Gracilicutes

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Gracilicutes
Cholera bacteria SEM.jpg
Células de Vibrio cholerae
Taxonomía
Dominio: Bacteria
(sin rango) Gracilicutes
Gibbons and Murray 1978
Superfilos y filos
Sinonimia
  • Hydrobacteria

Gracilicutes o Hydrobacteria es un supergrupo de bacterias gramnegativas que presenta gran respaldo en los estudios filogenéticos y que está conformado por los grupos Proteobacteria, Spirochaetes, PVC, FCB y otros grupos.

Fue inicialmente creado como taxón en 1978 por Gibbons y Murray,[1]​ editores del Manual de Bergey, para agrupar a las bacterias gram negativas poseedoras de una delgada pared celular, por lo que el término Gracilicutes proviene de cutes = piel y gracilis = delgado, en alusión a esta delgada pared de mureína.

El término Hydrobacteria alude a que este grupo habría evolucionado en el océano, en contraposición a otro supergrupo, Terrabacteria, que evolucionó en hábitat terrestres.[2]

Características[editar]

  • La pared celular es típicamente delgada y en ciertos casos se ha perdido.
  • Son bacterias gramnegativas debido a que la pared de peptidoglicano no es externa.
  • Son didérmicas, es decir, presentan dos membranas celulares , la interna o citoplasmática y la externa que envuelve a la pared bacteriana.
  • A diferencia de otras bacterias didérmicas, la membrana externa presenta moléculas grandes y complejas de lipopolisacáridos, cuya porción lipídica actúa como una endotoxina.
  • Predominantemente son acuáticas o de medios húmedos.
  • Son flagelados, el flagelo bacteriano se inserta en la pared y membranas celulares.
  • Son mesófilos o psicrófilos (no son termófilos, salvo pocas excepciones).
  • El metabolismo es muy versátil y variado.

Varias de estas características son similares al grupo Cyanobacteria/Melainabacteria, por lo que podría haber alguna relación evolutiva.

Filogenia[editar]

Dentro de la filogenia bacteriana, Gracilicutes está bien respaldado como un superclado por numerosos estudios basados en el ARNr 16S, 23S, proteínas, enzimas, secuencias de genes, citología y microbiología evolutiva.

El análisis genómico basado en proteínas ribosómicas ha dado los siguientes resultados (2016):[3]

Gracilicutes 


Poribacteria


FCB

Latescibacteria




Gemmatimonadetes




Bacteroidetes, Calditrichaeota, Chlorobi, Ignavibacteria, Marinimicrobia, Zixibacteria



Cloacimonetes, Fibrobacteres









Elusimicrobia


PVC

Omnitrophica




Planctomycetes




Chlamydiae



Lentisphaerae, Verrucomicrobia









Acidobacteria, Aminicenantes, Rokubacteria



Dadabacteria, Modulibacteria, Nitrospinae, Nitrospirae, Tectomicrobia, Thermodesulfobacteria




Geobacteria

Chrysiogenetes



Deferribacteres





Spirochaetes, Hydrogenedentes


Proteobacteria

Thiobacteria



Rhodobacteria








Gracilicutes según Cavalier-Smith[editar]

Cavalier-Smith da al término una connotación específica, considerando que constituye un clado no sólo con las características morfológicas de las bacterias gram negativas sino con un desarrollo evolutivo que implica cuatro inserciones proteicas: un amino-acil en Hsp60 y otro en FtsZ, y un dominio en alfa y otro en beta ARNP.

Árbol de Gracilicutes según el modelo evolutivo de Cavalier-Smith.[4]

En este último sentido abarca:

Es un grupo Gram negativo que se separó de otras bacterias antes de la pérdida evolutiva de la membrana externa e inmediatamente después de la evolución de flagelos.

El siguiente cladograma muestra la versión de Cavalier-Smith del árbol de la vida, mostrando la posición del clado Gracilicutes.

 [A] 

Chlorobacteria


 [B] 

Hadobacteria


 [C] 
 [D] 

Cyanobacteria


 [E] 
 [F] Gracilicutes  

Spirochaetes




Sphingobacteria




Proteobacteria



Planctobacteria





 [G] 

Eurybacteria


 [H] [I] 

Endobacteria


 [J] 

Actinobacteria


 [K] Neomura  
 [L] 

Archaea


 [M] 

Eukarya










Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.

Según Cavalier-Smith los subgrupos son los siguientes:[6]

Referencias[editar]

  1. Gibbons, N. E. & Murray, R. G. E. 1978. Proposals concerning the higher taxa of bacteria. Int J Syst Bacteriol 28:1–6, (PDF)
  2. Battistuzzi FU & Hedges SB. et al 2009. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Mol Biol Evol. 2009 Feb;26(2):335-43. doi: 10.1093/molbev/msn247. Epub 2008 Nov 6.
  3. Hug, L. A. et al. 2016, A new view of the tree of life. Nature Microbiology, 1, 16048.
  4. a b Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  5. Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión).
  6. Cavalier-Smith 2006. The 10 phyla of the kingdom Bacteria Biology Direct 2006 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19