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Efectos de la luz en el ritmo circadiano

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Los efectos de la luz en el ritmo circadiano se refieren la respuesta de estos ritmos ante la luz. La mayoría de los seres humanos, animales y otros organismos vivos poseen un reloj biológico que sincroniza su fisiología y comportamiento con los cambios diarios del entorno. Los cambios fisiológicos que siguen a estos relojes se conocen como ritmos circadianos. Dado que el período endógeno de estos ritmos es de aproximadamente 24 horas, deben ser reajustados por señales externas para sincronizarse con los ciclos diarios del ambiente.[1] Este proceso se denomina arrastre. Una de las señales más importantes para sincronizar los ritmos circadianos es la luz.

Mecanismo

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La luz ingresa primero al sistema circadiano de un mamífero a través de la retina y luego toma uno de dos caminos: es captada por los bastones y los conos que se proyectan a un pequeño número de células ganglionares de la retina que también son intrínsecamente sensibles a la luz.[2][3][4]

Las células ganglionares de la retina utilizan el fotopigmento melanopsina para absorber la energía lumínica.[2][3][4] Específicamente, esta clase de célula ganglionar de en cuestión

se denomina «intrínsecamente fotosensible», lo que significa simplemente que son sensibles a la luz.[2][5][4] Existen cinco tipos conocidos de células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC; Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells): M1, M2, M3, M4 y M5.[4] Cada uno de estos tipos de ipRGC tiene diferente contenido de melanopsina y fotosensibilidad.[6] Estas se conectan a las células amacrinas en la capa plexiforme interna de la retina.[4] Finalmente, a través de este tracto retinohipotalámico, el núcleo supraquiasmático del hipotálamo recibe información lumínica de estas ipRGC.[2][3][4]

Las ipRGC cumplen una función diferente a la de los bastones y conos; incluso cuando se aíslan de los otros componentes de la retina, las ipRGC mantienen su fotosensibilidad y, como resultado, pueden ser sensibles a diferentes rangos del espectro lumínico.[6] Además, los patrones de activación de las ipRGC pueden responder a condiciones de luz tan bajas como 1 lux, mientras que investigaciones anteriores indicaban que se requerían 2500 lux para suprimir la producción de melatonina.[6] Se ha demostrado que las respuestas circadianas y de otro tipo son más sensibles a longitudes de onda más bajas que la función de eficiencia luminosa fotópica, que se basa en la sensibilidad de los conos.[6]

La región central del núcleo supraquiasmático alberga la mayoría de las neuronas sensibles a la luz.[7] Desde aquí, las señales se transmiten a través de una conexión nerviosa con la glándula pineal, que regula diversas hormonas en el cuerpo humano.[8]

Existen genes específicos que determinan la regulación del ritmo circadiano en conjunto con la luz.[7] Cuando la luz activa los receptores NMDA en el núcleo supraquiasmático, la expresión del gen CLOCK en esa región se altera y el núcleo supraquiasmático se reajusta; así es como ocurre el arrastre.[7] Otros genes implicados en el arrastre son PER1 y PER2.[7]

Algunas estructuras importantes directamente impactadas por la relación luz-sueño son el colículo superior-zona pretectal y el núcleo preóptico ventrolateral.[5]

El amarillamiento progresivo del cristalino con la edad reduce la cantidad de luz de longitud de onda corta que llega a la retina y puede contribuir a las alteraciones circadianas observadas en la adultez mayor.[9]

Efectos

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Primarios

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Aún no se conocen por completo todos los mecanismos de la sincronización afectada por la luz; sin embargo, numerosos estudios han demostrado la eficacia del arrastre por luz al ciclo día/noche. Los estudios han mostrado que el momento de la exposición a la luz influye en el arrastre, como se observa en la curva de respuesta de fase a la luz para una especie determinada. En especies diurnas (activas durante el día), la exposición a la luz poco después del despertar adelanta el ritmo circadiano, mientras que la exposición antes de dormir lo retrasa.[10][11][7] Un adelanto significa que el individuo tenderá a despertarse más temprano al día siguientes (o días siguientes). Un retraso, causado por la exposición a la luz antes de dormir, significa que el individuo tenderá a despertarse más tarde al día siguiente (o días siguientes).

Las hormonas cortisol y melatonina, conocida como la «hormona del sueño», se ven afectadas por las señales que la luz envía a través del sistema nervioso del cuerpo.[12] Estas hormonas ayudan a regular el azúcar en sangre para proporcionar al cuerpo la cantidad adecuada de energía que se requiere durante el día. Los niveles de cortisol son altos al despertar y disminuyen gradualmente a lo largo del día; los niveles de melatonina son altos cuando el cuerpo entra y sale del estado de sueño y son muy bajos durante las horas de vigilia.[8] El ciclo natural de luz-oscuridad de la tierra es la base para la liberación de estas hormonas.[13]

La duración de la exposición a la luz influye en el arrastre. Las exposiciones más largas tienen un mayor efecto que las más cortas.[11] La exposición constante a la luz tiene un mayor efecto que la exposición intermitente.[14] En ratas, la luz constante eventualmente altera el ciclo hasta el punto de que la memoria y el afrontamiento del estrés pueden verse afectados.[15]

La intensidad y la longitud de onda de la luz influyen en la sincronización.[2] La luz tenue puede afectar la sincronización en relación con la oscuridad.[16] La luz más brillante es más efectiva que la luz tenue.[11] En humanos, una luz de longitud de onda corta (azul/violeta) de menor intensidad parece ser igual de efectiva que una intensidad más alta de luz blanca.[10]

La exposición a luz monocromática en las longitudes de onda de 460 nm y 550 nm en dos grupos de control arrojó resultados que mostraban una disminución de la somnolencia a 460 nm probada en dos grupos y un grupo de control. Además, en el mismo estudio, al probar la termorregulación y la frecuencia cardíaca, los investigadores encontraron un aumento significativo de la frecuencia cardíaca con luz de 460 nm durante un período de exposición de 1,5 horas.[17]

En un estudio sobre el efecto de la intensidad de la iluminación en las ondas delta, una medida de somnolencia, los niveles altos de iluminación (1700 lux) mostraron niveles más bajos de ondas delta medidos a través de un electroencefalograma que los niveles bajos de iluminación (450 lux). Esto demuestra que la intensidad de la iluminación está directamente correlacionada con el estado de alerta en un entorno de oficina.[18]

Los humanos son sensibles a la luz con una longitud de onda corta. Específicamente, la melanopsina es sensible a la luz azul con una longitud de onda de aproximadamente 480 nm.[19] El efecto que esta longitud de onda de luz tiene sobre la melanopsina conduce a respuestas fisiológicas como la supresión de la producción de melatonina, el aumento del estado de alerta y alteraciones en el ritmo circadiano.[19]

Secundarios

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Si bien la luz tiene efectos directos sobre el ritmo circadiano, se observan efectos indirectos en diversos estudios.[4] El trastorno afectivo estacional crea un modelo en el que la disminución de la duración del día durante el otoño y el invierno aumenta los síntomas depresivos.[5][4] Un cambio en la curva de respuesta de fase circadiana crea una conexión entre la cantidad de luz en un día (duración del día) y los síntomas depresivos en este trastorno.[5][4] La luz parece tener efectos antidepresivos terapéuticos cuando un organismo está expuesto a ella en momentos apropiados durante el ritmo circadiano, regulando el ciclo sueño-vigilia.[5][4]

Además del estado de ánimo, el aprendizaje y la memoria se ven afectados cuando el sistema circadiano se desplaza debido a estímulos lumínicos,[5][20] lo que puede observarse en estudios que modelan situaciones de desfase horario (jet lag) y trabajo por turnos.[4] Las áreas de los lóbulos frontal y parietal implicadas en la memoria de trabajo han sido relacionadas con las respuestas de la melanopsina a la información lumínica.[20]

«En 2007, la Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer clasificó el trabajo por turnos con alteración circadiana o cronodisrupción como un probable carcinógeno humano».[21]

La exposición a la luz durante las horas de producción de melatonina reduce dicha producción. Se ha demostrado que la melatonina mitiga el crecimiento de tumores en ratas. Al suprimir la producción de melatonina durante la noche, las ratas mostraron un aumento en las tasas de tumores durante un período de cuatro semanas.[22]

La luz artificial por la noche que causa alteración circadiana también impacta en la producción de esteroides sexuales. Se encontraron niveles aumentados de progestágenos y andrógenos en trabajadores de turnos nocturnos en comparación con trabajadores de horario laboral estándar.[21]

La exposición adecuada a la luz se ha convertido en una forma aceptada de aliviar algunos de los efectos del trastorno afectivo estacional. Además, se ha demostrado que la exposición a la luz por la mañana ayuda a los pacientes con alzhéimer a regular sus patrones de vigilia.[23]

En respuesta a la exposición a la luz, los niveles de alerta pueden aumentar como resultado de la supresión de la secreción de melatonina.[3][5] Se ha encontrado una relación lineal entre los efectos de alerta de la luz y la activación en el hipotálamo posterior.[3][24]

La alteración del ritmo circadiano como resultado de la luz también produce cambios en el metabolismo.[4]

Iluminación medida para sistemas de clasificación

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El lux melanópico

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La luz es un tipo de energía que se puede medir en vatios. También es un objeto de la percepción humana y para la visión fotópica normal (conos) existe una conversión de vatios a lúmenes basada en cómo se dividen los vatios entre las longitudes de onda, denominada función de eficiencia luminosa. A partir de los lúmenes se derivan las unidades típicas de intensidad luminosa (candelas = lumen/estereorradián), luminancia (candelas/m²) e iluminancia (lux = lumen/m²). Pero como se mencionó anteriormente, el sistema circadiano humano no se alimenta principalmente de los conos, sino de las células ipRGC que tienen un tipo diferente de proteína opsina (melanopsina). Como resultado, las unidades basadas en conos no reflejan perfectamente los efectos de la luz en el cuerpo humano.[6]

Se han medido las sensibilidades espectrales de la melanopsina. Esto permite a los investigadores definir una función de eficiencia luminosa separada en torno a ella y, como resultado, un conjunto separado de medidas luminosas melanópicas. La más importante de todas es el lux melanópico, la medición de la iluminancia (cuánta luz incide sobre un área unitaria) con fines circadianos.[6]

El lux melanópico se puede calcular, al igual que el lux convencional, a partir de la distribución de energía espectral (SPD o Spectral Power Distribution) de la fuente de luz. Esta es la forma preferida y más precisa de medir el lux melanópico. Dado que también se necesita la SPD para medir el lux convencional (fotópico), los dispositivos de medición de lux existentes pueden equiparse con un cambio de software para calcular también la versión melanópica.[6] El estándar más actualizado es el de iluminancia diurna equivalente melanópica, (M-EDI; melanopic equivalent daylight illuminance), que describe cuánta luz solar D65 tendría el mismo efecto sobre el ritmo circadiano (1 lux melanópico = 0,9058 lux M-EDI).[25]

Sin embargo, la mayoría de las publicaciones existentes, desde artículos hasta hojas de datos de dispositivos, solo proporcionan valores en unidades fotópicas (lúmenes, lux) y no la SPD completa. Aún se puede realizar una conversión aproximada al lux melanópico si se conoce el tipo de fuente de luz, ya que cada tipo tiene una forma característica en su SPD. A partir de esta forma característica, se puede estimar una relación de conversión entre unidades fotópicas y melanópicas para esta clase específica de fuente de luz, logrando la conversión. Por ejemplo:

Ejemplos de conversión de lux a lux melanópico
Fuente de luzCCT (K)Perfil SPDLux fotópicoLux melanópicoFactor de conversiónLux M-EDIMétodo
Luz diurna6504D6510001104,001,104001000De la definición M-EDI
LED blanco4730No estándar1000790,220,79022715,78Caja de herramientas Lucas (2014)
LED blanco frío9500No estándar406528,501,30172478,72Ejemplo de Lucas (2014)[26]
Incandescente2856A1000547,280,54728495,73Ejemplo de Lucas (2014)[26]
Fluorescente4000F111000621,550,62155562,95Ejemplo de Lucas (2014)[26]

Los animales tienen curvas fotópicas y melanópicas ligeramente diferentes, pero existe una brecha similar entre ambas. Como resultado, los experimentos con animales sobre el ritmo circadiano también deben ser reinterpretados de manera similar.[27]

Cantidades de referencia

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WELL

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El estándar de construcción WELL (WELL Building Standard) fue diseñado para «avanzar en la salud y el bienestar en edificios a nivel global».[28] Parte del estándar es la implementación del Crédito 54: Diseño de Iluminación Circadiana. Se designan umbrales específicos para diferentes áreas de oficina con el fin de obtener créditos. La luz se mide a 1,2 m sobre el piso terminado para todas las áreas.

  • Las áreas de trabajo deben tener al menos un valor de 200 lux melanópicos equivalentes presentes en el 75 % o más de los puestos de trabajo entre las 09:00 y las 13:00 de cada día del año cuando se incorpora la luz diurna en los cálculos. Si no se tiene en cuenta la luz diurna, todos los puestos de trabajo requieren iluminación con un valor de 150 lux melanópicos equivalentes o superior.[29]
  • En entornos habitables, que son dormitorios, baños y habitaciones con ventanas, al menos un dispositivo debe proporcionar un valor de lux melanópico de al menos 200 durante el día y un valor de lux melanópico inferior a 50 durante la noche, medido a 0,76 m sobre el piso terminado.[29]
  • Las salas de descanso requieren un lux melanópico promedio de 250.[29]
  • Las áreas de aprendizaje requieren que los modelos de luz que pueden incorporar iluminación natural tengan un lux melanópico equivalente de 125 durante al menos cuatro horas al día en al menos el 75 % de los escritorios, o que las luces ambientales mantengan las recomendaciones de lux estándar establecidas en la Tabla 3 de la IES-ANSI RP-3-13.[29]

El estándar de construcción WELL también proporciona orientación para la emulación circadiana en residencias multifamiliares. Para replicar con mayor precisión los ciclos naturales, los usuarios de la iluminación deben poder establecer una hora de despertar y de acostarse.[30]

  • Se debe mantener un lux melanópico equivalente de 250 en el período del día entre la hora de despertar indicada y dos horas antes de la hora de acostarse indicada.
  • Se requiere un lux melanópico equivalente de 50 o menos para el período del día que abarca desde dos horas antes de la hora de acostarse indicada hasta la hora de despertar.
  • En la hora de despertar indicada, el lux melanópico debe aumentar de 0 a 250 en el transcurso de al menos 15 minutos.

Otros factores

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Aunque muchos investigadores consideran que la luz es la señal más fuerte para el arrastre, no es el único factor que actúa sobre los ritmos circadianos. Otros factores pueden potenciar o disminuir la eficacia del mismo. Por ejemplo, el ejercicio y otra actividad física, cuando se combinan con la exposición a la luz, resultan en una respuesta de arrastre algo más fuerte.[14] Otros factores como la música y la administración adecuadamente cronometrada de la neurohormona melatonina han mostrado efectos similares.[31][32] Numerosos otros factores afectan también el arrastre. Estos incluyen horarios de alimentación, temperatura, farmacología, estímulos locomotores, interacción social, estímulos sexuales y estrés.[33]

También se han encontrado efectos basados en el ritmo circadiano en la percepción visual del deslumbramiento molesto.[34] La hora del día en que se muestra a las personas una fuente de luz que produce molestia visual no se percibe de manera uniforme. A medida que avanza el día, las personas tienden a volverse más tolerantes a los mismos niveles de deslumbramiento molesto (es decir, las personas son más sensibles al deslumbramiento molesto por la mañana en comparación con más tarde durante el día). Estudios posteriores sobre el cronotipo muestran que los cronotipos tempranos también pueden tolerar más deslumbramiento molesto por la mañana en comparación con los cronotipos tardíos.[35]

Véase también

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Referencias

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