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Diplodocus
Rango temporal: Jurásico superior

Cráneo de Diplodocus
Estado de conservación
Plantilla:StatusFossil
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Género: Diplodocus
Marsh, 1878
Especies
Sinonimia
  • Seismosaurus Gillette, 1991
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Diplodocus (gre. "doble viga", "doble haz" o "doble fila"), en castellano diplodoco, fue un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, cuyo primer esqueleto fósil fue descubierto en 1878. El nombre genérico se refiere a sus cheurones (del griego diplos/διπλος que significa "doble" y dokos/δοκος que significa "viga de madera" o "barra") en doble fila, localizados en la parte inferior de la cola.[1]​ Inicialmente, se pensó que estos rasgos eran únicos del Diplodocus; sin embargo, se ha comprobado que otros diplodócidos también los poseen.

Vivió en lo que hoy es el oeste de Norteamérica a finales del período Jurásico. El Diplodocus es uno de los dinosaurios más comunes hallados en la Formación de Morrison. Se estima que vivió hace unos 150-147 millones de años, en lo que se denominan las épocas Kimmeridgiana y Tithoniana. El entorno de estos períodos estuvo dominado por dinosaurios saurópodos gigantes, como el Camarasaurus, el Barosaurus, el Apatosaurus o el Brachiosaurus.[2]​

El Diplodocus se encuentra entre los dinosaurios más fáciles de identificar. Su silueta, caracterizada por su cuello y su cola alargados y sus robustas cuatro patas, así como sus dimensiones, lo han convertido en un icono. De hecho, durante muchos años fue el dinosaurio más largo conocido. Su gran tamaño pudo haber sido un elemento disuasorio para posibles depredadores, como el Allosaurus y el Ceratosaurus: los restos de estos carnívoros han sido encontrados en los mismos estratos, lo cual sugiere que coexistieron con el Diplodocus.

Descripción

Esqueleto del Diplodocus, con humanos a escala.

El Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor conocidos. Fue un animal cuadrúpedo muy grande, de cuello largo y con una extensa cola en forma de látigo. Sus miembros delanteros eran ligeramente más cortos que sus miembros traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecánica de estos animales de cola y cuello largos, con cuatro patas macizas, ha sido comparada con la de un puente colgante.[3]​ De hecho, el Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido del que se posee un esqueleto completo.[3]​ Aunque dinosaurios como el Supersaurus eran probablemente más largos, los restos fósiles hallados de estas otras especies son sólo parciales.[4]​

El cráneo del Diplodocus era muy pequeño en comparación con el tamaño del animal: aunque los ejemplares llegaban a alcanzar los 27 metros, tan sólo 6 metros del total se correspondían con el cuello.[5]​ El Diplodocus tenía pequeños dientes con forma de clavija e inclinados hacia delante, los cuales estaban situados únicamente en la parte anterior de las mandíbulas.[6]​ Su cráneo también era pequeño, y su cuello estaba formado por al menos 15 [[vértebra|vértebras], se cree que mantenía el cuello paralelo al suelo y que era incapaz de elevarlo significativamente por encima de su eje horizontal.[7]​ Por otro lado, las estimaciones modernas de su masa se sitúan en el rango de 10 a 16 toneladas: 10 toneladas;[8]​ 11.5 toneladas;[9]​ 12.7 toneladas;[10]​ y 16 toneladas.[11]​

Vértebras caudales

El Diplodocus tenía una cola extremadamente larga, compuesta de más de 80 vértebras caudales,[12]​ cantidad que prácticamente duplica el número con el que contaban algunos saurópodos primitivos (como el Shunosaurus con 43), y que también supera a la que tenían macronarianos contemporáneos (como el Camarasaurus con 53). Existen especulaciones acerca de que el animal podría haber utilizado su cola como defensa[13]​ o para hacer ruido.[14]​ También podría haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "dobles vigas" (huesos de forma extraña que le dan al Diplodocus su nombre). Éstas pudieron haber servido para proporcionar apoyo para las vértebras, o quizás para evitar que los vasos sanguíneos se aplastasen en caso de que la pesada cola del animal chocase contra la tierra. Estas "dobles vigas" también aparecen en algunos dinosaurios emparentados con el Diplodocus.

Descubrimiento y especies

Varias especies de Diplodocus fueron descritas entre 1878 y 1924. El primer esqueleto fue hallado en el año 1878 en Como Bluff, Wyoming, por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston. Fue el paleontólogo Othniel Charles Marsh quien le puso el nombre de Diplodocus longus ("doble viga larga") ese mismo año.[15]​ Desde entonces, restos del Diplodocus han sido encontrados en la Formación de Morrison (al oeste de Estados Unidos), en Colorado, en Utah, Montana y Wyoming. Los fósiles de este animal son relativamente comunes, excepto el cráneo, que en ocasiones falta en esqueletos por lo demás completos. Aunque no es la especie prototípica, la más conocida es el Diplodocus carnegie y es también la más famosa debido al gran número de exhibiciones que se han realizado de su esqueleto en museos de todo el mundo.

Los dos géneros de saurópodos de la Formación de Morrison, Diplodocus y Barosaurus, comparten huesos muy similares en sus miembros. En el pasado, muchos huesos aislados fueron automáticamente atribuidos al Diplodocus pero pudieron, de hecho, haber pertenecido al Barosaurus.[16]​

Especies válidas

  • D. longus, la especie tipo, conocida gracias a dos cráneos y una serie caudal procedentes de la Formación Morrison de Colorado y de Utah.[17]​
  • D. carnegiei, nombrado en honor a Andrew Carnegie, es la especie mejor conocida, principalmente debido a un esqueleto casi completo recogido por Jacob Wortman, del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pennsylvania. La especie fue descrita y nombrada por John Bell Hatcher en 1901.
  • D. hayi, especie conocida gracias a un esqueleto parcial descubierto por William H. Utterback en 1902 cerca de Sheridan, Wyoming, fue descrita por W. J. Holland en 1924.[18]​
  • D. hallorum, mejor conocido como Seismosaurus hallorum. En el 2004, una presentación en la conferencia anual de la Sociedad Geológica de América demostró que el Seismosaurus es en realidad un sinónimo del Diplodocus.[19]​ Este estudio fue seguido por una publicación mucho más detallada en el 2006, la cual no solo renombró la especie Diplodocus hallorum, sino que también especuló con que dicha especie podría ser la misma que la del D. longus.[20]​

Especies dudosas

  • D. lacustris es un nomen dubium, nombrado por Marsh en 1884, a partir de restos de un pequeño animal proveniente de Morrison, Colorado.[21]​ En la actualidad, se cree que estos huesos pertenecieron a un animal inmaduro, en vez de a una especie separada.[22]​

Paleobiología

Debido a la abundancia de restos esqueléticos, el Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su vida han sido temas tratados por distintas teorías a través de los años.

Hábitat

Debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo, Marsh, y luego Hatcher[23]​, supusieron que se trataba de un animal acuático. Este tipo de suposición también se realizó con otros saurópodos, como el Brachiosaurus y Apatosaurus. La idea del entorno acuático fue posteriormente descartada, ya que la presión del agua en la pared pectoral del Diplodocus habría sido demasiado grande como para que el animal pudiese respirar. A partir de la década de 1970, existe un consenso generalizado acerca de que los saurópodos eran animales terrestres, que deambularon entre los árboles. Sin embargo, una teoría más reciente sugiere un hábitat ribereño para el Diplodocus.

Postura

La representación de la postura del Diplodocus ha cambiado considerablemente con los años. Por ejemplo, una obra clásica de 1910 de Oliver P. Hay representa a dos Diplodocus merodeando en la orilla de un río. Dichos animales cuentan con miembros abiertos hacia los lados, similares a los de los lagartos. Hay argumentó que el Diplodocus tenía un paso parecido al de un lagarto con patas sobresaliendo a ambos lados,[24]​ afirmación que fue apoyada por Gustav Tornier. Sin embargo, esta hipótesis fue rebatida por William J. Holland, quien demostró que un Diplodocus con esa postura habría necesitado un foso para hacer pasar su vientre.[25]​

Más adelante, los diplodócidos fueron retratados con frecuencia con sus cuellos elevados, lo que les permitiría comer de árboles altos. Más recientemente, los científicos argumentaron que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión arterial necesaria para oxigenar el cerebro. Además, estudios posteriores comprobaron que la estructura de las vértebras cervicales no pudieron permitir que el cuello se moviese tan arriba.[26]​[27]​

Al igual que sucede con el género relacionado del Barosaurus, el cuello muy largo del Diplodocus es fuente de mucha controversia entre los científicos. En 1992, un estudio de la Universidad de Columbia de la estructura del cuello de un diplodócido indicó que los cuellos más largos debieron requerir un corazón de 1.6 toneladas. El estudio propuso que animales como éste debieron tener "corazones" auxiliares rudimentarios en sus cuellos, cuyo único proposito sería bombear la sangre al siguiente "corazón".[3]​

Aunque el cuello largo ha sido tradicionalmente interpretado como una adaptación alimenticia, un reciente estudio[28]​ sugiere que el Diplodocus y sus parientes lo debieron utilizar, en primer lugar, como reclamo sexual. El posible uso alimenticio aparecería con posterioridad.

  • Representación del Diplodocus hecha por Oliver P. Hay en 1910.<ref>Hay, O. P., 1910, Proceedings of the
    Representación del Diplodocus hecha por Oliver P. Hay en 1910.<ref>Hay, O. P., 1910, Proceedings of the
  • Otra representación clásica del Diplodocus de Mary Woodward (1905), con el cuello alto y la cola arrastrandose, una postura que ahora se sabe que es incorrecta.
    Otra representación clásica del Diplodocus de Mary Woodward (1905), con el cuello alto y la cola arrastrandose, una postura que ahora se sabe que es incorrecta.
  • Representación moderna del Diplodocus con el cuello horizontal, cola flexible con forma de látigo, espinas de queratina y las fosas nasales bajas en el hocico.
    Representación moderna del Diplodocus con el cuello horizontal, cola flexible con forma de látigo, espinas de queratina y las fosas nasales bajas en el hocico.
  • Esqueleto del Diplodocus con la postura reciente, expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres
    Esqueleto del Diplodocus con la postura reciente, expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres

Alimentación

Un diplodócido comiendo helechos

Comparados con los dientes de otros saurópodos, los dientes del Diplodocus eran muy extraños. Los dientes eran largos y delgados, elípticos en sección transversal, mientras las formas del ápice un punto triangular embotado.[29]​ La faceta de uso más prominente está en el ápice, aunque al contrario de todos los otros modelos de uso observados dentro de los saurópodos, los modelos de uso del Diplodocus están en el lado labial (mejilla) de ambos dientes superiores e inferiores.[29]​ Eso significa que el Diplodocus y otros diplodócidos tenían un mecanismo de alimentación radicalmente diferente al de otros saurópodos. El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentación más probable del Diplodocus,[30]​[31]​[32]​ como explica el raro uso de modelos de los dientes (viniendo del contacto entre diente y comida). En el deshojamiento de ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debió usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con una región del cráneo elongada y preorbital (en frente de los ojos), porciones más largas de tallos debieron pelarse en una sola acción.[29]​ También el movimiento palinal (hacia atrás) de las mandíbulas inferiores tuvieron que haber contribuido dos significantes funciones en el comportamiento de alimentación: 1) un bostezo aumentado, y 2) los ajustes finos permitidos de las posiciones relativas de las filas de diente, creando una acción de quitar lisa.[29]​

Con un cuello lateralmente y dorsoventralmente flexible, y las posibilidad de utilizar su cola y pararse en sus miembros traseros (abilidad "trípode"), el Diplodocus habría tenido la capacidad de hojear en muchos niveles (punto bajo, medio, y alto), hasta aproximadamente 10 metros de la tierra.[33]​ El rango de movimiento del cuello tiene también que haberle permitido a la cabeza a hojear en plantas marinas sumergidas, de bancos de ríos. Este concepto de postura alimenticia fue apoyado por la relativa longitud de los miembros delanteros y traseros. Además, sus dientes con forma de cincel los pudo haber usado para comer suaves plantas marinas.[26]​

Otros aspectos anatómicos

a) cráneo, b) clásica representación de la cabeza con las fosas nasales en el tope, c) teoría de Bakker sobre una trompa, d) moderna representación con las fosas nasales abajo en el hocico y una posible cámara de resonancia.

La cabeza del Diplodocus ha sido ampliamente representada con las fosas nasales en el tope debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Ha habido especulación si tal configuración significó que el Diplodocus pudo haber tenido una trompa.[34]​ Un estudio reciente[35]​ conjeturó que no hay evidencia paleoneuroanatómica para una trompa. Se ha notado que el nervio facial que un animal como el elefante posee, es largo por lo que inerva una trompa. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en el Diplodocus. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, mientras las aberturas nasales estaban arriba en la cabeza, las actuales, fosas nasales carnosas estaban situadas mucho más abajo en el hocico.[36]​

Recientes descubrimientos han demostrado que el Diplodocus y otros diplodócidos pudieron haber tenido unas estrechas, puntiagudas espinas de queratina cruzando su dorso, como las de una iguana.[37]​[38]​ Esta muestra radicalmente diferente ha sido incorporada en recientes reconstrucciones, notablemente en Paseando con Dinosaurios. Se desconoce exactamente cuantos diplodócidos presentaron esta característica, y además si fue presente en otros saurópodos.

Reproducción y crecimiento

Mientras no hay evidencia de hábitos de anidamiento del Diplodocus, otros saurópodos como el titanosaurio Saltasaurus han sido asociados con los sitios de anidamiento.[39]​[40]​ Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente sobre una gran área en muchos hoyos bajos, cada cubierto con vegetación. Es posible que el Diplodocus haya hecho lo mismo. El documental Paseando con Dinosaurios retrató una madre Diplodocus usando un ovipositor para poner sus huevos, pero esta fue pura especulación en la parte del documental.

Siguiendo un número de estudios de histología de huesos, el Diplodocus, junto con otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en tan sólo una década, y continuando creciendo alrededor de sus vidas.[41]​[42]​[43]​ Anteriores pensamientos sostenían que los saurópodos se mantenían creciendo lentamente durante su vida, tomando décadas para alcanzar la madurez.

Clasificación

El Diplodocus es el género tipo de la familia Diplodocidae, a la cual da su nombre.[21]​ Miembros de esta familia, mientras eran masivos, son notablemente de una estructura más delgada en comparación con la de otros saurópodos, como los titanosaurios y braquiosaurios. Todos están caracterizados por largos cuellos y colas y una postura horizontal, con los miembros delanteros más cortos que los traseros. Los diplodócidos dominaron a finales del Jurásico en Norteamérica y posiblemente África[12]​ y parecen haber sido ecológicamente reemplazados por los titanosaurios durante el Cretácico.

Una subfamilia, Diplodocinae, fue creada para incluir al Diplodocus y sus más cercanos relativos, incluyendo al Barosaurus. Más distantemente relacionado es el contemporáneo Apatosaurus, el cual sigue siendo considerado un diplodócido aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae.[44]​[45]​ El portugués Dinheirosaurus y el africano Tornieria han sido también identificados como cercanos relativos del Diplodocus por algunos autores.[46]​[47]​

El grupo Diplodocoidea abarca a los diplodócidos, así como los dicraeosáuridos, rebbachisáuridos, Suuwassea,[44]​[45]​ Amphicoelias[47]​ y posiblemente Haplocanthosaurus,[48]​ y/o los nemegtosáuridos.[5]​ Este clado es el grupo hermano de los camarasáuridos, braquiosáuridos y titanosaurianos; los Macronaria.[5]​[48]​ Todos estos juntos conforman [[Neosauropoda]]; el más grande, más diverso y exitoso grupo de dinosaurios sauropodomorfos.

En la cultura popular

Archivo:Diplodocus carnegii statue.jpg
Una estatua del Diplodocus carnegiei en Pittsburgh, Pennsylvania

El Diplodocus ha sido un dinosaurio famoso y muy representado. Mucho de esto probablemente se deba a su abundancia de restos esqueléticos y a que anteriormente se lo haya conocido como el dinosaurio más largo. Sin embargo, la donación de muchas exposiciones esqueléticas montadas alrededor del mundo un siglo atrás lo hizo familiarizarse con la gente por todo el mundo. Exposiciones de esqueleto del Diplodocus siguen mostrandose en varios museos en todo el mundo, incluyendo el extraño D. hayi en el Museo de Houston de Ciencia Natural, y D. carnegiei en el Museo de Historia Natural en Londres, el Museo de Ciencia Natural en Madrid, España, el Museo de Senckenberg en Fráncfort, Alemania, el Museo Field de Historia Natural en Chicago, el Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina y, por supuesto, el Museo Carnegie de Historia Natural. Un esqueleto montado del D. longus se exhibe en el Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana en Washington, D. C., mientras un esqueleto montado del D. hallorum (anteriormente Seismosaurus), el cual podría ser el mismo que D. longus, puede encontrarse en el Museo de Nuevo México de Historia Natural y Ciencia.

El Diplodocus ha sido un tema frecuente en películas de dinosaurios, ambas verdaderas y ficticias. Apareció en el segundo episodio de la célebre serie de televisión de la BBC Paseando con Dinosaurios. El episodio "Era de los Titanes" sigue la vida de una simulada Diplodocus de hace 152 millones de años. Tiene unas cuantas apariciones en La Tierra Que El Tiempo Olvidó y en El Mundo Perdido, así como la película animada La Tierra Antes del Tiempo: El Secreto de la Roca Saurus, el personaje "Doc", por lo visto corto para un Diplodocus, con la voz de Kris Kristofferson, fue un Diplodocus; en contraste al largo cuello de los protagonistas, los cuales eran Apatosaurus. La película animada Fantasía representa muchos saurópodos en la secuencia de La Consagración de la Primavera, unos de cabezas estrechas podrían ser Diplodocus.

Referencias

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Enlaces externos

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