Estoma

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Los estomas en la epidermis de una hoja tal como se ven al microscopio. Constan de dos células oclusivas unidas entre sí en sus extremos que juntas delimitan un poro u ostíolo. El tamaño de las células es regulable, lo cual regula el tamaño de el poro.
Los estomas se abren o cierran cuando las células oclusivas alrededor de ellos cambian su turgencia por ósmosis. El agua (flechas celestes) entra o sale de la célula oclusiva siguiendo la concentración de potasio (flechas y puntos rosas), que a su vez entra o sale mediante estructuras en la membrana de la célula, con gasto de energía que en conjunto se llama transporte activo.
Un corte transversal de una hoja a la altura del estoma muestra la disposición de las células por debajo de él, formando una cámara subestomática que aloja los gases.

En Botánica, se denomina estomas a ciertos pequeños orificios o poros que atraviesan la epidermis de las plantas que permite comunicar el ambiente gaseoso del interior de la planta con el del exterior, y que poseen una morfología particular que les permite abrirse o cerrarse según las condiciones de la planta. Están localizados en todas las partes herbáceas ("verdes") de las plantas terrestres y se presentan en más concentración en el envés de las hojas, al abrigo del Sol. Junto con otros poros de morfología más sencilla (como las lenticelas, que no tienen la posibilidad de regular el tamaño del poro), son la vía por la que la planta capta o libera la mayor parte del oxígeno y del dióxido de carbono, dos gases que utiliza o desecha según qué procesos metabólicos estén tomando parte en ellas, y también son la vía principal por la que la planta pierde el agua absorbida por las raíces en forma de vapor de agua (proceso llamado transpiración vegetal). Como el intercambio de gases es positivo pero la pérdida de agua es indeseable en las cantidades en que lo haría, la evolución desarrolló dos estrategias que limitan la pérdida de agua a través de los poros. Una es su ubicación preferentemente en el envés de las hojas, ya que el Sol directo aceleraría la transpiración, y la otra es la evolución de los poros llamados "estomas" con la posibilidad de abrirse o cerrarse según las necesidades de la planta. Anatómicamente, es decir, al microscopio, se observa que en todos los estomas son dos las células que cambian su tamaño regulando el tamaño del poro, que, como en la figura, lo delimitan, uniéndose entre sí en sus dos extremos. Estas células fueron llamadas "células de guarda" u oclusivas, y el poro "ostíolo" (en inglés stoma, mismo nombre que todo el órgano). Por una señal fisiológica, las células oclusivas pueden perder su rigidez de forma que al quedar fláccidas las paredes alrededor del poro se acercan, haciéndole de "tapita", y por la señal fisiológica contraria aumentan su turgencia (se hinchan hasta topar con la forma de sus paredes celulares), lo cual expande la célula a lo largo, de forma que se curva alrededor del poro, abriéndolo. La forma en que se curvan las células oclusivas al aumentar su turgencia está decidida por la morfología de sus paredes celulares, la cual puede variar entre taxones. Fisiológicamente, las células de guarda regularían su turgencia mediante un control de la cantidad de sales potasio (K+) en la célula, en relación a la cantidad de sales fuera de ella, de forma que el agua atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de la célula por ósmosis, es decir, en busca de la mayor concentración de solutos; situación regulada por estructuras presentes en la membrana celular que transfieren sales y otros iones activamente con gasto de energía, lo cual se llama transporte activo y es en esa regulación iónica en la que ayudarían células acompañantes, si las hay. Las células acompañantes, o subsidiarias o anexas, pueden o no estar presentes, y son células epidérmicas contiguas a las de guarda, con una morfología que las distingue del resto de la epidermis.

Todas las plantas terrestres están cubiertas por una epidermis que secreta cutina, y ocasionalmente ceras que las vuelve semipermeables (impide la pérdida de agua). El depósito de cutina forma una capa continúa llamada cutícula que solamente se interrumpe en el ostiolo del estoma. La suberina se sintetiza solamente en órganos que desarrollan corcho (felema) como raíces, tallos y algunos frutos. Esta capa de ceras, no presente en las algas acuáticas de las que se originaron, fue necesaria para su transición a la vida terrestre, ya que impide la extrema desecación que sufrirían si no la tuvieran, [1] pero también impide a la planta captar y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotosíntesis y respiración, por lo que paralelamente a la capa de ceras, evolucionaron los diferentes tipos de poros en las plantas, como también el ambiente interno a ellos que aloje una concentración de gases que permita las actividades químicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron en las plantas terrestres eran de morfología sencilla y todavía se ven estos estomas de morfología sencilla en los musgos, que pueden tener una cutícula delgada y no están tan adaptados a resistir la desecación. Al originarse las plantas vasculares o traqueofitas (grupo que comprende los helechos y las plantas con semilla), la capa de ceras se volvió más gruesa y se originaron los estomas de morfología más compleja.

Los estomas son uno de los participantes en la fotosíntesis y también en la respiración de las plantas, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el oxígeno y entra dióxido de carbono (en la fotosíntesis) y viceversa (durante la respiración) según qué procesos químicos ocurran en las plantas.

Fisiología de los estomas[editar]

La apertura o cierre de los estomas forma parte de la fisiología de la planta que comunica la planta con las condiciones ambientales y la adaptan a ella.

La apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según investigaciones, se conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de dióxido de carbono (CO2) atmosférico necesaria para la nutrición de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor de agua.

El tamaño de estos varía con el tipo de estoma que se está observando, pero por lo general oscila entre 0,5-3,5 micrómetros.

Desarrollo[editar]

[cita requerida] Los estomas comienzan su desarrollo cuando una célula "madre", meristemática, sufre una división asimétrica, dando origen a un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.

Las células estomáticas tienen una pared interna elástica y de mayor grosor que la externa. Característica importante en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas.

Tipos de estomas según disposición de células[editar]

Los taxónomos han observado al microscopio los estomas de muchas especies de plantas y han observado que las especies se agrupan según su "tipo de estoma" en grupos de parentesco que tradicionalmente se han ubicado en la categoría de familia, por lo que el "tipo de estoma" es un carácter de valor taxonómico cuando se quiere averiguar el parentesco de un taxón al nivel de esa categoría taxonómica, y muy probablemente no sirva por ejemplo, para diferenciar una especie de otra muy emparentada, ya que probablemente comparten el mismo "tipo de estoma". Los siguientes tipos de estoma son relevantes para el taxónomo de plantas y sólo con figuras acompañantes que dejen claro qué deben observar al microscopio.

  • Anomocítico o Ranunculáceo: No posee células anexas, es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo. Por Ranunculaceae.
  • Paracítico o Rubiáceo: Posee 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas. Por Rubiaceae.
  • Anisocítico o Crucífero: Posee 3 células anexas, 1 más pequeña. Por Cruciferae (=Brassicaceae). También en Solanaceae.
  • Tetracítico: Posee 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas como Araceae, Commelinaceae, Musaceae
  • Diacítico o Cariofiláceo: Posee 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias, Cariofiláceas, Acantáceas.
  • Ciclocítico: Posee numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas.
  • Helicocítico: Posee varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  • Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
  • Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Barcelona, Labor.
  • Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
  • Morfología de Plantas Vasculares. Cátedra de la UNNE. Estomas. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm (al 25/09/14)
  • Stuart Casson and Julie E. Gray. Influence of environmental factors on stomatal development.. New Phytol. 2008;178(1):9-23.

Enlaces externos[editar]

  • Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.