Biota (taxonomía)

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Biota
Rango temporal: 4400–0Ma [1] HádicoReciente
Ultra-small bacteria.png
Bacteria ultrapequeña con un virus en la parte derecha.
Taxonomía
(sin rango) Biota
Superdominios, dominios, reinos y otras divisiones

En taxonomía, el nombre Biota o imperio Biota,[3]​ es usado a veces para referirse al grupo taxonómico superior al superdominio que reúne a todas las entidades relacionadas con la vida. Todos los representantes de este clado están compuesto por biomoléculas orgánicas y se relacionan con los otros organismos ya sea de manera perjudicial o beneficiosa. Se contraponen a las formas inorgánicas (Mineralia). No debe confundirse con el término "biota" usado en Ecología, donde indica el conjunto de especies presentes en una región geográfica.

Biota deriva del griego «βίος» bíos = ‘vida’, y son sus sinónimos Vitae, Eobionti, Panbiota, Terrabiota[4]​ y Bionta.[5]

El concepto incluye tanto a los organismos celulares o seres vivos universales como a los organismos no celulares (como los virus). No hay un acuerdo sobre si se debe denominar "ser vivo" únicamente a los celulares o a todas las entidades biológicas.

En todo caso, se usa a veces la división en dos grandes superdominios o linajes radicalmente diferentes:[4]

También se han propuesto nuevos linajes de vida Nanobio y Nanobacteria que están compuestos de nanoorganismos aún por definir, los estudios han afirmado que su estructura y morfología es similar a la de otros organismos celulares procariotas y que poseen algunas características que definen la vida como la composición orgánica, un tipo de membrana plasmática, reproducción, crecimiento, metabolismo o intercambio de energía, homeostasis, respuestas al cambio ambiental, etc. Pero existen discrepancias sobre si son seres vivos porque su tamaño es demasiado pequeño para almacenar el genoma. Estos últimos pueden incluirse en Cytota.

Biota no es necesariamente un clado ni es sinónimo de ser vivo o vida, ya que incluye a los acelulares y otras formas donde no hay consenso de si son realmente seres vivos.

Origen y evolución[editar]

Árbol de la vida, nótese que se excluye a los Acytota.
Nanoarchaeum parasitando a Ignicoccus.

El origen de los seres vivos es todavía un tema controvertido, los fósiles más antiguos que se conocen son los estromatolitos de Groenlandia de hace 3700 millones de años y los de Australia de hace 3500 millones de años,[6][7]​ basado en el reloj molecular de arqueas y bacterias, se estima que el último antepasado común universal (LUCA) vivió hace 4.250 millones de años,[8]​ LUCA a su vez procedía de formas protocelulares intermediarias conocidas como protobiontes que vivieron durante el Hádico época en la que aparecieron los primeros replicadores entre 4250-4400 millones de años.[9]​ Algunas teorías postulan que los primeros seres vivos fueron bacterias y que de él habrían surgido las arqueas y las demás bacterias. Sin embargo estas propuestas no han sido respaldadas por los estudios moleculares ya que tanto las bacterias como las arqueas son grupos monofiléticos, lo que indica que ambos evolucionaron de LUCA y no uno del otro. La presencia de metabolismo reducido y la escasa o nula capacidad de sintetizar nucleótidos y aminoácidos en las bacterias del Grupo CPR y las arqueas del grupo DPANN consideradas las formas más basales de dichos dominios según análisis moleculares resultaría posible que LUCA haya tenido estas características limitantes de metabolismo y que probablemente haya sido de tamaño nanometríco como estos procariotas. Los estudios moleculares y ultraestructurales han descubierto que los eucariotas evolucionaron de arqueas del clado Asgard en un evento de endosimbiosis con una alfaproteobacteria, a través de ellas se adquirieron las mitocondrias. Al mismo tiempo también se originarían otros orgánulos y se adquiriría la fagotrofia.[10][11]​ Los protistas constituyen el estado ancestral de los animales, plantas y hongos según los análisis moleculares. De acuerdo con estos estudios los animales se originaron de una colonia de protozoos similares a los coanoflagelados formado una colonia de microvellosidades,[12]​ los hongos se originaron de protozoos parasitarios que perdieron la fagotrofia remplazandola por la osmotrofia y que tuvieron una tendencia a formar colonias filamentosas, las primeras plantas fueron las algas verdes, algas rojas y glaucofitas que evolucionaron de una endosimbiosis entre un protozoo y una cianobacteria a través de ellas adquirieron los cloroplastos que permitieron que estos organismos pudieran ser fotosínteticos. Las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes que lograron salir del medio marino y colonizar el medio terrestre. Las otras algas como las algas pardas y las algas unicelulares obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos y algas rojas o verdes.[13][14]

El origen de los virus y los agentes subvirales es un tema incierto ya que no fosilizan y los restos de ADN o ARN de virus fósiles han sido encontrados especialmente en los genomas de seres vivos que fueron infectados por estos virus,[15][16]​ basado en la secuencia de proteínas y determinados genes de virus, viroides y virusoides se estima que estos agentes infecciosos son más antiguos que los seres vivos y que surgieron antes que el último LUCA, las propuestas sobre su origen son controvertidas. Existen varias teorías que proponen relacionar a los seres acelulares con los celulares. La hipótesis del mundo de ARN por ejemplo postula que las moléculas de ARN fueron las entidades biológicas precursoras de la vida. Una teoría propuesta es que los viroides, virusoides y virus satélite de ARN son reliquias vivas del mundo de ARN debido a que poseen genes y métodos replicativos ausentes en los organismos celulares.[17][18]​ Estudios moleculares han sugerido que son un taxón parafilético de los organismos celulares y que la familia Mimiviridae es la más cercana a estos. El totalidad de proteínas virales no tienen homólogos con las células o las secuencias son divergentes, el módulo de replicación vírico es diferente del celular como consecuencia de ello se ha sugerido que los virus pudieron originarse en protobiontes que se separaron para dar origen a las células procariotas o de replicadores del mundo de ARN.[19]

Bacteriófago Qβ, un fago de ARN.

Los análisis filogenéticos han descubierto que los virus pueden dividirse en cuatro dominios basado en la presencia de ciertos caracteres o similitudes en la secuencia de aminoácidos; Riboviria, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria. El dominio Riboviria incluye a los virus de ARN y los virus retrotranscritos, mienstras que los demás dominios solo son de virus de ADN. Los virus de estos dominios con excepción de Monodnaviria, se originaron de replicadores del mundo de ARN o en protobiontes antes que el último antepasado común universal (LUCA). El descubrimiento de los microcompartimientos bacterianos y los nanocompartimientos de encapsulina, que son orgánulos procariotas proteicos que forman estrucuras similares a las cápsides virales icosaedricas, pero sin genoma, da la credibilidad de que los virus surgieron de un evento en el que ciertos replicones quedaron atrapados dentro las cápsides, originando los genomas y que las cápsides habrían surgido primero a través de proteínas de microcompartimiento primordiales. Según este punto de vista los primeros virus fueron icosaedricos y las otras formas geométricas habrían derivado posteriormente. Algunos virus también pudieron surgir de nuevo al haberse integrado por error replicativo el ácido nucleico y las enzimas de elementos genéticos móviles (plásmidos, transposones e intrones) en las cápsides de otros virus como Monodnaviria y Pararnavirae.[19]

Recreación de replicadores.
Transiciones del mundo de ARN, indicando el orígenes de los diferentes tipos de virus y algunos elementos genómicos.
Representación hipotética de un protobionte.

Los virus y agentes subvirales pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas, estos replicadores al haberse unido con proteínas, se pasaría al mundo de ARN + proteínas donde surgirían los virus de ARN, satélites de ARN, los ribosomas, las ARN polimerasas, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II, retrones, exones, transcriptasa inversa, dando paso al mundo de retrotranscripción, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, transposones, plásmidos, repeticiones en tándem, etc. Los cromosomas ya se habrían desarrollado durante este último periodo. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes.[19][20][21][22][23][24][25]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[26]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. Los protobiontes fueron estructuras lípidicas formadas por una sola membrana, de tamaño nanómetrico, probablemente hayan tenido características vitales como reproducción asexual y capacidades metabólicas, pero limitadas ya que podrían tener nula capacidad para sintetizar nucleótidos y aminoácidos.[27]​ Al principio pudieron haber tenido un aspecto similar a los virus de envoltura vírica que generalmente poseen una sola membrana lípidica, aunque los protobiontes fueron más grandes y complejos ya que estarían compuestos por genomas, cromosomas y ribosomas. Fueron evolucionando a células al unirse más liposomas o vesículas cercanas sobre su única membrana lo cual llevó al desarrollo de una estructura más compleja que les premitiese proteger sus cromosomas, genomas y ribosomas. Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al último antepasado común universal al desarrollar las características universales de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular.[28]​ El último antepasado común universal (LUCA) fue un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.

El origen de las biomoléculas orgánicas es incierto pero algunas pudieron evolucionar de otras móleculas en el caldo primigenio. Las proteínas pudieron surgir de péptidos, mientras que el ARN pudo surgir de móleculas de pre-ARN que a su vez derivarían de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) según la hipótesis del mundo de HAP. El ADN surgió directamente del ARN, argumento que ha sido demostrado experimentalmente.[29]

Probable cuarto dominio celular[editar]

En 2012, en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el núcleo.[30]​ Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo de nutrición sería osmótrofa.[31]​ Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.[32]

Filogenia[editar]

La filogenia de los organismos celulares y los virus (incluyendo virus satélite) fueron las siguientes según estudios del proteoma.[33][34][35][36][37]​ Los clados virales pueden representar protobiontes extintos o comunidades autorreplicativas primordiales del mundo de ARN, lo que sugiere la existencia de clados anteriores a la divergencia en los dos clados primarios de la vida. Los virus de ARN y retrotranscritos fueron los más basales, mientras que los virus de ADN fueron los más cercanos a los organismos celulares.[34]​ Los viroides y virusoides no se incluyeron en los análisis porque carecen de proteínas. Además serían más primitivos que los virus y los organismos celulares. Los virus de ARN se marcan en celeste, los retrotranscritos en marrón y los de ADN en beige.

Biota
Lenarviricota

 Leviviridae 

 Mitoviridae 

 Botourmiaviridae 

 Narnaviridae 

Pisuviricota
Duplopiviricetes

 Picobirnaviridae 

 Partitiviridae 

 Hypoviridae 

Stelpaviricetes

 Astroviridae 

 Potyviridae 

Pisoniviricetes
Sobelivirales

 Alvernaviridae 

 Barnaviridae 

Nidovirales

 Roniviridae 

 Arteriviridae 

 Coronaviridae 

Picornavirales

 Caliciviridae 

 Picornaviridae 

 Secoviridae 

 Marnaviridae 

 Cystoviridae 

Ghabrivirales

 Totiviridae 

 Chrysoviridae 

 Quadriviridae 

Pararnavirae

 Hepadnaviridae 

Ortervirales

 Pseudoviridae 

 Retroviridae 

 Metaviridae 

 Caulimoviridae 

 Reoviridae 

Negarnaviricota
Polyploviricotina

 Orthomyxoviridae 

Bunyavirales

 Hantaviridae 

 Tospoviridae 

 Arenaviridae 

 Nairoviridae 

Haploviricotina

 Yueviridae 

Mononegavirales

 Pneumoviridae 

 Rhabdoviridae 

 Bornaviridae 

 Filoviridae 

 Paramyxoviridae 

 Sarthroviridae 

Monodnaviria

 Inoviridae 

 Pleolipoviridae 

 Microviridae 

Shotokuvirae
Cossaviricota

 Parvoviridae 

Papovaviricetes

 Polyomaviridae 

 Papillomaviridae 

Cressdnaviricota
Repensiviricetes

 Geminiviridae 

 Genomoviridae 

Arfiviricetes

 Bacilladnaviridae 

 Nanoviridae 

 Circoviridae 

Kitrinoviricota

 Flaviviridae 

Tolivirales

 Tombusviridae 

 Luteoviridae 

 Nodaviridae 

Alsuviricetes
Hepelivirales

 Hepeviridae 

 Matonaviridae 

 Alphatetraviridae 

Martellivirales

 Endornaviridae 

 Togaviridae 

 Virgaviridae 

 Bromoviridae 

Tymovirales

 Tymoviridae 

 Betaflexiviridae 

 Spiraviridae 

 Alphasatellitidae 

 Tolecusatellitidae 

 Clavaviridae 

Tokiviricetes

 Tristromaviridae 

Ligamenvirales

 Lipothrixviridae 

 Rudiviridae 

 Globuloviridae 

 Plasmaviridae 

 Bicaudaviridae 

 Fuselloviridae 

 Guttaviridae 

 Nimaviridae 

 Baculoviridae 

 Polydnaviridae 

Duplodnaviria

 Podoviridae 

 Herelleviridae 

 Siphoviridae 

 Myoviridae 

 Herpesviridae 

Varidnaviria
Helvetiavirae

 Portogloboviridae 

 Sphaerolipoviridae 

 Corticoviridae 

 Turriviridae 

 Tectiviridae 

 Lavidaviridae 

 Adenoviridae 

Nucleocytoviricota
Pokkesviricetes

 Poxviridae 

 Asfarviridae 

Megaviricetes
Algavirales

 Pandoraviridae 

 Phycodnaviridae 

Pimascovirales

 Pithoviridae 

 Iridoviridae 

 Ascoviridae 

 Marseilleviridae 

 Mimiviridae 

 Cytota ——> > > >

En los organismos celulares las relaciones internas pueden ser las siguientes:[38][39][40][41][42][43][44][45][46]

Cytota
Neomura 
DPANN

Micrarchaeota

Diapherotrites

Altiarchaeota

Nanohaloarchaeota

Aenigmarchaeota

Parvarchaeota

Nanoarchaeota

Pacearchaeota

Woesearchaeota

 

Euryarchaeota

Hydrothermarchaeota

 TACK 

Korarchaeota

Bathyarchaeota

Aigarchaeota

Thaumarchaeota

Verstraetearchaeota

Crenarchaeota

Geoarchaeota

Marsarchaeota

 Asgard 

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

Eukaryota
 Opimoda 

Ancyromonadida

Malawimonadea

Metamonada

Podiata

CRuMs

 Amorphea 

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

Apusomonadida

Opisthokonta
Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi

Holozoa

Mesomycetozoa

Pluriformea

Filozoa

Filasterea

Choanoflagellatea

Animalia

Diphoda 
Discoba

Jakobea

Tsukubea

Discicristata

Percolozoa

Euglenozoa

Hemimastigophora

Diaphoretickes
 TSAR 

Telonemia

 SAR 
Rhizaria

Phytomyxida

Vampyrellida

 

Filosa

Retaria

Ascetosporea

Gromiidea

Alveolata

Miozoa

Ciliophora

Heterokonta

Labyrinthulomycetes

Opalozoa

Gyrista

Pseudofungi

Ochrophyta

Plantae

Hacrobia
 Cryptista 

Corbihelia

Palpitia

Cryptophyta

 Haptista 

Alveidia

Centrohelida

 Haptophyta 

Bacteria
CPR

 Wirthbacteria

 Dojkabacteria

 Katanobacteria

 Microgenomates

 Berkelbacteria

 Saccharibacteria

 Peregrinibacteria

 Absconditabacteria

 Gracilibacteria

 Parcubacteria

Selabacteria
Terrabacteria
DST

Fusobacteria

Coprothermobacterota

Synergistetes

Atribacteria

Fervidibacteria

Dictyoglomi

Caldiserica

Deinococcus-Thermus

Aquificae

Acetothermia

Thermotogae

Calescamantes

Pyropristinus

Margulisbacteria

Saganbacteria

Sericytochromatia

Cyanobacteria

Melainabacteria

Firmicutes

Actinobacteria

Eremiobacteraeota

Armatimonadetes

Abditibacteriota

Chloroflexi

Dormibacteraeota

Gracilicutes

Spirochaetes

FCB

Hydrogenedentes

Aegiribacteria

Fermentibacteria

Latescibacteria

 Fibrobacteres

 Gemmatimonadetes

 Cloacimonetes

 Zixibacteria

 Calditrichaeota

 Marinimicrobia

 Bacteroidetes

 Chlorobi

 Ignavibacteria

 Kryptonia

PVC 

Poribacteria

Elusimicrobia

Aerophobetes

Planctomycetes

Omnitrophica

Kiritimatiellaeota

Chlamydiae

Lentisphaerae

Verrucomicrobia

Proteobacteria

Dependentiae

Chrysiogenetes

Deferribacteres

Nitrospirae

Acidobacteria

Aminicenantes

Tectomicrobia

Nitrospinae

Modulibacteria

Dadabacteria

Thermodesulfobacteria

Rokubacteria

Otra filogenia alternativa en los organismos celulares es que no haya una organización en dominios monofiléticos, aunque actualmente se sabe que las arqueas son un grupo parafilético de los eucariotas, todavía es controvertido si los dos clados primarios (bacteriano y arqueo-eucarionte) son monofiléticos. Por ejemplo en un análisis del proteoma ribosómico las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte, mientras que en otros análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las arqueas también suele ser un grupo parafilético de las bacterias. En un reciente análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las bacterias formaron un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte.[33]​ El siguiente árbol alternativo está basado en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas según Cavalier-Smith (2020) en el que las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte (Neomura).[47]

Chloroflexi

Eoglycobacteria

Patescibacteria (CPR)

Armatimonadetes

Melainabacteria

Cyanobacteria

Endobacteria (Firmicutes)

Actinobacteria

Fusobacteria

Hadobacteria (Deinococcus-Thermus)

Thermobacteria (DST)

Aquithermota

Synthermota

Proteobacteria (incluye los filos estrechamente relacionados con este)

Spirochaetes

Sphingobacteria (FCB)

Planctobacteria (PVC)

Neomura

Euryarchaeota (incluye a DPANN)

Crenarchaeota s.l (TACK)

Asgardia

Lokiarchaeota

Heimdallarchaeota

Eukaryota

Véase también[editar]

Referencias[editar]

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Enlaces externos[editar]

  • Biota (Systema Naturae 2000, en inglés)
  • Vitae (BioLib, en inglés)
  • Biota (Taxonomicon, en inglés)