Copepoda
| Copépodos | ||
|---|---|---|
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Rango temporal: 303 Ma - 0 Ma Pensilvánico - reciente Posible origen en el Paleozoico temprano | ||
 Distintas especies de copépodos. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Subfilo: | Crustacea | |
| Superclase: | Multicrustacea | |
| Clase: |
Copepoda H. Milne-Edwards, 1840 | |
| Órdenes | ||
Los copépodos (Copepoda, del griego kope, «remo», y pous, podos, «pie») son una clase de crustáceos de pequeño tamaño, presentes en casi todos los hábitats de agua dulce y agua salada.[1] Muchas especies forman parte del zooplancton, otras son bentónicas, varias presentan fases parasitarias y algunas especies continentales pueden vivir en ambientes limnoterrestres o en lugares terrestres húmedos, como pantanos, hojarasca de bosques húmedos, turberas, manantiales, charcas temporales, musgos húmedos o cavidades llenas de agua en plantas, como bromeliáceas y plantas jarro.
Los copépodos también viven bajo tierra, tanto en cuevas marinas y de agua dulce como en sumideros y lechos de arroyos. Debido a su abundancia, diversidad y sensibilidad ecológica, algunas especies se utilizan como indicadores de biodiversidad.[2]
Se conocen alrededor de 13 000 especies de copépodos, de las cuales unas 2800 viven en agua dulce.[2] La mayoría son de vida libre, aunque numerosos linajes han evolucionado hacia formas comensales o parásitas, utilizando una amplia variedad de hospedadores, entre ellos peces, cetáceos, moluscos, corales, esponjas, tunicados y otros invertebrados.[3]
Clasificación y diversidad
[editar]Los copépodos se asignan tradicionalmente a la clase Copepoda dentro de Multicrustacea, en el subfilo Crustacea.[1] En algunas clasificaciones alternativas, Copepoda se considera una subclase dentro de la clase Hexanauplia.[4]
La clasificación moderna reconoce diez órdenes principales:[1]
- Calanoida
- Canuelloida
- Cyclopoida
- Gelyelloida
- Harpacticoida
- Misophrioida
- Monstrilloida
- Mormonilloida
- Platycopioida
- Siphonostomatoida
En clasificaciones previas, como la de Martin y Davis, los copépodos se dividían en las subclases Progymnoplea y Neocopepoda, esta última con los superórdenes Gymnoplea y Podoplea.[5]
Filogenia
[editar]La filogenia interna de Copepoda no se encuentra completamente resuelta. Las relaciones entre los principales órdenes han sido difíciles de establecer debido a la gran diversidad morfológica del grupo, al bajo muestreo molecular de muchas especies y a la presencia de numerosos linajes parásitos con morfologías altamente modificadas.[6]
Un esquema general reconoce a Platycopioida como un linaje temprano dentro de Copepoda, mientras que los demás copépodos se agrupan en Neocopepoda. Dentro de este último grupo, Calanoida representa el linaje de Gymnoplea, mientras que Podoplea reúne a la mayoría de los órdenes restantes.[6]
Análisis filogenómicos recientes apoyan la monofilia de Podoplea, con Calanoida como su grupo hermano, y respaldan a Canuelloida como un orden válido separado de Harpacticoida. El mismo análisis recupera a Cyclopoida y Harpacticoida como grupos hermanos, aunque la posición relativa de varios órdenes menos muestreados continúa siendo incierta.[7]
Monstrilloida ha sido uno de los grupos más problemáticos dentro de Copepoda debido a su ciclo de vida particular, que incluye fases larvales parásitas y adultos de vida libre con piezas bucales reducidas o ausentes. Estas características dificultan su comparación directa con otros órdenes y han contribuido a la inestabilidad de su posición filogenética.[6]
Algunos análisis moleculares previos propusieron relaciones más detalladas entre los órdenes de copépodos, incluyendo una proximidad entre Monstrilloida y Siphonostomatoida. Sin embargo, al menos una de esas propuestas fue posteriormente retractada por problemas de reproducibilidad del árbol publicado, por lo que no se utiliza aquí como base para resolver las relaciones internas del grupo.[8]
El siguiente cladograma resume de manera simplificada las relaciones principales propuestas para los órdenes de copépodos. Las relaciones internas de Podoplea se muestran parcialmente como una politomía para evitar representar como resueltas relaciones que todavía permanecen en discusión.[6][7]
| Copepoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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A menor escala, algunos órdenes cuentan con análisis filogenéticos propios. En Calanoida, por ejemplo, un análisis molecular basado en genes ribosomales nucleares y marcadores mitocondriales recuperó la monofilia del orden y de varias superfamilias, aunque su subdivisión interna sigue siendo compleja debido a la variación morfológica de sus caracteres taxonómicos.[9]
Características
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Los copépodos varían considerablemente en forma, aunque suelen medir entre 1 y 2 mm de longitud. Presentan generalmente un cuerpo con forma de gota, grandes antenas y un exoesqueleto delgado. Como son muy pequeños, en muchas especies el cuerpo es casi completamente transparente. Algunas especies polares pueden alcanzar cerca de 1 cm de longitud.
La mayoría de los copépodos posee un único ojo compuesto medio, generalmente rojo brillante y ubicado en el centro de la cabeza transparente. Las especies subterráneas pueden carecer de ojos, mientras que los géneros Copilia y Corycaeus poseen dos ojos, cada uno con una lente cuticular anterior y una lente interna posterior que funcionan de manera semejante a un telescopio.[10][11][12]
Como otros crustáceos, poseen dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y conspicuo. Los copépodos libres de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida tienen habitualmente un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o provista de rostro. La cabeza está fusionada con uno o dos segmentos torácicos, mientras que el resto del tórax posee de tres a cinco segmentos, cada uno con apéndices. El primer par de apéndices torácicos se modifica en maxilípedos que ayudan en la alimentación.[13]
El abdomen suele ser más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin apéndices, excepto por unas ramas caudales semejantes a una cola en el extremo posterior.[13] En muchos copépodos parásitos, la morfología está muy modificada, hasta el punto de que algunas hembras adultas pueden perder rasgos evidentes de crustáceo e incluso de artrópodo. En esos casos, la clasificación suele apoyarse en el estudio de machos jóvenes o formas larvarias menos modificadas.
Los copépodos carecen de caparazón y su desarrollo comienza con una larva nauplio. Dos géneros de agua dulce muy estudiados son Cyclops y Diaptomus. En Cyclops, la región anterior tiene forma de pera e incluye la cabeza y los primeros segmentos torácicos; luego se ubican segmentos torácicos móviles y un abdomen sin apéndices que termina en una cola ahorquillada con filamentos plumosos.
Por su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan un corazón ni un sistema circulatorio desarrollado. Los miembros del orden Calanoida poseen corazón, aunque carecen de vasos sanguíneos, y la mayoría de los copépodos tampoco posee branquias. En lugar de ello, absorben oxígeno directamente a través del cuerpo. Su sistema excretor está formado por glándulas maxilares.[13]
La gran mayoría de los copépodos son transparentes, aunque algunas especies presentan coloración, como ocurre en Anomalocera. Algunas especies translúcidas pueden colorear abundantemente el agua por difracción de la luz, y varias especies marinas son bioluminiscentes.[14]
Comportamiento
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En los copépodos de vida libre, el segundo par de apéndices cefálicos suele ser la principal fuente de propulsión, batiendo como remos para tirar del animal a través del agua. Sin embargo, los distintos grupos presentan modos diferentes de alimentación y locomoción, desde formas casi inmóviles durante varios minutos, como algunos harpacticoides, hasta movimientos intermitentes en ciclopoides y desplazamientos continuos con respuestas de escape en muchos calanoides.
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador, pudiendo saltar a gran velocidad algunos milímetros. Muchas especies poseen neuronas rodeadas por mielina, algo poco común entre los invertebrados. A pesar de estas respuestas rápidas, pueden ser capturados por depredadores de natación lenta como los caballitos de mar, que se aproximan tan gradualmente que no generan turbulencia detectable y luego succionan a la presa de manera súbita.[15]
La búsqueda de pareja en el espacio tridimensional del agua abierta es compleja. Algunas hembras emiten feromonas que dejan una estela química en el agua, la cual puede ser seguida por los machos.[16]
Los copépodos viven a bajo número de Reynolds, por lo que experimentan una viscosidad relativa elevada. Una estrategia de alimentación consiste en detectar químicamente agregados descendentes de nieve marina y aprovechar gradientes de baja presión cercanos para aproximarse a fuentes de alimento.[17]
Alimentación
[editar]La mayoría de los copépodos de vida libre se alimenta directamente de fitoplancton, capturando células individuales. Un solo copépodo puede consumir hasta 373 000 células de fitoplancton por día.[18] Para cubrir sus necesidades nutricionales, suelen tener que filtrar diariamente un volumen de agua equivalente a cerca de un millón de veces su propio volumen corporal.[19]
Algunas especies grandes son depredadoras de copépodos más pequeños. Muchos copépodos bentónicos consumen detrito orgánico o las bacterias que crecen en él, y sus piezas bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, especialmente los de mares fríos y productivos, almacenan energía en forma de gotas de aceite durante las floraciones de plancton de primavera y verano; en especies polares, estas gotas pueden ocupar más de la mitad del volumen corporal.
Numerosos copépodos, como los piojos de los peces del orden Siphonostomatoida, son parásitos y se alimentan de sus hospedadores. Tres de los diez órdenes conocidos de copépodos son total o mayoritariamente parásitos, mientras que otros tres comprenden la mayor parte de las especies de vida libre.[3]
Ciclo vital
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La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, es decir, permanecen en el plancton durante todo su ciclo vital. Los harpacticoides, aunque son de vida libre, suelen ser bentónicos más que planctónicos.
Durante el apareamiento, el macho sujeta a la hembra con el primer par de antenas, que en algunas especies está modificado para esa función. Luego produce un espermatóforo adhesivo y lo transfiere a la abertura genital de la hembra mediante sus apéndices torácicos. Los huevos pueden ser liberados directamente al agua, aunque muchas especies los mantienen en un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta la eclosión. En especies de charcas temporales, los huevos pueden tener una cubierta resistente y permanecer latentes durante largos períodos si el ambiente se seca.[13]
Los huevos eclosionan como larvas nauplio, compuestas por una cabeza con una pequeña cola, pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces antes de transformarse en una larva copepodito. Este estadio se parece más al adulto, pero posee un abdomen simple no segmentado y solo tres pares de apéndices torácicos. Después de otras cinco mudas, el copépodo adopta la forma adulta.[13]
La forma nauplio es tan diferente del adulto que antiguamente fue interpretada como una especie distinta. Hasta 1832, esa metamorfosis llevó a que los copépodos fueran confundidos con zoófitos o insectos acuáticos, y en el caso de especies parásitas, con «piojos de los peces».[20]
El proceso completo desde la eclosión hasta la adultez puede durar desde una semana hasta un año, dependiendo de la especie y de condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición.[21]
Biofísica
[editar]Algunos copépodos pueden saltar fuera del agua, un comportamiento semejante al salto superficial de pequeños animales marinos. La biofísica de este movimiento fue estudiada por Waggett y Buskey, y posteriormente por Kim y colaboradores.[22]
Ecología
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Los copépodos planctónicos son importantes para la ecología global y el ciclo del carbono. Suelen ser miembros dominantes del zooplancton y constituyen una fuente principal de alimento para peces pequeños, como dragones marinos, killis, abadejo de Alaska, y para otros crustáceos como el kril tanto en el océano como en agua dulce.
Algunos autores han sugerido que los copépodos podrían formar la mayor biomasa animal del planeta, aunque compiten por ese título con el kril antártico (Euphausia superba).[23]
Calanus glacialis habita el borde del hielo ártico, especialmente en polinias donde hay luz y fotosíntesis. En esas zonas puede representar hasta el 80 % de la biomasa del zooplancton. Sus poblaciones aumentan cada primavera a medida que retrocede el hielo. La reducción del hielo marino puede forzar a esta especie a competir en mar abierto con Calanus finmarchicus, menos nutritivo, que se expande desde el mar del Norte y el mar de Noruega hacia el mar de Barents.[24]
Debido a su pequeño tamaño, sus tasas de crecimiento relativamente rápidas y su distribución amplia en los océanos, los copépodos probablemente contribuyen de manera importante a la productividad secundaria marina y al sumidero oceánico de carbono. Muchas especies planctónicas se alimentan cerca de la superficie durante la noche y descienden durante el día a aguas profundas para evitar depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados, pellets fecales y respiración en profundidad transportan carbono hacia el océano profundo.[25]
Alrededor de la mitad de las especies descritas de copépodos son parásitas.[3] Estas especies pueden adherirse a peces óseos, tiburones, mamíferos marinos y numerosos invertebrados, como corales, crustáceos, moluscos, esponjas y tunicados. También viven como ectoparásitos sobre algunos peces de agua dulce.[2]
Copépodos como hospedadores de parásitos
[editar]Además de ser parásitos, los copépodos también pueden ser hospedadores de otros organismos parásitos. Los parásitos más comunes son dinoflagelados marinos del género Blastodinium, que viven en el intestino de muchas especies de copépodos.[26][27]
Durante el estadio nauplio, el copépodo ingiere la dinospora unicelular del parásito. Esta no es digerida y continúa creciendo dentro del lumen intestinal del hospedador. Finalmente, se divide y forma un trofonte multicelular que puede alcanzar varios cientos de micrómetros de longitud.[28]
En Calanus finmarchicus, especie dominante en el Atlántico nororiental, se han registrado infecciones importantes por Blastodinium. Un estudio encontró hasta 58 % de hembras infectadas en muestras de esa región. Las hembras infectadas no mostraron tasa medible de alimentación durante 24 horas, a diferencia de las no infectadas, que consumieron en promedio 2,93 × 104 células por día.[28]
Las hembras infectadas por Blastodinium pueden mostrar signos de inanición, incluyendo disminución de la respiración, fecundidad y producción de pellets fecales. Aunque Blastodinium posee capacidad fotosintética, obtiene gran parte de su energía de materia orgánica del intestino del copépodo, contribuyendo al debilitamiento del hospedador.[27]
Los copépodos también pueden ser infectados por hongos marinos, como especies de Metschnikowia, por cestodos, isópodos y numerosos protistas, incluyendo ciliados, Ellobiopsidae y esporozoos.[29]
Evolución
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A pesar de su abundancia actual, los copépodos son extremadamente raros en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y fragilidad. Los fósiles más antiguos conocidos proceden del Carbonífero tardío, específicamente del Pensilvánico, de Omán, con una edad aproximada de 303 millones de años. Estos restos fueron hallados en un clasto de betún dentro de una diamictita glacial.[30]
Los copépodos presentes en ese clasto probablemente habitaban un lago subglacial atravesado por betún aún líquido antes de que este se solidificara y fuera depositado por glaciares. Aunque la mayoría de los restos no fueron diagnósticos, algunos probablemente pertenecían a la familia actual Canthocamptidae, lo que sugiere que los copépodos ya estaban diversificados para ese momento.[30]
También se han propuesto posibles microfósiles de copépodos en el Cámbrico de América del Norte.[31][32]
Las transiciones al parasitismo ocurrieron de manera independiente al menos 14 veces dentro de Copepoda. El registro más antiguo de este fenómeno se ha inferido a partir de daños producidos por ciclopoides sobre equinoideos fósiles del Jurásico Medio de Francia, hace aproximadamente 168 millones de años.[3]
Importancia sanitaria
[editar]Copépodos como transmisores de enfermedades
[editar]Debido a su abundancia y diversidad, algunas especies de copépodos pueden actuar como hospedadores intermediarios o vectores de parásitos que infectan a humanos y otros vertebrados. Las principales vías de exposición humana son la ingestión de agua con copépodos o el consumo de animales que han ingerido copépodos infectados, especialmente pescado crudo o poco cocido.
Platelmintos
[editar]- Diphyllobothrium latum es un cestodo causante de la difilobotriosis. Utiliza copépodos de los géneros Cyclops o Diaptomus como primer hospedador intermediario. Un pez consume el copépodo infectado y el parásito se aloja en sus vísceras y musculatura como plerocercoide. Si el pescado no se cocina correctamente, el parásito puede desarrollarse en el intestino humano.
- Spirometra mansonoides puede producir esparganosis, también con participación de copépodos como hospedadores intermediarios.
Nematodos
[editar]- Dracunculus medinensis, agente de la dracunculiasis o enfermedad del gusano de Guinea, utiliza copépodos de agua dulce como hospedadores intermediarios. La infección humana ocurre por consumo de agua contaminada con copépodos infectados. Entre los géneros implicados se encuentran Mesocyclops y Thermocyclops.[33]
- Gnathostoma spinigerum, agente de la gnatostomiasis, eclosiona en agua dulce y pasa por fases larvarias hasta ser ingerido por copépodos, donde alcanza un estadio larvario temprano. Luego puede ser transmitido a peces, anfibios o reptiles, y finalmente a hospedadores definitivos como gatos, perros, cerdos o jabalíes. El ser humano puede infectarse accidentalmente.
Bacterias
[editar]Los copépodos son hospedadores conocidos de bacterias del género Vibrio, incluyendo especies patógenas. Las bacterias pueden adherirse al caparazón quitinoso de los copépodos y aprovecharlo como superficie de dispersión y refugio frente a factores ambientales.[34][35]
En zonas como Bangladés, la filtración simple del agua antes del consumo ha sido utilizada como medida preventiva para reducir infecciones asociadas a Vibrio cholerae, debido a que los vibriones pueden encontrarse adheridos al zooplancton, incluidos los copépodos.[36]
Aspectos prácticos
[editar]En acuarios marinos
[editar]Los copépodos vivos se utilizan en acuarios marinos como fuente de alimento y suelen considerarse beneficiosos en acuarios de arrecife. Actúan como carroñeros y pueden alimentarse de algas, incluyendo algas coralinas. Son populares entre acuaristas que mantienen especies difíciles, como el pez mandarín o blénidos conocidos como scooter blenny, y también entre quienes intentan reproducir especies marinas en cautiverio.
Suministros de agua
[editar]Los copépodos pueden encontrarse en sistemas públicos de agua, especialmente donde el agua no se filtra mecánicamente. Se han señalado casos en sistemas como los de Nueva York, Boston y San Francisco.[37][38]
En algunos países tropicales, como Perú y Bangladés, se ha encontrado una relación entre la presencia de copépodos y el cólera en aguas no tratadas, ya que Vibrio cholerae puede adherirse a animales planctónicos. La filtración del agua con tela u otros medios sencillos puede reducir el riesgo de ingestión de copépodos y de otros materiales suspendidos.[36]
Control biológico de mosquitos
[editar]Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos transmisores de enfermedades, como Aedes aegypti, vector del dengue.[39][40]
Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops, pueden añadirse a recipientes de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. Pueden sobrevivir durante meses si los recipientes no se vacían por completo, y atacan, matan y consumen larvas jóvenes de mosquito de primer y segundo estadio. Este método de control biológico suele complementarse con la eliminación de basura y recipientes donde puedan criarse mosquitos.
El uso de copépodos para controlar mosquitos no es aconsejable en zonas donde la dracunculiasis sea endémica, debido a que algunos copépodos pueden actuar como hospedadores intermediarios de Dracunculus medinensis.
Curiosidades religiosas incidentales
[editar]La presencia de copépodos en el sistema de agua de Nueva York generó debates entre algunas personas judías observantes de la kashrut, ya que ciertos organismos acuáticos visibles no son considerados aptos para el consumo según esas normas religiosas.[37]
Referencias
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