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Batomorphi

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Batomorphi
Rango temporal: Jurásico temprano-Reciente

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata/Craniata
Infrafilo: Gnathostomata
Clase: Chondrichthyes
Subclase: Elasmobranchii
División: Batomorphi
Órdenes
Sinonimia
  • Hypotremata
  • Batoidea
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Los batomorfos (Batomorphi, del griego βάτoς, "raya" y μορφή, "forma") son una división de peces cartilaginosos de la subclase Elasmobranchii, conocidos vulgarmente como rayas y mantarrayas.[1]​ Se caracterizan por un endoesqueleto sin costillas, un cuerpo plano dorsoventralmente, de cinco a seis hendiduras branquiales ventrales y aletas pectorales extendidas fusionadas a los lados de la cabeza.[2]​ Son el grupo hermano de la división Selachii (tiburones), formando el clado monofilético Neoselachii, también conocido como Elasmobranchii en sensu stricto.

Algunos condrictios basales son morfológicamente similares a los batomorfos, como Janassa y Squatinactis, quienes aparecieron por primera vez en el periodo Carbonífero (359-299 millones de años), teniendo algunas escamas y dientes fosilizados de estos condrictios que aparecieron en el Misisípico Medio (346-330 millones de años).[3]​[4]​ Mientras que los primeros batomorfos modernos confirmados se conocen desde el Jurásico Temprano en hace alrededor de 200 millones de años, siendo el miembro más antiguo conocido Antiquaobatis, el cual poseía una morfología grácil y probablemente de una alimentación oportunista y un estilo de vida nectobentónico.[5]​ Una de las rayas fósiles más famosas y conocidas es Heliobatis, siendo uno de los fósiles icónicos de la Formación Green River.[6]​

Los batomorfos varían en tamaño desde la raya dormilona de cola manchada (Narke dipterygia), una especie de aguas de estuario que mide solo 45 centímetros de largo, hasta la mantarraya oceánica gigante (Mobula birostris), siendo uno de los peces actuales más grandes del mundo, que alcanza aproximadamente 4,5 metros de largo y pesar 9 toneladas, incluso puede llegar hasta los 9 metros de longitud.[7]​[8]​ Se distribuyen en todos los océanos y son comunes a profundidades de hasta 2900 metros, aunque generalmente no son de agua dulce, hay excepciones conocidas, como el pez sierra común (Pristis pristis) y el pez sierra peine (Pristis pectinata), que se pueden encontrar en ambientes de agua dulce en América, mientras que las rayas de río (Potamotrygonidae) están restringidas en las cuencas hidrográficas de agua dulce de la Amazonía.[9]​[10]​ Al igual que los tiburones, las rayas tiene una cubierta de escamas placoideas (dentículos dérmicos) que les ayuda a proteger de parásitos y daños.[11]​[12]​

Los humanos capturan a los batomorfos por sus aletas o carne, siendo algo similar a la pesca de tiburones, provocando que muchas poblaciones en especial de los integrantes del orden Rhinopristiformes se vean afectadas y estén propensos a extinguirse debido a prácticas como el aleteo.[13]​[14]​

Etimología

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La voz española raya es una palabra que proviene del latín raia, que significa rayo, siendo que fue empleado por algunos naturalistas como Plinio el Viejo para referirse a este pez.[15]​ Asimismo, esta palabra es donde deriva la voz inglesa ray, que se usa para referirse a las especies del género Raja y también se sugiere que tiene orígenes germánicos.[16]​ Mientras que sting-ray se usa para las rayas que tangan un cola en forma de látigo. Este término apareció en la década de 1620, donde se documentó por primera vez en los escritos del Capitán John Smith en el cual decía: "Stingraies, whose tailes are very dangerous".[17]​

Historia evolutiva

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Registro fósil

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Fósil del batomorfo Apolithabatis seioma, una especie que data del Jurásico.
Diente de una raya perteneciente al orden Myliobatiformes, que data del Neógeno.

Los pan-condrictios más antiguos, conocidos como acantodios, aparecieron durante el Silúrico Temprano, hace alrededor de 439 millones de años.[18]​ Mientras que los miembros confirmados más antiguos de Elasmobranchii sensu lato (el grupo que contiene todos los peces cartilaginosos más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras) aparecieron durante el Devónico.[19]​ La familia Anachronistidae probablemente sea el representante más antiguo del clado Euselachii datando en el Carbonífero, siendo el grupo que contiene los tiburones modernos (Selachii) y las rayas.[20]​

Se sugiere que los batomorfos al igual que los tiburones divergieron el Triásico.[21]​ Debido a fósiles de miembros del orden Synechodontiformes que datan del Pérmico, sugiriéndose que serían tiburones verdaderos.[22]​ Sin embargo, esto probaría una diversidad baja de los batomorfos y seláqueos, además que otros autores consideran a este orden como un grupo troncal o madre dentro del clado de los neoseláqueos.[23]​ Los registros fósiles confirmados de las rayas datan del Jurásico, experimentando una gran diversificación al igual que los tiburones, pasando de clados poco diversos al inicio del Jurásico a conjuntos muy diversos de miembros de clados actuales desde el Cretácico.[24]​ Reemplazando junto a los tiburones a los hybodontiformes, que eran el grupo de peces dominante en los periodos del Triásico y Jurásico temprano.[25]​

Taxonomía

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Elasmobranchii
 

Selachii

 
 
Batomorphi
 

Torpediniformes

 
 
 

Rhinopristiformes

 
 
 

Rajiformes

 
 

Myliobatiformes

 
 
 
 
 
 

Filogenia que muestra las interrelaciones de los tiburones actuales basada en el ADN mitocondrial y nuclear.[26]​[27]​

Las rayas pertenecen pertenecen a la división Batomorphi, dentro de la subclase Elasmobranchii. Los elasmobranquios también incluyen a los tiburones y los condrictios también incluyen quimeras. Antiguamente se consideraba a las rayas como tiburones modificados debido a su morfología parecida, clasificándolos como los más derivados del clado de los tiburones, estando emparentados con los tiburones ángel y tiburones sierra. Sin embargo, estudios moleculares demuestran que los seláqueos y batomorfos con clados distintos y monofiléticos.[26]​[27]​[28]​

La división Batomorphi se divide en los órdenes Torpediniformes, Rhinopristiformes, Rajiformes y Myliobatiformes. El primero es el más basal de todos los batomorfos actuales y también es el grupo hermano de los demás órdenes. Los rinopristiformes son el orden más diverso morfológicamente, teniendo en la mayoría de sus integrantes una forma similar a la de un tiburón como a las aletas dorsales y pectorales. Los rajiformes y miliobatiformes son colocados como grupos hermanos y los más derivados de los batomorfos. Antiguamente se colocaba al orden de miliobatiformes como un suborden de los rajiformes, pero debido a estudios moleculares, se demostró que era un clado diferente de los rajiformes.[29]​

Actualmente hay más de 600 especies de rayas distribuidas en cuatro órdenes, teniendo un solo orden de raya que se ha extinguido:[26]​[30]​

  • Torpediniformes: Conocidos vulgarmente como rayas eléctricas, se caracterizan por tener la capacidad de generar electricidad de hasta 220 voltios. Presentan especies como la raya torpedo común o la raya de torpedo de Florida.
  • Rhinopristiformes: Este orden incluye a rayas parecidos a tiburones debido a la presencia de aletas dorsales. Incluye especies como los pez sierra, pez guitarra o el pez cuña.
  • Rajiformes: Los integrantes de este orden poseen una cola en forma de látigo y la mayoría son de hábitat demersal. Pertenecen en este orden las rayas pigmeas o las rayas de hocico blando
  • Myliobatiformes: Presentan una aleta pélvica unilobulada, diferenciándose de los rajiformes. Tienen como integrantes a las rayas de agua dulce, la raya de seis branquias y a las mantarrayas, siendo las rayas más grandes de todos los batomorfos.
  • Apolithabathiformes: Aparecieron en el Jurásico y estudios filogenéticos lo consideran como el grupo hermano de todos los batomorfos actuales. Sin embargo, este orden se sospecha que pueda ser un grupo parafilético.

Características

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Los batoideos tienen un cuerpo muy aplanado, mucho más que los tiburones. Como ellos, tienen el esqueleto hecho de una sustancia elástica llamada cartílago. Las aberturas branquiales de los batoideos se encuentran debajo de las aletas pectorales, mientras que los tiburones las tienen a los lados de la cabeza.

Los ojos y los espiráculos están situados en la parte dorsal; los ojos carecen de membrana nictitante. Las mandíbulas pueden proyectarse hacia adelante en la mayoría de las especies; los dientes son aplanados. El morro posee órganos que detectan la electricidad. Los batoides tienen una boca ubicada ventralmente y pueden sobresalir considerablemente su mandíbula superior (cartílago palatocuadrado) lejos del cráneo para capturar a sus presas.[31]​ Las mandíbulas tienen una suspensión de tipo euhiostílico, que depende completamente de los cartílagos hiomandibulares para su soporte.[32]​ Las aletas pectorales están muy ensanchadas y su ángulo anterior está unido a los lados de la cabeza por delante de las aberturas branquiales; carecen de aleta anal. Las vértebras anteriores están fusionadas.

Reproducción

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Los huevos de los batoideos, a diferencia de muchos otros peces, son fertilizados dentro del cuerpo de la hembra. Los huevos de todos los batoideos, excepto los de la familia Rajidae, se incuban dentro de la hembra y nacen vivos (ovovivíparos). La fertilización interna es ventajosa, ya que conserva el esperma, no expone los óvulos al consumo de los depredadores y garantiza que toda la energía involucrada en la reproducción se retenga y no se pierda en el medio ambiente.[33]​

Las hembras de la familia Rajidae ponen huevos fertilizados con forma plana, rectangular, y de cascarón blando.[34]​Los restos de este tipo de huevos suelen encontrarse en las playas.

El nacimiento prematuro y el aborto inducidos por la captura (llamados colectivamente parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan.[34]​ El parto inducido por captura rara vez se considera en la gestión pesquera, a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12 % de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha).[34]​

Hembras

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Los ovarios de las hembras cuando se encuentran en período inmaduro son delgados, pequeños y difíciles de diferenciar, en cambio, cuando se encuentran en maduración se pueden diferenciar fácilmente, aunque siguen siendo delgados, sus ovocitos no son visibles, y sus ovarios son permanentes; los ovocitos que tienen el nucléolo y el núcleo visible se pueden ubicar en el borde de la envoltura nuclear y en el interior, estos ovocitos rodean la zona pélvica. El ovario en algunas de estas especies es diferente, unos son compuestos con ovocitos externos y otros no, unos tienen conducto central que facilita la salida de ovocitos internos. En la gran mayoría de los casos los ovarios son ovalados, pero algunos son alargados. El oviducto y el útero tienen un tejido muscular liso o conjuntivo.

Machos

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Los testículos de los machos cuando se encuentran en periodo inmaduro son flácidos, carecen de semen, cláspers pequeños, sus ductos no son fáciles de diferenciar, en cambio, cuando se encuentran en maduración se encuentran sus ductos bien desarrollados, su pterigopodio o clásper se agranda y se encuentran en una gran parte calcificados y son bastante consistentes, y poseen semen. Sus espermatozoides se van haciendo cada vez más pequeños hasta quedar completamente desarrollados y los cistos de forma circular bordean tejidos fibroblásticos y conjuntivos, así mismo aumentan su diámetro, por lo que su aspecto va cambiando a alargado y espiralado.

Hábitat

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La mayoría de las especies viven en el fondo marino, en una gran variedad de regiones geográficas, muchas en aguas costeras y algunas en aguas profundas. La mayoría de los batoideos tienen una distribución cosmopolita, en ambientes marinos tropicales y subtropicales, en aguas templadas o frías. Solo unas cuantas especies, como las mantarrayas, viven en el mar abierto, y solo algunas en agua dulce.

Algunos batoideos pueden vivir en bahías y estuarios con poca cantidad de sal. Los batoideos que viven en el fondo respiran por sus espiráculos en vez de por la boca, como hacen muchos peces, y expulsan el agua por las agallas.

Alimentación

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La mayoría de los batoideos desarrollaron una dentadura pesada y redonda para romper las conchas de caracoles, almejas, ostras, crustáceos, y algunos peces, dependiendo de la especie. Las mantarrayas se alimentan de plancton. Los batoideos no atacan a los humanos, pero las rayas látigo pueden infligir una picadura extremadamente dolorosa.

Comportamiento

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Las rayas Mobula pueden reunirse en densos grupos de cientos de individuos,[35]​ pueden saltar fuera del agua realizando saltos que duran varios segundos en el aire[36]​ o el equivalente a saltos mortales.[35]​

Según un estudio de 2021 publicado en Nature, el número de tiburones y rayas oceánicos ha disminuido a nivel mundial un 71 % durante los 50 años anteriores, poniendo en peligro "la salud de ecosistemas oceánicos enteros, así como la seguridad alimentaria de algunos de los países más pobres del mundo". La sobrepesca ha aumentado el riesgo de extinción global de estas especies hasta el punto de que tres cuartas partes están ahora amenazadas de extinción[37]​[38]​[39]​ Este es especialmente el caso del Mar Mediterráneo, el más afectado por la pesca no reglamentada, donde un reciente estudio internacional de la Comisión Científica del Mediterráneo concluyó que sólo subsisten 38 especies de rayas y mantas.[40]​

Véase también

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Referencias

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Enlaces externos

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