Evolución viral

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El estudio de la evolución viral es un subcampo de la biología evolutiva y la virología; este campo estudia la evolución de los virus. Muchos de los virus, particularmente los virus de ARN, tienen tiempos de generación muy reducidos y la capacidad de mutación es muy alta (desde el orden de mutación puntual o mutación en el genoma mediante la replicación de virus de ARN). La elevada tasa de mutación tiene su fundamento en la selección natural, ya que los virus se adaptan rápidamente a los cambios en el entorno del huésped. Los virus de ARN son los virus más antiguos de todos los virus y posteriormente dieron origen a los virus de ADN, inclusive mediaron el mundo de ARN + proteínas (como se vera más adelante).

La evolución viral es un aspecto importante en el campo de la epidemiología de las enfermedades de origen viral, tal como la influenza (virus de la influenza), el SIDA (VIH) y la hepatitis (VHC). La mutación viral se da con mucha rapidez lo que provoca problemas para el desarrollo de vacunas y fármacos antivirales que sean exitosos, esto debido a las mutaciones que hacen al virus resistente en cuestión de semanas o meses después del inicio del tratamiento. El principal modelo que se utilizan para estudiar la evolución de los virus es el modelo de quasiespecies, como quasiespecies víricas.

Orígenes[editar]

Los virus son entidades primitivas con orígenes más antiguos que todos los seres vivos y se han revelado relaciones entre virus que infectan organismos de cada uno de los tres dominios de la vida, sugiriendo que las proteínas virales que son anteriores a la divergencia de la vida e infectando así al último antepasado común universal (LUCA). Esto indica que algunos virus surgieron antes de la evolución en la vida y que probablemente han surgido varias veces. Se ha sugerido que nuevos grupos de virus han surgido repetidamente en todas las etapas de la evolución, a menudo a través del desplazamiento de genes ancestrales de replicación estructural y genómica.

Existen 3 hipótesis clásicas acerca del origen de los virus:

  • Los virus pudieron haber sido células de muy pequeño tamaño que parasitaron a células más grandes, esta hipótesis es mejor conocida como degeneración[1][2]​ o de reducción[3]​).
  • Algunos virus pudieron haber sido producto de la evolución de algunos fragmentos de ADN o ARN que escaparon de los genes de un organismo más grande (hipótesis de la vagancia[4]​ o hipótesis del escape);
  • Otra hipótesis dice que los virus pudieron haber evolucionado a partir de moléculas complejas y ácidos nucleicos, antes de la aparición de las células en la Tierra (esta fue la primera hipótesis planteada acerca de los virus).[3][5]

Ninguna de las hipótesis descritas anteriormente ha sido del todo aceptada, la hipótesis regresiva fue rechazada ya que no podía explicar porque los parásitos no se asemejan a ningún tipo de virus. La hipótesis del escape de fragmentos de ADN o ARN fue refutada porque no podía explicar la complejidad de las cápsides y de otras estructuras virales. La hipótesis del primer virus se contrapone en que los virus necesitan células huésped para su replicación.[3]​ Los virólogos han revaluado las hipótesis antes mencionadas y han concluido que el escenario más plausible para el origen de los virus es un híbrido entre la hipótesis del virus primero y el escape.[6][7][8]

A su vez se han propuesto dos hipótesis nuevas:

  • Hipótesis de orígenes quiméricos: en base a los análisis de la evolución de los módulos de virus replicativos y estructurales, se propuso un escenario quimérico para el origen de los virus en 2019. Según esta hipótesis los virus se originaron de distintos tipos de replicadores primordiales (protovirus) del mundo de ARN al robar proteínas para la formación de cápsides de sus comunidades huéspedes autorreplicativas y los protobiontes, a su vez los virus también pudieron continuar robando proteínas de sus huéspedes celulares actuales. Estas proteínas robadas son las que conforman las enzimas virales como las polimerasas que son las que muestran más similitudes con los organismos celulares que el totalidad de proteínas expresadas (proteomas). Los virus retienen un módulo de replicación heredado de la etapa prebiótica ya que este esta ausente en las células. También las infecciones virales produjeron el desplazamiento de genes asociados con la formación de cápsides y el módulo de replicación vírico entre los organismos celulares que pudieron fomentar a los elementos genéticos móviles (plásmidos, transposones de ADN, retrotransposones y los intrones del grupo II) a originar determinados virus a lo largo de la evolución.[9]​ Los virus satélite parecen apoyar esta hipótesis ya que ellos son virus compuestos por ácidos nucleicos que no pueden replicarse sin la ayuda de un virus auxiliar y requieren la mayor parte de las enzimas del virus auxiliar para fabricar su cápside.
  • Hipótesis de coevolución (teoría de la burbuja): al comienzo de la vida, existía una comunidad de replicones tempranos (piezas de información genética capaces de autorreplicarse) cerca de una fuente de alimento como una fuente termal o un respiradero hidrotermal. Esta fuente de alimento también produjo moléculas similares a los lípidos que se autoensamblan en vesículas que pueden encerrar replicones. Cerca de la fuente de alimento los replicones prosperaron, pero más lejos los únicos recursos no diluidos estarían dentro de las vesículas. Por lo tanto, la presión evolutiva podría empujar replicones a lo largo de dos caminos de desarrollo: fusionándose con una vesícula, dando lugar a células; e ingresando a la vesícula, utilizando sus recursos, multiplicándose y saliendo para otra vesícula, dando lugar a virus.

Uno de los problemas para el estudio acerca del origen de los virus y su evolución es el alto índice de mutación, específicamente más en casos de retrovirus en el ARN como, por ejemplo, VIH/SIDA. Otro problema importante es la transferencia horizontal de genes y enzimas como las polimerasas dado a que los virus pudieron intercambiar genes y enzimas con los organismos celulares durante la evolución. Estudios recientes basados en comparaciones de distintas estructuras virales de plegamiento de proteínas, dan como resultado la creación de algunas pruebas nuevas. Hay algunas proteínas llamadas “Fold Super Families (FSF)” que son proteínas de plegamiento que muestran estructuras de plegamiento similares pero independientes a los de los aminoácidos, y esta característica demuestra una evidencia de filogenia viral. Con estas pruebas se han encontrado que los virus se pueden agrupar en 4 FSF’s (Fold Super Families); que están basados así mismo en 3 dominios que son: bacteriovirus, archeovirus, y eucariovirus, junto con una cuarta FSF que parece indicar la separación de los 3 dominios. Con esto los proteomas virales contienen algunos rastros de linaje de la historia evolutiva, que puede ser recuperada mediante el uso de las herramientas más avanzadas como la bioinformática. Anshan Nasir y Gustavo Caetano-Anollés, dijeron “Esto implica la existencia de antiguos linajes celulares que son comunes en las células y virus antes del último ancestro celular universal que dio origen a las células más evolucionadas.” Acorde a los registros, la presión prolongada eventualmente redujo el tamaño del genoma y el tamaño de la partículas se reducen de virocélulas en virus modernos (que fueron identificados por la pérdida completa de la cápside) mientras que otros linajes celulares coexisten y se diversifican para formar las células modernas.[10]​ Sin embargo, la gran diferencia entre ARN y ADN de las FSF’s sugiere que la teoría del mundo de ARN podría tener una nueva evidencia experimental, con un largo periodo intermedio de evolución en la vida celular.

Evolución e hipótesis posteriores[editar]

Bacteriófago inyectando su material genético en una bacteria para la formación de viriones. Estos tipos de bacteriófagos son considerados uno de los linajes de virus más antiguos.
Los virus de ARN pueden considerarse los virus más antiguos de todos.

Estudios de las proteínas que codifican ARN polimerasa, ADN polimerasa y la transcriptasa inversa han identificado que los virus pueden dividirse en 4 dominios de manera monofilética. De acuerdo con estos estudios los virus de ARN y los virus retrotranscritos forman un dominio monofilético Riboviria dividido en dos reinos Orthornavirae que incluye los virus de ARN y Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos.[11]​ A su vez identificaron 3 dominios de virus de ADN, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria.[12][13][14]​ En cuanto al origen de estos virus los autores sugirieron que los bacteriófagos de Varidnaviria parecen haber originado superfamilias de transposones de ADN llamados "polintones" y los plásmidos mitocondriales a través de infecciones virales y a su vez estos transposones y plásmidos parecen haber originado a los adenovirus y los virófagos como consecuencia de una activación viral o un evento de recombinación genética.[14]​ Los virus del dominio Monodnaviria pudieron haber evolucionado de plásmidos que codificaban la endonucleasa HUH en un evento de recombinación genética que fusionaron el ADN de los plásmidos anteriormente mencionados con las proteínas de la cápside de ciertos virus de ARN.[15][13]​ Los virus retrotranscritos (Pararnavirae) pudieron haberse originado varias veces de retrotransposones LTR en eventos de recombinación genética que fusionaron el ácido nucleico de los retrotransposones con las proteínas de ciertos virus de ARN dado a que sus proteínas están emparentadas con algunos virus de ARN.[11][15]​ Los virus de ARN (Orthornavirae) y Duplodnaviria no formaron clados con ningún elemento egoísta, esto sugiere que son descendientes directos del mundo de ARN. Los virus de ARN serían los primeros replicadores de ARN con proteínas que aparecieron en el mundo de ARN junto con los ribosomas.[16][17]

Posible diversificación de los dominios virales.


Riboviria SARS-CoV-2 without background.png




Monodnaviria Minute virus of mice (MVM) (8811688398).jpg




Duplodnaviria PhageExterior.svg



Varidnaviria Faustovirus.png





Debido a que los virus y agentes subvirales son entidades primitivas pudieron haber hecho contribuciones genómicas y estructurales a los organismos celulares según algunos autores. Inclusive pudieron haber originado los elementos genómicos que componen las células y haber contribuido a su formación. Por ejemplo se ha propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN y al haberse unido con proteínas formarían los virus de ARN, satélites de ARN junto con los ribosomas, posteriormente los virus de ARN y satélites de ARN originarian los retroelementos como los intrones del grupo II y retrones, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN dando origen a los virus de ADN, satélites de ADN, transposones y plásmidos. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes menos complejos y estos por último originarían al último antepasado común universal.[18][17][19][20][21]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[22]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución.[9]​ Otra teoría que se ha propuesto es que los virus gigantes pudieron haber originado el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".[23]

Por otro lado estudios basados en los proteomas y los pliegues de las proteínas que son secuencias que pueden conservarse por miles millones de años, incluyendo múltiples familias virales y varios filos celulares han llegado a una hipótesis de que los virus son un grupo complejamente parafilético,[24]​ el análisis ha demostrado que los virus ARN son un taxón parafilético de los virus ADN, pero los organismos celulares formaron un subgrupo dentro los virus ADN siendo la familia Mimiviridae la más cercana a estos.[15][25]​ Los virus retrotranscritos y los virus gigantes no formaron grupos monofiléticos lo que implica que evolucionaron independientemente en diferentes líneas evolutivas. Los autores proponen que lo más probable es que los virus se hayan originado en protobiontes que posteriormente se separaron para dar origen a las primeras células procariotas[26]​ o también es probable que se hayan originado de replicadores primordiales del mundo de ARN.[27]​ Esto demuestra que pueden haber varios dominios virales y tan sólo 2 dominios celulares resumidos de manera monofilética.

Evolución[editar]

Los virus no forman fósiles en el sentido tradicional de la palabra. A pesar de esto, los genomas de diversos organismos contienen elementos virales endógenos (EEV’s). Estos son restos de genes y genomas de secuencia de ADN de virus que en tiempos antiguos “invadieron” la línea germinal del huésped. Un ejemplo, es aquel en que el genoma de la mayoría de las especies vertebradas contiene miles de secuencias derivadas de retrovirus antiguos. Estas secuencias son una fuerte evidencia sobre la historia evolutiva de los virus, y estas secuencias han dado lugar a una nueva rama de la ciencia llamada paleovirología.[28]

La historia evolutiva de los virus puede inferirse mediante el análisis de genomas virales contemporáneos. Estos análisis han permitido medir las tasas de mutación de muchos virus y utilizar una técnica llamada “reloj molecular” que permite datar la divergencia de 2 especies.[29]

Los virus evolucionan mediante cambios o mediante la generación de nuevas secuencias en su ARN (o ADN según sea el caso) algunos de estos evolucionan rápidamente, y sus mutantes usualmente mejor adaptados superan en número a sus homólogos que son menos aptos.[30]​ En este sentido la evolución de los virus es Darwiniana.[31]​ La manera en que los virus se reproducen en las células huésped, que son muy susceptibles a los cambios en su genoma, ayuda a impulsar la evolución de los virus.[32]​ Los virus de ARN son demasiado propensos a las mutaciones.[33]​En las células huésped existen mecanismos que corrigen los errores que hay en el ADN durante la replicación, y estos actúan cuando sucede la división celular.[33]​ Estos mecanismos son importantes ya que ayudan a prevenir que las mutaciones letales se transmitan a la descendencia; estos mecanismos no funcionan para el ARN y posteriormente cuando el ARN del virus se replica en la célula huésped, los cambios en el genoma inducen errores, de los cuales algunos pueden ser letales. Una pequeña partícula puede producir millones de virus de progenie en un solo proceso de replicación. Muchas de las mutaciones son silenciosas, esto quiere decir que no muestran cambios visibles en los virus de la progenie, pero algunas otras mutaciones aumentan la habilidad de adaptarse al medio ambiente. Este tipo de cambios en las partículas de los virus son aquellas que otorgan la habilidad a no ser identificadas en el sistema inmunológico o tienen una habilidad para que las eficacias de los medicamentos antivirales bajen su eficiencia. Estos cambios pueden ser fácilmente identificados en el VIH.[34]

Muchos virus (Ejemplo: Virus de la influenza A) pueden cambiar su genoma con el de otros virus al momento de que dos cepas infecten a la misma célula huésped. Este fenómeno es llamado “cambio genómico” y este fenómeno es el causante de nuevas cepas de virus que pueden ser más virulentas. Otro tipo de virus cambia un poco más despacio a medida que las mutaciones en su genoma se acumulan, este proceso es conocido como “deriva genética”.[35]

A través de estos mecanismos los nuevos virus emergen constantemente, lo cual da como resultado un desafío para controlar y hacer medicamentos contra las enfermedades que producen estos virus.[36][37]​ Con el antecedente de que todos los virus tienen un ancestro en común, y aunque la hipótesis del primer virus no ha sido totalmente aceptada, se sabe que los miles de especies de virus existentes han evolucionado de otras especies más antiguas. [38]​ Los morbilivirus, por ejemplo, son un grupo de virus que están estrechamente relacionados con algunos otros que infectan a una amplia gama de animales. El virus del sarampión puede infectar tanto a humanos como a otros primates, el virus del moquillo canino, no solo infecta a los perros, sino también a patos, osos, comadrejas, etc. Otra enfermedad causada por virus es la peste bovina que infecta al ganado vacuno y a los búfalos; otro tipo de virus infecta a las focas, marsopas, y delfines.[39]​ Aunque aún no es posible saber cuál de estos virus evoluciona más rápido para un grupo tan estrechamente relacionado, se sugiere la posibilidad de que el antepasado común de estos sea muy antiguo.[40]

Referencias[editar]

  1. Leppard, p. 16
  2. Sussman, p. 11
  3. a b c Mahy, p. 24
  4. Sussman, pp. 11–12
  5. Villarreal, L.P. Viruses and the Evolution of Life. ASM Press, 2005. ISBN 978-1555813093.
  6. Mahy, pp. 362–78
  7. Forterre P (June 2010). «Giant viruses: conflicts in revisiting the virus concept». Intervirology 53 (5): 362-78. PMID 20551688. doi:10.1159/000312921. 
  8. Forterre P, Krupovic M (2012). «The origin of virions and virocells: the Escape hypothesis revisited». En G. Witzany, ed. Viruses: Essential Agents of Life (Springer Science+Business Media Dordrecht, Netherlands): 43-60. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_3. 
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  22. Matti Jalasvuori, Sari Mattila, Ville Hoikkala (2015). Chasing the Origin of Viruses: Capsid-Forming Genes as a Life-Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators. Plos One. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126094
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Bibliografía[editar]

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  • Witzany, Guenther (ed); (2012). Viruses: Essential Agents of Life. Dortrecht: Springer Science and Business Media. ISBN 978-94-007-4898-9.