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Percepción de cuórum

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La percepción de cuórum o autoinducción (en inglés, quorum sensing) es un mecanismo de regulación de la expresión genética en respuesta a la densidad de población celular.[1] El término de detección de cuórum fue propuesto en 1994 por tres reconocidos microbiológos,[2] en donde se basaron en los mecanismos reguladores dependientes de la densidad poblacional bacteriana presentes en diversas bacterias como Vibrio fischeri, Agrobacterium tumefaciens, P. aeruginosa y Erwinia carotovora[3].

En este sistema las células involucradas producen y excretan sustancias, llamadas autoinductores, que sirven de señal química para inducir la expresión genética colectiva. Es una forma de comunicación celular, bien como paracrina (cuando ocurre en un organismo pluricelular, donde actuarían como hormonas), bien como feromona (cuando actúa sobre individuos distintos).

Las bacterias Gram-positivas y Gram-negativas usan los circuitos de comunicación de la percepción de cuórum para regular una gran variedad de actividades fisiológicas. Estos procesos incluyen simbiosis, virulencia, competencia, conjugación, producción de antibióticos, motilidad, esporulación y formación de biopelículas. En general, las bacterias Gram-negativas usan acil-homoserina lactonas como inductores, mientras que las bacterias Gram-positivas se valen de oligopéptidos procesados.[1]

Este fenómeno es el responsable de que un conjunto de células independientes, bajo la generación de señales extracelulares, desarrolle comportamientos sociales coordinados. Entra dentro de los fenómenos de la multicelularidad, al igual que el patrón de la formación de colonias o la formación de cuerpos fructíferos en las mixobacterias.

Es en células procariotas donde más se ha estudiado; no obstante, se ha encontrado también en células eucariotas, y no sólo en organismos unicelulares, sino también en pluricelulares, ya que incluso hay ejemplos de este comportamiento descritos en células del ser humano.

Además, en las bacterias Gram-negativas, los sistemas de detección de cuórum no solo coordinan respuestas colectivas basadas en la densidad celular, sino que también regulan la forma y el momento en que estas poblaciones interactúan con los tejidos del hospedador. Este proceso puede participar tanto en la expresión de rasgos patogénicos como en relaciones mutualistas.[4]

Mecanismo de funcionamiento

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Diagrama del quorum sensing. A la izquierda, la población de células y la concentración de la molécula autoinductora (puntos azules) son bajas, por lo que la sustancia (puntos rojos) no se produce. Esto sí sucede cuando la población ha aumentado y la concentración del autoinductor es alta (derecha de la imagen).

Una aproximación al mecanismo de funcionamiento es el siguiente: las células detectan la concentración de las denominadas señales químicas autoinductoras, llamadas así porque incluso pueden actuar sobre la célula que las liberó. Esto les da información acerca de la densidad de células en el ambiente: cuanto mayor sea la población, mayor será la concentración de estas señales. Cuando se alcanza una concentración umbral, esto indica que la población ha llegado al quorum y se empiezan a expresar una serie de genes, lo que desata acciones poblacionales concertadas, como ataques a organismos al que hospedan (Salmonella) o liberación de tóxicos que matan a peces de los cuales se alimentan posteriormente (Pfiesteria).

Causa del fenómeno

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Si la producción y posterior liberación de una sustancia, como por ejemplo una enzima, es realizada por unas solas pocas células, la concentración de la misma alcanzada en el medio puede resultar ineficaz. Gracias al quorum sensing esta sustancia no se liberará hasta que no se alcance una determinada población de células. Al hacerlo en ese momento, la concentración obtenida sí será la adecuada para que la sustancia pueda ejercer su función.

En el caso de un microorganismo patógeno, este fenómeno le permite alcanzar un nivel de población lo suficientemente elevado como para que, llegado el momento de producir los factores de virulencia tras alcanzar el quorum, pueda contrarrestar las defensas del huésped e invadir otras regiones de ese organismo con mayor probabilidad.

Por ello, el quorum sensing juega un importante papel a la hora de que se produzcan relaciones simbióticas o parasitarias entre un microorganismo y su huésped.

Interacciones sociales

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Las interacciones sociales se encuentran divididas en 4 grupos sobre la base de si son benéficas o son perjudiciales para el iniciador del comportamiento. Estas son las siguientes:

  • Beneficio mutuo: Cuando una célula genera un beneficio a partir de una sustancia y a su vez las células beneficiadas también lo hacen.
  • Egoísmo: Cuando una célula genera un beneficio y las células que deberían resultar beneficiadas terminan siendo perjudicadas.
  • Altruismo: Cuando una célula genera un beneficio a otras células pero la célula generadora del beneficio resulta perjudicada.
  • Rencor: Ninguna célula resulta beneficiada, ni la productora ni la receptora.

A su vez, a las células que se benefician de los compuestos secretados por otras células pero que no producen ningún beneficio para la comunidad bacteriana, se les conoce como células tramposas.[5]

Percepción de cuórum en bacterias gramnegativas

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Estructura general de las acil-homoserina-lactonas.

El fenómeno de la percepción de cuórum se descubrió en bacterias gramnegativas, y es en ellas en las que más se ha estudiado. La primera señal bacteriana de percepción de cuórum reconocida fue la 3-oxo-hexanoil homoserina lactona (3O-C6) en Vibrio fischeri, una bacteria marina que induce bioluminiscencia en ambientes donde puede alcanzar una alta densidad poblacional,[4] y así, se considera el paradigma de la percepción de cuórum de la mayoría de las bacterias gramnegativas.

V. fischeri coloniza los órganos emisores de luz del calamar Euprymna scalopes, donde se multiplica y alcanza una elevada densidad de población, lo que induce la expresión de los genes de su luminiscencia. Dicha expresión ocurre en forma coordinada.[6] El calamar aprovecha la luz que le proporciona la bacteria para ocultar su propia sombra en las aguas someras y evitar así a sus predadores.[7]

Normalmente, las moléculas sensoras de las que se valen estas bacterias son las acil-homoserina-lactonas (acil-HSL), compuestas por un grupo acilo de 4 a 14 átomos de carbono unido por un enlace amida a una homoserina lactona. En el tercer carbono del grupo acilo puede haber un grupo cetona o un grupo hidroxilo.

El sistema de V. fischeri se basa en el sistema luxI - luxR, en el que luxI codifica la biosíntesís de la señal de la acilhomoserina lactona (AHL) N- (3-oxohexanoil)-L-homoserina lactona (OHHL), y luxR codifica un factor de transcripción dependiente de AHL.[3]

Mecanismo

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El mecanismo de acción habitual de las acil-HSL es el siguiente: estas moléculas difunden al interior de la célula diana y, cuando están en concentración suficiente, se unen a unos receptores especiales provocando un cambio en su conformación. El complejo entre la sustancia y el receptor se une a sitios específicos del ADN y ello conduce a que se transcriban determinados genes y se produzcan las proteínas quorum-dependientes.

Entre los genes que se transcriben, en ocasiones están los responsables de la producción de las acil-HSL. Ello lleva a que se genere una mayor cantidad de estas moléculas sensoras y el efecto se amplifique.

Otros ejemplos

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Una de las bacterias en las que más se ha estudiado la percepción de cuórum es en Pseudomonas aeruginosa, en donde, este sistema desempeña un papel fundamental en la modulación de la expresión de genes de virulencia. De ese modo, regula la síntesis y liberación de los factores de virulencia. También interviene en la inducción y formación de biopelículas maduras, lo que juega un papel importante en la fibrosis quística.

Además, se ha encontrado que P. aeruginosa presenta una sofisticada red jerárquica de cúorum, la cual es bastante adaptable y capaz de responder a señales de bioestrés extremas, lo que le proporciona a la bacteria flexibilidad en el control de la expresión de genes virulencia. Consta de varios conjuntos de sistemas conectados: las, rhl y las quinolonas (PQS/PqsR) dependiente de la N-acil-homoserina lactona (AHL), sintetizada por LuxI, que contiene dos pares homólogos, LasI y RhlI, los cuales generan las N-acil-homoserina lactonas OdDHL y BHL, que activan a las proteínas receptoras LasR y RhlR, respectivamente; estos complejos se unen a promotores específicos para activar amplios regulones de genes de virulencia. El sistema de quinolonas produce HHQ y su derivado PQS, que son detectados por el regulador transcripcional PqsR (MvfR); la unión de PQS o HHQ a PqsR induce la expresión del operón biosintético pqsABCDE y modula la producción de factores como la piocianina y la formación de biopelículas.[3][8]

Los tres circuitos funcionan jerárquicamente y en red: LasR/OdDHL regula la expresión de pqs y favorece la producción de PQS, mientras que PQS puede potenciar la señalización rhl, y RhlR/BHL a su vez puede inhibir ciertos componentes del sistema pqs, de modo que la relación entre OdDHL, BHL y PQS determina respuestas fenotípicas específicas. En conjunto, estos regulones coordinados controlan un considerable número de genes, alrededor del 10 % del genoma, y permiten a P. aeruginosa ajustar su virulencia, capacidad de colonización y adaptación a entornos cambiantes.[3]

Algunos de los otros muchos ejemplos que se han estudiado del quorum sensing en bacterias gramnegativas son los siguientes:

Percepción de cuórum en bacterias grampositivas

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En las bacterias grampositivas la señal autoinductora que interviene es normalmente un oligopéptido, y no las acil-HSL.

Funcionamiento

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Las bacterias grampositivas realizan una secreción activa del oligopéptido maduro al medio extracelular mediante un transportador de péptidos asociado a la membrana. Sin embargo, se han descrito dos mecanismos de detección del péptido de señal. En el “mecanismo extracelular”, la feromona interactúa con una histidina-cinasa que forma parte de un sistema de regulación de dos componentes asociada a la membrana del microorganismo. La activación de la histidina-cinasa inicia una cascada de fosforilación que finalmente induce la actividad del regulador de respuesta asociado. En el caso de la “ruta intracelular”, el péptido de señal es introducido dentro de la célula de manera activa mediante un transportador de oligopéptidos. Una vez dentro de la célula, el péptido activa el regulador asociado, el cual modula la expresión de diversos genes.[9]

Imagen adaptada de Monnet y colaboradores, 2014

Ejemplos

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Se han encontrado ejemplos de este fenómeno en:

  • Ruta extracelular:

- La síntesis de factores de virulencia, como numerosas toxinas, por Staphylococcus aureus.

- La estimulación de la esporulación por Bacillus subtilis.

  • Ruta intracelular:

- Inducción de la competencia natural por Streptococcus thermophilus.

- La conjugación por Enterococcus faecalis.

- Regulación de la virulencia por Streptococcus agalactiae.

Referencias

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  1. 1 2 Miller M.B., Bassler B.L. (2001) Quorum sensing in bacteria. Annu Rev Microbiol,55:165-99
  2. ↑ Fuqua, W C; Winans, S C; Greenberg, E P (1994-01). «Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators». Journal of Bacteriology 176 (2): 269-275. PMC 205046. PMID 8288518. doi:10.1128/jb.176.2.269-275.1994. Consultado el 8 de noviembre de 2025.
  3. 1 2 3 4 Lee, Jasmine; Zhang, Lianhui (2015-01). «The hierarchy quorum sensing network in Pseudomonas aeruginosa». Protein & Cell (en inglés) 6 (1): 26-41. ISSN 1674-800X. PMC 4286720. PMID 25249263. doi:10.1007/s13238-014-0100-x. Consultado el 8 de noviembre de 2025.
  4. 1 2 Essock-Burns, T.; Bennett, B. D.; Arencibia, D.; Moriano-Gutierrez, S.; Medeiros, M.; McFall-Ngai, M. J.; Ruby, E. G. (28 de septiembre de 2021). «Bacterial Quorum-Sensing Regulation Induces Morphological Change in a Key Host Tissue during the Euprymna scolopes-Vibrio fischeri Symbiosis». mBio 12 (5): 10.1128/mbio.02402-21. doi:10.1128/mbio.02402-21. Consultado el 8 de noviembre de 2025.
  5. ↑ Pollit, Erick (2015). «Quorum Sensing and Social Interacions during Infection». Microbe-Vol10. Consultado el 14 de junio de 2016.
  6. ↑ Nealson KH, Hastings JW. (1979). Bacterial bioluminescence: its control and ecological significance. Microbiol. Rev. 43:496–518
  7. ↑ Visick KL, Foster J, Doino J, McFall-Ngai M, Ruby EG. (2000). Vibrio fischeri lux genes play an important role in colonization and development of the host light organ. J. Bacteriol. 182:4578–86
  8. ↑ Miranda, Samantha Wellington; Asfahl, Kyle L.; Dandekar, Ajai A.; Greenberg, E. P. (2022). Filloux, Alain, ed. Pseudomonas aeruginosa Quorum Sensing (en inglés). Springer International Publishing. pp. 95-115. ISBN 978-3-031-08491-1. doi:10.1007/978-3-031-08491-1_4. Consultado el 8 de noviembre de 2025.
  9. ↑ Monnet V, Juillard V, Gardan R. (2014) Peptide conversations in Gram-positive bacteria. Crit. Rev in Microbiol, 8:1-13

Bibliografía

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  • Lansing M. Prescott, John P. Harley y Donald A. Klein (2004). «Quorum sensing y poblaciones microbianas». Microbiología (Quinta edición) (pp. 141-142). España: McGraw-Hill-Interamericana de España. ISBN 84-486-0525-X. 
  • Varios autores (2004). Quorum sensing: El lenguaje de las bacterias. Zaragoza: Acribia Editorial. ISBN 978-84-200-1046-5. 

Enlaces externos

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