10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x. 
  11. Marshall, Larry G.; J.A. Case, M.O. Woodburne (1990). «Phylogenetic Relationships of the Families of Marsupials». Current Mammalogy 2:  pp. 433–505. 
  12. Argot, Christine (2004). «Functional-adaptive analysis of the postcranial skeleton of a Laventan borhyaenoid, Lycopsis longirostris (Marsupialia, Metatheria)». Journal of Vertebrate Paleontology 24 (3):  pp. 689–708. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0689:FAOTPS]2.0.CO;2. 
  13. Ercoli, Marcos D.; Francisco J. Prevosti, Alicia Álvarez (2012). «Form and function within a phylogenetic framework: locomotory habits of extant predators and some Miocene Sparassodonta». Zoological Journal of the Linnean Society 165:  pp. 224–251. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x?. 
  14. Argot, Christine; Judith Babot (2011). «Postcranial morphology, functional adaptations and paleobiology of Callistoe vincei, a predaceous metatherian from the Eocene of Salta, north-western Argentina». Palaeontology 54 (2):  pp. 447–480. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01036.x. 
  15. Babot, M. Judith; Pablo E. Ortiz (2008). «Primer registro de Borhyaenoidea (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) en la provincia de Tucumán (Formacion India Muerta, Grupo Choromoro; Mioceno tardío)». Acta Geológica Lilloana 21 (1):  pp. 34–48. 
  16. a b Foraseipi, Analía M.; Agustín G. Martinelli, Francisco J. Goín (2007). «Revisión taxonómica de Parahyaenodon argentinus Ameghino y sus implicancias en el conocimiento de los grandes mamíferos carnívoros del Mio-Plioceno de América de Sur». Ameghiniana 44 (1):  pp. 143–159. http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0002-70142007000100010. 
  17. Goín, Francisco J.; Ulyses F. J. Pardiñas (1996). «Revisión de las especies del género Hyperdidelphys Ameghino, 1904 (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae. Su significación filogenética, estratigráfica y adaptativa en el Neógeno del Cono Sur sudamericano». Estudios Geológicos 52:  pp. 327–359. 
  18. Prevosti, Francisco J.; Ulyses F. J. Pardinas (2009). «Comment on "The oldest South American Cricetidae (Rodentia) and Mustelidae (Carnivora): Late Miocene faunal turnover in central Argentina and the Great American Biotic Interchange" by D.H. Verzi and C.I. Montalvo [Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 267 (2008) 284–291]». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 280 (3–4):  pp. 543–547. doi:10.1016/j.palaeo.2009.05.021. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018209002570. 
  19. Zimicz, Natalia (in press). «Avoiding Competition: the Ecological History of Late Cenozoic Metatherian Carnivores in South America». Journal of Mammalian Evolution. doi:10.1007/s10914-014-9255-8. 
  20. a b Transferido por Forasiepi, Babot y Zimicz (2014). Ver Analía M. Forasiepi, M. Judith Babot and Natalia Zimicz (2014). «Australohyaena antiqua (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), a large predator from the Late Oligocene of Patagonia». Journal of Systematic Palaeontology in press. doi:10.1080/14772019.2014.926403. 
  21. de Muizon, Christian (1998). «Mayulestes ferox, a borhyaenoid (Metatheria, Mammalia) from the early Paleocene of Bolivia. Phylogenetic and palaeobiologic implications». Geodiversitas 20:  pp. 19–142. 
  22. Forasiepi, Analía M.; Marcelo R. Sánchez-Villagra, Francisco J. Goin, Masanaru Takai, Nobuo Shigehara, Richard F. Kay (2006). «A new species of Hathliacynidae (Metatheria, Sparassodonta) from the middle Miocene of Quebrada Honda, Bolivia». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3):  pp. 670–684. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2. 
  23. de Muizon, Christian (1999). «Marsupial skulls from the Deseadan (late Oligocene) of Bolivia and phylogenetic analysis of the Borhyaenoidea». Geobios 32 (3):  pp. 483–509. 
  24. Forasiepi, Analía M.; Alfredo A. Carlini (2010). «A new thylacosmilid (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) from the Miocene of Patagonia, Argentina». Zootaxa 2552:  pp. 55–68. http://www.mapress.com/zootaxa/2010/f/z02552p068f.pdf. 

Enlaces externos[editar]