Cyanobacteriota
| Cianobacterias | ||
|---|---|---|
 Lyngbya | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Bacteria | |
| Filo: | Cyanobacteria | |
| Clases y órdenes | ||
Otros órdenes propuestosː
La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión y dista mucho de ser definitiva. Ver [1] | ||
Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul"), antiguamente llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llamó oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).[1]
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"), castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas "algas" procariotas, y el término "Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas, y lo son también, en algún sentido, sus descendientes por endosimbiosis, los plastos.
Anatomía y morfología
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.- Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verdeazules, verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como ribosomas y microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis.
Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.[2]
Fisiología
Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2 atmosférico como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, presentes desde hace al menos 2.700 millones de años, dio lugar a la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones similares a las actuales hace unos 2.500 años, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
Fijación de nitrógeno
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.[3]
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente apreciable en cultivos de arroz ubicados en China y Vietnam, en los que en 1988 se notó un incremento del 5% en la producción del cereal antes mencionado debido principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren funciones de herbicidas y plaguicidas.[4] Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.
Toxicidad
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).
Floraciones de cianobacterias (blooms)
Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones típicas conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es más, está bien documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor desagradable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento.
Cianobacterias y la historia de la Tierra
Los primeros indicios de la existencia de cianobacterias se remontan a 2.700 millones de años. Es incuestionable su papel clave en la acumulación de oxígeno en la atmósfera que tuvo lugar hace 2.500 millones de años, como resultado de la fotosíntesis oxigénica, y que supuso un cambio trascendental en las condiciones ecológicas para la vida en la Tierra. Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Siguen siendo los principales suministradores de nitrógeno para las cadenas tróficas de los mares.
La capacidad de usar el agua como donador de electrones en la fotosíntesis evolucionó una sola vez en el antepasado común de todas las cianobacterias. Los datos geológicos indican que este fundamental evento tuvo lugar en un momento temprano de la historia de la Tierra, hace al menos 2.450-2.320 millones de años y probablemente mucho antes. Hay evidencias de que la vida existía hace 3.500 millones de años, pero la cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica sigue siendo motivo de debate e investigación. Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el eón Proterozoico (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son aún claves en los ecosistemas marinos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.[5]
Filogenia
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios filogenéticos coinciden en que Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,[5] pero los demás grupos han dado diversos resultados. Una versión sobre las relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares (2008) es la siguiente[6] (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Otro estudio filogenético (2010) da el siguiente resultadoː[7]
| Cyanobacteria |
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Un estudio más reciente (2014) propone otra taxonomía, absorbe las Stigonematales dentro de las Nostocalesː
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Origen de los plastos
Los plastos son orgánulos que se encuentran en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía lumínica en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Se propuso que los cloroplastos podrían haberse originado a partir de Prochlorales, debido a sus semejanzas. Investigaciones realizadas en los 80 consideraron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. Análisis genéticos (proteína RuBisCO y ARN 16S) se inclinan por una relación con Chroococcales.[7]
La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, en un ancestro del clado llamado Primoplantae, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucariotas, los galucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.
Taxonomía
La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos códigos, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran confusión.[8]
Como ya se ha comentado, las cianobacteria son un grupo muy heterogéneo, y su clasificación responde más a criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión. La clasificación que sigue, con nomenclatura botánica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:[9]
Reino BACTERIA
- Subreino Negibacteria
- Infrareino Glycobacteria
- División Cyanobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- Clase Gloeobacteria
- Orden Gloeobacterales
- Clase Gloeobacteria
- Subdivisión Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros sistemas)
- Clase Chroobacteria
- Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas células Grupo heterogéneo. Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis (colonias irregulares), Eucapsis (colonias cúbicas), Merispopedia (colonias planas).
- Orden Pleurocapsales
- Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
- Clase Hormogoneae
- Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
- Orden Stigonematales
- Clase Chroobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- División Cyanobacteria
- Infrareino Glycobacteria
Cianobacterias “verdes”
Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta). No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]
Usos en la alimentación
Hay géneros como Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de caroteno, que es utilizado como antioxidante y se transforma en vitamina A al entrar en el organismo.[10]
No sólo sirven para la alimentación en humanos, se ha comprobado en los campos de cultivo de arroz antes mencionados, que al momento de introducir cianobacterias junto con su simbionte Azolla se han desarrollado cardúmenes de peces, que se alimentan a su vez del exceso de cianobacterias que habiten el cultivo, fomentando indirectamente la pesca.[11]
Véase también
Referencias
- ↑ Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias, UNAM. «CIANOBACTERIAS (CYANOBACTERIA)». UNAM. Consultado el 21 de septiembre de 2015.
- ↑ Llimona, X. et al., 1985. Plantes inferior. Història Natural dels Països Catalans, 4. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 558 pp. ISBN 84-85194-64-0
- ↑ Jimeno, A. & Ballesteros, M. 2009. Biología 2. Grupo Promotor Santillana. ISBN 974-84-7918-349-3
- ↑ Richmond, A. (2004). Handbook of microalgal culture. John Wiley & Sons. Oxford, UK. Pp. 392-403
- ↑ a b Herrero, A. & Flores, E, (editores). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st edición). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8 .
- ↑ Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. Horizon. p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
- ↑ a b Falcón LI, Magallón S y Castillo A. 2010. Dating the cyanobacterial ancestor of the chloroplast. ISME J. 2010 Jun;4(6):777-83. doi: 10.1038/ismej.2010.2. Epub 2010 Mar 4.
- ↑ Oren, A. 2004. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54: 1895-1902; DOI 10.1099/ijs.0.03008-0
- ↑ Cavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 52: 7-76.
- ↑ Ciferri, O. (1983). Spirulina, the Edible Microorganism. Microbiological Reviews. 47(4). Pp.572-573. 0146-0749/83/040551-28S02.00/0
- ↑ Richmond, A. (2004). Handbook of microalgal culture. John Wiley & Sons. Oxford, UK. Pp. 392-403
Bibliografía
- Chapman, L.E. & Wilcox. L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J.
- Rippka, Rosmarie, Josette Deruelles, John B. Waterbury, Michael Herdman & Roger Y. Stanier (1979). Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria. Journal of General Microbiology Vol. 111 p. 1-61
Enlaces externos
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