Onychophora

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Onychophora
Rango temporal: Edad 3-0 Ma
Poliqueto.jpg
Peripatus
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Ecdysozoa
Filo: Onychophora
Grube, 1853
Familias
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Onicóforo no identificado.

Los onicóforos (Onychophora) constituyen un filo de invertebrados ecdysozoos terrestres, cuya existencia se conoce desde el periodo Cámbrico, hace más de 515 millones de años. Fueron descritos por primera vez por Lansdown Guilding en 1826, quien pensó que eran moluscos.

El nombre Onychophora, deriva del griego (onykhos, "uña" y phorós, "llevar"), y significa literalmente "portadores de garras", ya que cada de sus muchas extremidades termina en un par de garras. En los libros de texto reciben el nombre de "gusanos aterciopelados" (del inglés velvet worms) pero en el idioma español solo se les dice gusanos o se les confunde con babosas. De hecho, han sido comparados a gusanos con patas, orugas de mariposas y babosas.[1]

Estos organismos segmentados tienen ojos pequeños, antenas, múltiples pares de patas o lobopodios –que no son realmente articulados, y las glándulas de la goma adhesiva (por error llamada baba). Es posible encontrarlos en regiones tropicales y en el Hemisferio Sur. Son cazadores de animales pequeños como los insectos y arácnidos, que atrapan expulsando un moco adhesivo.[2] Se conocen unas 180 especies actuales.[3] En la Zoología moderna, son particularmente interesantes porque ayudan a comprender la evolución de los artrópodos.

Las dos familias existentes de gusanos aterciopelados son Peripatidae[4] y Peripatopsidae.[5]

Ellos muestran una distribución peculiar, donde los peripátidos son predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran los continentes del sur de clima templado.[6] Hoy se sabe que tal distribución a nivel mundial se originó a partir de la ruptura del antiguo supercontinente Pangea, que empezó a fracturarse hace unos 200 millones de años.[7] [8]

Antiguamente se les consideraba parte de Tracheata.[9] Pero los gusanos de terciopelo son ahora considerados parientes cercanos de los tardígrados y artrópodos, con las cuales forman el taxón Panarthropoda.[10]

Características[editar]

Los onicóforos miden entre 1,5 y 15 cm, aunque algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores llamados lobópodos. Éstos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos, pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales.

La cabeza, que no aparece bien diferenciada del tronco, porta tres pares de apéndices. En primer lugar un par de antenas, en posición más anterior que superior, gruesas y a veces muy largas; detrás de cada una de ellas hay un pequeño ojo simple, dotado de un cristalino esférico. El segundo par de apéndices son las papilas orales, retráctiles, situadas por debajo de las antenas y apuntando hacia adelante; son de función sensorial y además escupen un líquido pegajoso que emplean en la captura de sus presas. El tercer par de apéndices son las mandíbulas, que se encuentran dentro de la cavidad bucal, escondidas detrás de gruesos labios. Como en los artrópodos, y a diferencia de lo que ocurre en vertebrados la dinámica de la boca es lateral.

La cutícula de los onicóforos es muy delgada (apenas 1 µm de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas (escleritos) y áreas de articulación. Además no basta para impermeabilizar la superficie corporal. Esta circunstancia condiciona la ecología y a la mecánica corporal de estos animales. El organismo de los onicóforos no es capaz de una buena regulación fisiológica del equilibrio hídrico, de manera que, como tantos otros filos de origen acuático, restringen su existencia a ambientes muy húmedos. Además son de hábito nocturno, saliendo sólo en las horas en las que baja la temperatura y hay menos peligro de desecación. Para respirar los onicóforos han desarrollado un sistema traqueal que se abre al exterior por espiráculos distribuidos a lo largo del cuerpo; pero a diferencia de lo que ocurre en insectos, los espiráculos no se cierran nunca, careciendo del mecanismo para su control. Su estructura indica que este sistema traqueal no es homólogo del de los arácnidos e insectos[cita requerida].

Un integrante de la familia Peripatidae.

La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción.

Los onicóforos están cubiertos en todas su superficie de pequeños apéndices y setas (pelos) sensibles, así como de finas estrías transversales, lo que contribuye a darles un aspecto de terciopelo que justifica el nombre con que se les cita en los textos en inglés, velvet worms, es decir, gusanos aterciopelados. Son muy variados en cuanto a color; siendo lo más común un gris o pardo muy oscuros, pero también los hay de colores vivos, amarillos, más o menos anaranjados, rojos o incluso azules. Se conoce al menos una especie blanca, habitante de cuevas, y los individuos recién nacidos pueden ser blanquecinos antes de adquirir los colores adultos.

Reproducción y desarrollo[editar]

Son dioicos (con sexos separados) y con dimorfismo sexual en cuanto al tamaño, siendo las hembras notablemente más grandes, según es regla en prácticamente todos los animales excepto en los mamíferos. Se produce una fecundación por impregnación hipodérmica, en la que los machos depositan los espermatóforos sobre las hembras, y estos entran por orificios no naturales. Algunas especies ponen huevos, pero es más común que paran crías vivas. En algunos casos es ovoviviparismo, con huevos que eclosionan antes de salir, y en otros un verdadero viviparismo, con órganos funcionalmente equivalentes a una placenta alimentando a los embriones dentro del cuerpo materno.[11]

Ecología[editar]

Los onicóforos se encuentran en climas tropicales húmedos,[12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] aunque hay algunas especies australasiáticas y sudamericanas de clima templado.[19] [20]

Poseen hábitos nocturnos y viven en ambientes oscuros y normalmente húmedos. Se les encuentra en la hojarasca, bajo piedras, entre las hojas de bromelias y también en troncos en descomposición y grietas del suelo, cuevas, y vagando en el exterior sólo por la noche.[21] [22] [23] Son animales depredadores, que cazan activamente saltamontes, termitas, y otros pequeños invertebrados, a menudo más grandes que ellos,[24] [25] pegándolos al sustrato con la secreción adhesiva que expulsan desde sus papilas orales. Arrojan certeramente dicha secreción de naturaleza proteica en estado líquido a distancias de hasta 30 o 40 cm, la cual en contacto con el aire se coagula, inmovilizando a la presa.[26] El onicóforo se acerca hasta ella y roe su pared corporal, inyectando enzimas digestivas y sorbiendo la papilla semidigerida resultante, un modo de alimentación como el que observamos frecuentemente en arácnidos.[27]

Origen y parentescos[editar]

Los onicóforos son uno de los grupos actuales con fósiles conocidos de mayor antigüedad. Están representados en la fauna del Cámbrico inferior de Burgess Shale (datada en 505 millones de años) por al menos dos especies, Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa, y es posible que Xenusion, del Precámbrico terminal (datada en 540 millones de años), también sea un onicóforo.

Los fósiles del Paleozoico inferior son todos marinos y dotados de escleritos (piezas esqueléticas de cutícula endurecida) sobre los lobópodos. En Hallucigenia los escleritos son largas espinas rígidas que dieron origen a una interpretación errónea, popularizada luego por Stephen Jay Gould, que las veía como zancos, confundiendo también los extremos anterior y posterior del cuerpo.

Fuera de ese rasgo la anatomía de los onicóforos es sorprendentemente conservadora, lo que los convierte en ejemplos perfectos de lo que la literatura popular llama fósiles vivientes.

El fósil más antiguo de un onicóforo terrestre, Helenodora, es de Mazon Creek, un importante yacimiento cerca de Chicago. Está datado en el Pensilvaniense y no se distingue morfológicamente de los actuales. Se han recuperado fósiles en ámbar del Cretácico de Birmania (Birmania), así como del Terciario Inferior de La Española y de la Región báltica. En los dominicanos se observa la secreción adhesiva de las papilas orales, lo que demuestra que el carácter es muy antiguo.

Los onicóforos son interpretados actualmente como parientes próximos de los artrópodos, pero externos a este grupo.

Clasificación y distribución[editar]

Mapa de distribución actual de los onicóforos. En verde la familia Peripatidae, en azul la familia Peripatopsidae.

Existen unas 165 especies[3] repartidas en 10 géneros y dos familias. La distribución del grupo actual de onicóforos está asociada a Gondwana, donde debió situarse el centro de radiación evolutiva. La existencia de fósiles en el ámbar báltico extienden la distribución del grupo a Eurasia, fuera de Gondwana, mostrando que, cualquiera que fuera su centro evolutivo, el grupo ha tenido en el pasado una distribución más amplia.

Hay dos familias, Peripatidae y Peripatopsidae. Los Peripatidae se encuentran en torno al Caribe, en el Norte de Sudamérica, en África Ecuatorial, en Assam y en el Sudeste Asiático, siempre con áreas limitadas y dispersas. Los Peripatopsidae presentan un área igualmente dispersa, pero más meridional, con localidades en Chile, Sudáfrica, Australia y Tasmania, Nueva Guinea y también Nueva Zelanda.

El grupo ha recibido distintas categorías taxonómicas y ubicaciones en la clasificación zoológica. En el pasado fueron tratados a menudo como una clase dentro del filo Arthropoda. Actualmente se les incluye con la categoría de filo dentro del superfilo Panarthropoda, donde además de los artrópodos se incluyen también los tardígrados.

Referencias[editar]

  1. Monge-Nájera, Julián; Hou, Xianguang (2000). «500 millones de años de evolución: Onicóforos, los primeros animales que caminaron (Onychophora).». Boletin Sociedad Entomológica Aragonesa (España) 26 (171-176.). 
  2. Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th ed. edición). Belmont: Thomson-Brooks. p. 505. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  3. a b Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  4. Bouvier, E. L. (1905). «Monographie des Onychophores. I.». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. [9e Série] 2: 1–383. 
  5. Bouvier, E. L. (1907). «Monographie des Onychophores. II. Peripatopsidae.». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie ([9e Série] 5): 61–318. 
  6. Brues, C. T. (1923). «The geographical distribution of the Onychophora». American Naturalist 57: 210–217. 
  7. Monge-Nájera, Julián (1996). «Jurassic-Pliocene biogeography: testing a model with velvet worm (Onychophora) vicariance.». Revista de Biología Tropical 44: 159–175. 
  8. Murienne, Jerome; Daniels, Savel R.; Buckley, Thomas R.; Mayer, Georg; Giribet, Gonzalo (2014). «A living fossil tale of Pangaean biogeography». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281.1775 (20132648). doi:10.1098/rspb.2013.2648. 
  9. Koenemann, Stefan; Jenner, Ronald A.; Hoenemann, Mario; Stemme, Torben; von Reumont, Björn M. (2010). «Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships». Arthropod Structure & Development 39 (2-3): 88–110. doi:10.1016/j.asd.2009.10.003. PMID 19854296. 
  10. Telford, M.J.; Bourlat, S.J.; Economou, A.; Papillon, D.; Rota-Stabelli, O. (2008). «The evolution of the Ecdysozoa». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1496): 1529–1537. doi:10.1098/rstb.2007.2243. 
  11. Monge-Nájera, Julián (1995). Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora. Zoological Journal of the Linnean Society (London) 114. pp. 21–60. 
  12. Read F.L.S., V. M. ST.J. (1988). «The Onychophora of Trinidad, Tobago and the Lesser Antilles». Zoological Journal of the Linnean Society 93 (3): 225–257. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x. 
  13. Oliveira, I.S.; Wieloch, A.H. (2005). «Macroperipatus machadoi sp. n. (Onychophora: Peripatidae) da floresta atlântica de Minas Gerais, Brasil». Lundiana 6 ((suppl.)): 61–66. 
  14. Sampaio-Costa, C.; Chagas-Junior, A.; Baptista, R.L.C. (2009). «Brazilian species of Onychophora with notes on their taxonomy and distribution». Zoologia 26: 553–561. 
  15. Brito, Samuel V.; Pereira, Janaina C.; Ferreira, Felipe S.; Vasconcellos, Alexandre; Almeida, Waltecio O. (2010). «Epiperipatus cratensis sp. nov. (Onychophora: Peripatidae) from northeastern Brazil». Neotropical Biology and Conservation 5 (1): 47–52. doi:10.4013/nbc.2010.51.07. 
  16. Oliveira, I.S.; Wieloch, A.H.; Mayer, G. (2010). «Revised taxonomy and redescription of two species of the Peripatidae (Onychophora) from Brazil: a step towards consistent terminology of morphological characters». Zootaxa 2492: 16–34. 
  17. Chagas-Júnior, Amazonas; Sampaio Costa, Cristiano (2014). «Macroperipatus ohausi: redescription and taxonomic notes on its status (Onychophora: Peripatidae).». Revista Biologia Tropical 62 (3): 977–985. doi:10.15517/rbt.v62i3.11643. 
  18. Oliveira, Ivo de Sena; Franke, Franziska Anni; Lars, Lars; Schaffer, Stefan; Rowell, David M.; Weck-Heimann, Andreas; Monge-Nájera, Julián; Morera-Brenes, Bernal et al. (2012). «Unexplored character diversity in Onychophora (velvet worms): a comparative study of three peripatid species». PLoS ONE 7 (12): e51220. doi:10.1371/journal.pone.0051220. 
  19. Porter, Carlos E. (1905). «Los onicóforos.». Revista Chilena de Historia Natural IX: 124–128. 
  20. Reyes Arellano, D.; Reyes, R.; Segura, B. (2013). «Onicóforos chilenos: Fósiles vivientes.». Chile Indómito 3: 85–96. 
  21. Picado T, Clodomiro (1911). «Sur un habitat nouveau des Peripatus.». Bulletin du Musee National d’Histoire Naturelle, Paris 17: 415–416. 
  22. Endrody-Younga, S.; Peck, Peck S.B. (1983). «Onychophora from mesic grassveld in South Africa (Onychophora: Peripatopsidae).». Annals of the Transvaal Museum 33 (347-352.). 
  23. Peck, S.B. (1975). «A review of the New World Onychophora with the description of a new carvernicolous genus and species from Jamaica.». Psyche 82 (34): 1–358. 
  24. Read, V.M.; Hughes, R.N. (1987). «Feeding behavior and prey choice in Macroperipatus torquatus (Onychophora ).». Proceedings of the Royal Society of London. Series B 230: 483–506. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x. 
  25. Morera-Brenes, B.; Monge-Nájera, Julián (2010). «A new giant species of placented worm and the mechanism by which onychophorans weave their nets (onychophora: Peripatidae)». Revista Biolologia Tropical 58: 1127–1142. PMID 21246983. 
  26. Concha, Andrés; Mellado, Paula; Morera-Brenes, B; Sampaio Costa, Cristiano; Mahadevan, L.; Monge-Nájera, Julián (2015). «Oscillation of the velvet worm slime jet by passive hydrodynamic instability». Nature Communications 6: 6292. doi:10.1038/ncomms7292. 
  27. Monge-Nájera, Julián (1994). «Ecological Biogeography in the Phylum Onychophora». Biogeographica 70 (111-123). 

Enlaces externos[editar]