Anexo:Fósiles de la evolución humana

La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica del Homo sapiens. El estudio de dicho proceso requiere un análisis interdisciplinar en el que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología, la lingüística y otras.
El término «humano», en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos han estimado que las líneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancés se separaron hace entre 5 y 7 millones de años. A partir de esta separación continuó la ramificación en nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción del Homo sapiens. Las especies anteriores al final del Mioceno son de difícil asociación directa con el árbol evolutivo humano aunque son necesarias para comprender las ramas posteriores.
Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) pertenecían a la especie Sahelanthropus tchadiensis, aunque otros autores lo cuestionan.[1] Respecto a Orrorin tugenensis no hay consenso sobre si fue totalmente bípeda. En lo referente a Ardipithecus, tras el descubrimiento de un esqueleto casi completo, apodado Ardi, se han resuelto algunas dudas sobre su bipedestación. La forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos), en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies, y que no podía recorrer grandes distancias.[2]
Distribución cronológica de las especies[editar]

Los colores son los mismos que los de las tablas de fósiles de más abajo.
Descripción de las tablas de fósiles[editar]
Las tablas muestran algunos de los fósiles descubiertos en relación con la evolución humana. Existen miles de ellos, pero este anexo no tiene como fin mostrarlos todos. Los criterios básicos de selección han sido: mostrar al menos uno de cada una de las especies descritas, aquellos de más y menos antigüedad en cada especie, aquellos que marcaron algunos hitos relevantes en la investigación, algunos de los de mayor difusión mediática u otros criterios de los autores. Los fósiles están ordenados por su edad, establecida por diversos métodos de datación. Los nombres científicos de las especies representan el consenso científico actual y cuando no hay un consenso claro, se hace notar.
Las siguientes indicaciones ayudan a una mejor comprensión de las tablas:
- Los colores de fondo de las tablas corresponden a los del gráfico superior.
- La ordenación cronológica se basa en la fecha más reciente en caso de existir un margen, que puede deberse al dado por la datación más aceptada o a la existencia de varias dataciones.
- La división en periodos es aproximada.
- El «lugar» corresponde a la división administrativa de países de la segunda década del siglo XXI y no a la del momento del descubrimiento.
- Existe un comentario sobre algunas de las imágenes que se visualiza al pasar el puntero sobre ellas o al observar el carrusel de imágenes del artículo (accediendo al abrir cualquier imagen).
Eoceno (56-33,9 Ma)[editar]
El Eoceno es la segunda época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comprende el tiempo entre el final del Paleoceno (hace 56 millones de años) y el principio del Oligoceno (hace 33,9 millones de años).[8][9][10] Durante esta época se terminaron de formar algunas de las cordilleras más significativas del mundo, como los Alpes o el Himalaya, y acontecieron varios cambios climáticos importantes: el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, que aumentó la temperatura del planeta y delimita el inicio de esta época geológica; y el evento Azolla, un enfriamiento global que daría paso a las primeras glaciaciones. La extinción masiva Gran Ruptura de Stehlin marca el fin del Eoceno.[11]
Nombre | Especie | Edad[nota 1] | Descubrimiento[nota 2] | Lugar[nota 3] | Publicación[nota 4] | Imagen | Conservación[nota 5] |
---|---|---|---|---|---|---|---|
PMO 214.214 y WDC-MG-210[nota 6] Ida[13][14] |
Darwinius masillae | 47 Ma | 1983 Aficionados[12] |
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Jens Lorenz Franzen (2000)[15] | Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo (Noruega) (plancha A) Museo privado en Wyoming (plancha B) | |
IVPP V10591[16] | Holotipo de Eosimias sinensis | 45 Ma | 1992 Christopher Beard et al.[17] |
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Christopher Beard et al. (1994)[18] | [fig. 1] | Museo Eosimias Sinensis, Shanghuang (China) |
Oligoceno (33,9-23,03 Ma)[editar]
El Oligoceno es la tercera época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comenzó hace 33,9 ± 0,1 millones de años y finalizó hace 23,03.[8][9][19] El nombre hace referencia a la escasez de nuevos mamíferos modernos después de la ráfaga de evolución del Eoceno.[nota 7]
El comienzo del Oligoceno está marcado por un gran evento de extinción, una sustitución de la fauna de Europa con otra de Asia, excepto para las familias endémicas de roedores y marsupiales, conocida como Gran Ruptura de Stehlin.
El Oligoceno es a menudo considerado como un momento de transición entre el mundo tropical arcaico del Eoceno y los ecosistemas de aspecto más moderno del Mioceno.[21] El cambio más significativo de los ecosistemas del Oligoceno es la expansión global de los pastizales y una regresión de los bosques tropicales de la franja ecuatorial.[22]
El Oligoceno tuvo varios episodios importantes para la evolución humana. Hace aproximadamente 30 millones de años, el suborden de los haplorrinos se dividió en dos subórdenes: platirrinos y catarrinos. Cinco millones de años más tarde, los catarrinos dieron origen a la superfamilia Hominoidea. Algunas innovaciones del género Proconsul se reflejan en Homo sapiens, como: la ausencia de cola,[23] la estructura de los codos, y el tamaño del cerebro relativamente grande respecto al del cuerpo.[24]
El límite Oligoceno-Mioceno no está marcado por un evento tan fácilmente identificable como lo fue el comienzo, sino más bien por límites regionales entre el más cálido Oligoceno tardío y el relativamente frío Mioceno.
Nombre | Especie | Edad[nota 1] | Descubrimiento[nota 2] | Lugar[nota 3] | Publicación[nota 4] | Imagen | Conservación[nota 5] |
---|---|---|---|---|---|---|---|
DPC 2803 Dick[25][26][27] |
Aegyptopithecus zeuxis | 33-35 Ma | 1977-1983 Equipo de E. Simons |
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Elwyn Simons (1985)[28] | [fig. 2][fig. 3] | |
SGS-UM 2009-002 | Holotipo de Saadanius hijazensis | 28-29 Ma | 2009 Iyad S. Zalmout et al.[29] |
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Iyad S. Zalmout et al. (2010)[30] |
Mioceno (23,03-5,33 Ma)[editar]
El Mioceno es la cuarta época geológica de la era Cenozoica y la primera época del periodo Neógeno. Comenzó hace 23,03 millones de años y terminó hace 5,332 millones de años.[8][9][31] Se produce un descenso de los mares significativo, lo que provoca una extensión del terreno africano hacia el norte y la desecación del Mediterráneo.[32]
El nombre «Mioceno» procede de las palabras griegas μείων (meiōn, ‘menos’) y καινός (kainos, ‘reciente’), y significa ‘menos reciente’,[20] aludiendo a que presenta un 18 % menos de invertebrados marinos modernos que el Plioceno. Los primeros grandes simios aparecen,[33] y se distribuyen, además tanto en África como en Asia y en el sur de Europa.[nota 8][34] Al final del periodo se produce la separación de chimpancés y homininos.[nota 9] Lo que convierte a este periodo como la «edad de oro de los simios».[37]
Plioceno (5,33-2,58 Ma)[editar]
El Plioceno es la época geológica que comienza hace 5 332 000 años y termina hace 2 588 000 años. El Plioceno sucedió al Mioceno y es anterior al Pleistoceno. Es la segunda época del periodo Neógeno. Anteriormente comprendía también el Gelasiense (finalizando hace 1 806 000 años), pero una revisión en 2009 de la Comisión Internacional de Estratigrafía ha pasado esta etapa al Pleistoceno.[8][9][83]
El Plioceno fue nombrado de esta forma por Charles Lyell, y proviene de las palabras griega πλέιων, 'más' y καινός, 'reciente',[20] y significa algo parecido a ‘continuación de lo reciente’, refiriéndose a los mamíferos esencialmente modernos.
Las fronteras del Plioceno no están establecidas como un evento mundial fácilmente identificable, sino como una serie de fronteras regionales entre el Mioceno, cálido, y el Plioceno, más frío.[37]
Los miembros de Ardipithecus dieron paso a los primeros homininos claramente bípedos, Australopitecus. Aparece Kenyanthropus, si bien los pocos ejemplares encontrados hacen difícil su encaje.[nota 15] El fósil de Homo más antiguo conocido, LD-3501-1, se sitúa al final del periodo, hace unos 2,8 millones de años.[84] [85]
Pleistoceno (2,60-0,012 Ma)[editar]
Comienza con grandes cambios en el clima de la Tierra, los océanos, y la biota que se produjeron entonces (2588 millones de años) y que corresponden al límite magnetoestratigráfico Gauss-Matuyama (cuando se invirtió el campo magnético de la Tierra). Finaliza con la última glaciación Würm, hace unos 11 800 años. Se divide en cuatro edades o pisos: Gelasiense, Calabriense, Chibaniense y Tarantiense.[8][157]
El Pleistoceno se corresponde con la etapa cultural llamada Paleolítico y a la expansión y desarrollo de los humanos, posible y especialmente al final del periodo[158] —si bien es difícil poder asegurarlo—.[159]
Gelasiense (2,59-1,80 Ma)[editar]
El Gelasiense o Gelaniano es una edad/piso geológico que comienza hace 2,588 Ma y termina hace 1,806 Ma. Pertenece al Pleistoceno. Sucede al Piacenziense (Plioceno superior/tardío) y precede al Calabriense.[8][9][160]
Australopithecus siguió poblando África mientras empezó a evolucionar a Homo (H. rudolfensis y H. habilis) por un lado y a Paranthropus (P. aethiopicus y P. robustus) por otro.[161]
Los primeros Homo fueron los fabricantes de las primeras herramientas en piedra, aunque de modo muy básico; algunos autores indican la posibilidad de que A. garhi ya las usase.[162]
Calabriense (1,80-0,774 Ma)[editar]
El Calabriense o Calabriano es la segunda edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 18,06 Ma y 0,781 millones de años. Sucede al Gelasiense y precede al Chibaniense.[8][209]
Al comienzo del Calabriense desaparecen los últimos Australopithecus y Paranthropus evoluciona y ocupa gran parte de África, aunque desaparece en esta misma edad, después de su aparición en el Gelasiense. El género Homo siguió ocupando parte de África y salió de ella en dirección a Eurasia, poblando primero Asia (según parece por los descubrimientos de la cueva Fuyan) e incluso llegando al sur de la península ibérica y a Indonesia.[nota 26]
Chibaniense (774 - 129 ka)[editar]
El Chibaniense, Chibaniano o Pleistoceno Medio es la tercera edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 781 y 126 miles de años. Sucede al Calabriense y precede al Tarantiense.[8][371]
Su límite inferior está muy próximo a la última inversión magnética, la Brunhes-Matuyama, ocurrida hace 773 000 años.[8]
Solo Homo habita ya el planeta, ocupando África y Eurasia. Durante este periodo aparecen los primeros Homo sapiens en África, hace unos 200 mil años,[372] y H. neanderthalensis en Europa y el occidente de Asia (con cierta controversia en la adjudicación de algunos restos y las distintas teorías).[373][374]
Tarantiense (129 - 11,8 ka)[editar]
El Tarantiense, Tarantiano o Pleistoceno superior es la cuarta y más reciente edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 126 000 y 11 784 años. Sucede a la edad o piso Chibaniense y precede a la época o serie actual, el Holoceno.[8][477]
Su límite inferior se ha hecho coincidir con la base del interglacial Eemiense, antes del último episodio glacial del Pleistoceno.[8]
El final del Pleistoceno marca, también, el final de H. neanderthalensis, mientras que H. erectus permaneció en la zona de la actual Indonesia y H. floresiensis aparece como una especie independiente, posiblemente evolucionada de erectus por efecto isla. Un «pueblo misterioso conocido como denisovianos» muy relacionado con neandertales, según Pääbo (2010), o una especie diferente según Viola (2015), ocupaba el centro de Asia y convivió con ellos además de con nosotros.[478] Homo sapiens pobló gran parte del viejo mundo y llegó a Australia,[479] mientras que en Euroasia occidental se hibridaba con neandertales.[480][481] Los últimos once mil años de esta edad son exclusivos de nuestra especie, una vez extinguidos neandertales, denisovianos y erectus.[nota 61]
Holoceno (< 11,8 ka)[editar]
El Holoceno (del griego Όλος, ‘todo’, y καινός, ‘reciente’:[20] ‘la era totalmente reciente’) es la última y actual época geológica del período Cuaternario. El inicio de Holoceno se establece en el cambio climático correspondiente al fin del episodio frío conocido como Dryas Reciente, posterior a la última glaciación, y comprende los últimos 11 784 años, tomando el año 2000 como base de referencia cronológica.[8][9][684] Es un período interglaciar en el que la temperatura se hizo más suave y la capa de hielo se derritió, lo que provocó un ascenso en el nivel del mar. Esto hizo que Indonesia, Japón y Taiwán se separaran de Asia; Gran Bretaña de la Europa continental;[685] y Nueva Guinea y Tasmania de Australia. Además, produjo la formación del estrecho de Bering.[686]
La única especie humana que ha vivido en esta época, con certeza (por ejemplo Penghu 1 tiene una datación muy incierta y Loglin 1 n tiene atribución de especie asegurada), por lo que indica la ausencia de fósiles de otras especies, ha sido el Homo sapiens, que durante estos últimos milenios desarrolló la agricultura, ganadería y la civilización,[687] ocasionando importantes cambios en el medio ambiente y ocupando todo el planeta, excepto las zonas polares, al haber llegado hace doce mil años, o más, a América.[688]
Abreviaturas usadas en el catálogo de los nombres de los fósiles[editar]
Los principales yacimientos, museos, áreas de excavación, lugares de conservación, etc. reciben denominaciones abreviadas en unas cuantas iniciales para una mayor comodidad del nombrado de los fósiles encontrados. Los principales utilizados en este anexo son:
- AL - Afar Locality, Etiopía
- ARA-VP - Aramis Vertebrate Paleontology, Etiopía
- AT - Atapuerca-Sima de los Huesos, España
- ATD - Atapuerca-Trinchera-Gran Dolina, España
- ATE - Atapuerca-Trinchera-Sima del Elefante, España
- BAR - (Lago) Baringo, Kenia
- BCV - Barranc de Can Vila, Barcelona, España
- BL - Barranco León, Granada, España
- BM - British Museum, Reino Unido
- BMNH - British Museum of Natural History, Reino Unido
- BOU-VP - Bouri Vertebrate Paleontology, Etiopía
- CS - Cerro Sota, Chile
- D - Dmanisi, Georgia
- DH - Dinaledi Hominin, Sudáfrica
- DNH - Drimolen Hominid, Sudáfrica
- DPC - Duke Primate Center, Egipto
- DX - Cueva Fuyan, Daoxian, China
- EH - (Lago) Eyasi Hominid, Tanzania
- GC - Gough Cave, Reino Unido
- GSP - Geological Survey of Pakistan
- HPCR-UR - Hominid Corridor Research Project-Uraha, Malaui
- IGF - Instituto di Geologia Firenze, Italia
- IVPP - Institute of Vertebrate Paleonthology and Paleoanthropology, China
- KGA - Konso-Gardula, Etiopía
- KMH - Kebara Mousterian Hominid, Israel
- KNM - Kenya National Museum, Kenia
- KNM-BC - Al no poder identificar el cráneo se le codificó como Wide-Based Cranium [cráneo de base ancha].
- KNM-ER - East (lago) Rudolf (antiguo nombre del lago Turkana)
- KNM-ES - Eliye Springs
- KNM-KP - Kanapoi
- KNM-LT - Lothagam
- KNM-OG - Olorgesailie
- KNM-OL - Olorgesailie
- KNM-RU - Rusinga
- KNM-TH - Tugen Hills
- KNM-WK - Kalodirr
- KNM-WT - West (lago) Turkana
- KT - Koro Toro, Chad
- LB - Liang Bua, Indonesia
- LD - Ledi-Geru, Etiopía
- LES - Lesedi, Sudáfrica
- LH - Laetoli Hominid, Tanzania
- Lo - Lothagam, Kenia
- MRD-VP - Miro Dora, Vertebrate Paleontology, Etiopía
- MH - (cuevas) Malapa Hominid, Sudáfrica
- OH - Olduvai Hominid, Tanzania
- SK - Swartkrans, Sudáfrica
- Sts, Stw - Sterkfontein, Sudáfrica
- SGS - Saudi Geological Survey, Arabia Saudí
- TM - Transvaal Museum, Sudáfrica
- TM - Toros-Menalla, Chad
- TPL - Tam Pa Ling, Laos
- VM - Venta Micena, España
Véase también[editar]
- Evolución humana
- Primates fósiles
- Último ancestro común chimpancé-humano
- Hominoidea
- Origen del hombre
- Origen de los humanos modernos
Notas y referencias[editar]
Notas[editar]
- ↑ a b c d e f g h i Antigüedad del fósil. Se utilizan las siguientes unidades: Ma, millones de años; ka, miles de años. Cuando una fósil tiene un rango de datación debe organizarse por la fecha más reciente. En caso de un rango con una fecha más cierta debe indicarse dicha fecha y por medio de una nota describir la incertidumbre o discrepancia.
- ↑ a b c d e f g h i Año del descubrimiento y descubridor.
- ↑ a b c d e f g h i País donde se produjo el descubrimiento.
- ↑ a b c d e f g h i Año y científicos de la primera descripción del fósil. Si hay referencia es al artículo de la descripción.
- ↑ a b c d e f g h i Lugar donde se conservan o exhiben los fósiles.
- ↑ PMO 214.214 y WDC-MG-210 son las dos referencias que corresponden a sendas planchas con restos fósiles del mismo ejemplar de Darwinius masillae y que permanecen en ubicaciones distintas, de ahí los códigos tan dispares.[12]
- ↑ El término «Oligoceno» proviene del adjetivo griego ολίγος, cuyo significado es «escaso, poco, pequeño, débil, bajo, corto».[20]
- ↑ Para la distribución de homínidos en África, Asia y Europa durante el Mioceno se pueden observar los lugares de encuentro de los fósiles.
- ↑ No existe consenso en cuándo ocurrió la separación de forma concreta, según los estudios sean con base en la genética, en los fósiles encontrados u otros estudios los autores ofrecen distintos márgenes, aunque hay coincidencia en que es a finales del Mioceno.[35][36]
- ↑ El fósil KNM-RU 7290, hasta Walker (1993), estuvo catalogado como P. africanus.[38]
- ↑ De KNM-RU 7290, en 1949, se encontró parte de la cresta nucal pero no se reensambló con el resto del cráneo hasta treinta años después ya que los restos se habían catalogado como huesos de tortuga.
- ↑ En un artículo posterior, se menciona una datación del fósil IPS 21350, Pierolapithecus catalaunicus, de 11,9 millones de años. En dicho artículo participan parte de los primeros publicadores de la especie y fósil.[52]
- ↑ GSP 15000 fue asignado desde la primera descripción a Sivapithecus indicus,[58] posteriormente algunos autores han indicado la posibilidad de reasignarlo a Sivapithecus sivalensis, si bien no hay consenso al respecto.[59]
- ↑ El reconocimiento en la década de 1980 de que los fósiles de Ramapithecus eran hembras de Sivapithecus llevó a la creación del nuevo género y especie Lufengpithecus lufengensis para dar cabida a la gran colección de fósiles de homínidos recuperados en Lufeng en la década de 1970, entre ellos IVPP PA644. La especie fue reconocida por tener un muy alto grado de dimorfismo sexual, comparable al observado en los monos Cercopithecinae.[73][74] Publicaciones anteriores y posteriores pueden, por tanto, hacer referencia a estos restos como Sivapithecus yunnanensis.[75]
- ↑ Para observar las fechas y especies de homínidos del Plioceno obsérvese la tabla de fósiles del periodo
- ↑ a b Ardipithecus ramidus fue nombrado por White et al. originalmente, en 1994, como Australopithecus ramidus, lo cual corrigieron en mayo de 1995.[90][91]
- ↑ KNM-LT 329 se dató originalmente en 5-5,5 Ma.[100][101]
- ↑ La complejidad del sistema donde se encontró Little Foot ha hecho de la datación de este fósil una tarea ardua y controvertida, arrojando fechas que oscilan entre 4 y 2,2 Ma (véase datación de Little Foot).
- ↑ Walter (1999) pone en duda esta catalogación de AL 444-2 y cree más acertada la de A. africanus.[151]
- ↑ a b Después de la descripción de la nueva especie, P. aethiopicus, con el descubrimiento de Omo 18 se produjo cierto rechazo, que quedó zanjado cuando se descubrió el cráneo negro, aunque al presentar una morfología robusta, con una prominente cresta sagital, fue, al principio, clasificado como Paranthropus boisei, pero otras características son similares a las de Australopithecus afarensis. Por ello, KNM-WT 17000 y Omo 18, fueron incluidos en la especie inicial.[165]
- ↑ a b Sts 14 y Sts 5 podrían haber sido parte del mismo ejemplar de africanus según algunos estudios.[172]
- ↑ Los fósiles de Sterkfontein siempre han ofrecido una gran dificultad a la datación. Al descubrimiento se fechó StW 505 en 3,0-2,6 Ma,[94] ya que se aseguraba una antigüedad superior a los 2,5 Ma. Posteriormente por comparación faunística se acotó el intervalo a 2,4-2,8 Ma.[182] Estudios posteriores del miembro 4, utilizando datación por series de uranio-plomo dieron un valor de 2,65±0,30 y 2,01±0,05 Ma[94][181]
- ↑ TM 1511 fue nombrado originalmente, por Broom, como Australopithecus transvaalensis,[193] o Plesianthropus transvaalensis.
- ↑ La datación de STS 5, Señora Ples, ha variado en el tiempo y según los métodos, Pickering y Kramers (2010) utilizando series de uranio de los espeleotemas han fijado la fecha en cerca de 2 millones de años.[199]
- ↑ Al descubrimiento de KNM-ER 1470 se le asignó a Homo sp., posteriormente, con una datación fiable se le incluyó dentro de H. habilis aunque comparativas anatómicas más detalladas le terminaron catalogando, con amplio consenso, como H. rudolfensis, especie propuesta por Alekséyev en 1986.[207]
- ↑ Los datos de los movimientos y especies del Calabriense se pueden deducir de los datos referenciados en la tabla de fósiles de este piso del periodo Pleistoceno
- ↑ a b Los fósiles OH 8, OH 10 y OH 35 se atribuyen a P. boisei por algunos autores, mientras que otros los catalogan como H. habilis, no habiendo consenso.[213][215][216]
- ↑ Cada uno de los tres fósiles tiene una datación geológica distinta:KNM-ER 62003, 1,90-1,95 Ma; KNM-ER 62000, 1,91-1,95 Ma; y KNM-ER 60000, 1,78-1,87 Ma.[229]
- ↑ OH 5 fue nombrado por Louis Leakey (marido de la descubridora) como Zinjanthropus boisei.
- ↑ a b c d e Muchos autores consideran a H. ergaster como un erectus africano, por ejemplo Cela y Ayala (2001:296-298, 310-311) hacen ambas atribuciones y mencionan a importantes paleontólogos contrarios a la separación.
- ↑ KNM-ER 3733 ha sido datado en ~1,7 Ma como extrapolación del margen datado de 1,78-1,48 Ma.[252]
- ↑ OH 13 ha sido catalogado como Homo habilis, Homo sp. nov., Homo ergaster u Homo erectus temprano además de H. habilis.[256] OH 7 y OH 16 son más grandes que OH 13 y OH 24, de esa diferencia se han producido dos corrientes, los que encuadran a los ejemplares pequeños en Australopithecus tardíos y los que plantean un dimorfismo de H. habilis muy acusado, con lo que serían hembras.[259]
- ↑ Leakey lo atribuyó, a KNM-ER 732, originalmente a Australopithecus sp. indet., pero en 1973 se incluyó definitivamente en A. boisei.[94]
- ↑ Broom nombró a este especie, en 1950, como Paranthropus crassidens (P. de ‘fuertes dientes’), antes que adquiriese su posterior clasificación, Paranthropus robustus.[276]
- ↑ SK 847 es la catalogación del cráneo completo e incluye a SK 80 y SK 846b.[281]
- ↑ SK 847 fue atribuida por Clarke, Clark Howell y Brain (1970) a Austrolapithecus robustus.[284]
- ↑ En algunas ocasiones se utiliza la grafía «Pening», en vez de «Peninj»[293]
- ↑ El cráneo de Mojokerto fue nombrado como Pithecanthropus modjokertensis en su primera descripción, pero poco después se renombró como Homo modjokertensis, debido a la influencia de los descubrimientos del hombre de Java por Eugène Dubois años antes. Actualmente se le engloba en Homo erectus.[308]
- ↑ El resto craneal VM-0 ha estado en disputa durante más de veinte años al no haber consenso en la atribución a un homínido, según algunos autores, o a un équido según otros. Un descubrimiento de 2006, una niña romana de hace 2000 años, avaló el posible origen humano al encontrarse en ella una cresta interna casi idéntica a VM-0.[317][318]
- ↑ a b c Los descubrimientos de Sangiran siempre han tenido problemas de datación, no habiéndose llegado nunca a un consenso.[347] En 2011 un estudio de Hyodo et al. limita la edad de los restos de erectus de Sangiran a un máximo de 0,79 millones de años.[348]
- ↑ Las fechas de datación del hombre de Yuanmou están disputadas, según distintos autores se data entre 0,5 y 0,6 Ma, otros dejan el intervalo entre 780 ka y menos de 1,1 Ma y su descubridor en 1,7 ± 0,1 millones de años (con base en paleomagnetismo).[354][355]
- ↑ a b La primera descripción de Ternifine 1 y 2 incluyó a las dos mandíbulas en la especie Atlanthropus mauritanicus, actualmente H. erectus.[361]
- ↑ a b Para Ternifine existen tres dataciones habitualmente aceptadas: 0,6-1,0 Ma en base en la fauna; 700 ka, la fecha más probable con base en la fauna y paleomagnetismo; 1,3 Ma por dataciones posteriores a las anteriores.[362][360][359]
- ↑ Eugène Dubois asignó, en 1892, Trinil 2 a una nueva especie denominada Pithecanthropus erectus, de la que fue declarado holotipo.[369] Más tarde, en 1940, Weidenreich lo denominó Homo erectus iavanensis, para ser Dobzhansky, en 1944, quién determinó a los fósiles como Homo erectus erectus.
- ↑ a b Existen múltiples dataciones a lo largo del tiempo de los restos conocidos como hombre de Pekín, por ejemplo, 750 ka, 600-800 ka o 400-780 ka.[377][378][379]
- ↑ El desacuerdo en la asignación a una u otra especie no es únicamente por la morfología, edad u otras características de Ndutu, sino también por la propia controversia de la existencia o no de erectus africanos, pre-neandertales africanos, etc. Se recomienda la lectura del artículo Homo rhodesiensis
- ↑ Ndutu ha recibido distintas dataciones a lo largo del tiempo, por ejemplo Clarke (1990) lo sitúa entre 200-400 ka,[403] mientras que otros lo dejan incluso en 200 ka, aunque también amplían el rango dataciones con base en la industria asociada a 300-500 ka.[405]
- ↑ Las grafías de los nombres en chino pueden variar, así como el orden del apellido y el nombre. En este caso Wu Rukang puede ser encontrado como Woo Ju-Kang, donde Woo es el apellido y Dong Xingren se refiere a apellido y nombre.
- ↑ En 2017 fueron publicados los resultados de la datación de H. naledi, por diferentes métodos, entre ellos uranio-torio y la resonancia de espín electrónico, de 3 dientes y de granos del sedimento.[418][419]
- ↑ En 1994 se hizo una datación por series de uranio que databa el fósil del cráneo de Dali en 209 000±23 000 años.[426]
- ↑ El cráneo de Steinheim, originalmente, fue declarado holotipo de Homo steinheimensis y también algunos autores lo categorizaron como Homo neanderthalensis.
- ↑ Existe una gran discrepancia entre las dataciones que se dan del cráneo de Saldanha y las herramientas líticas asociadas, ofreciendo un gran rango de fechas que oscilan desde los 100 ka hasta casi el millón de años. Muchas se han realizado de forma indirecta, como, por ejemplo, utilizando la fauna descubierta. En este caso se ha optado por indicar el rango que aporta el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, si bien se recomienda una lectura en profusión de las distintas referencias aportadas y especialmente Braun et al. (2013). Según la fecha que se llegue a aceptar el fósil se situaría en distintos pisos del Pleistoceno: Calabriense, Chibaniense o Tarantiense.[441]
- ↑ La atribución de Salé a H.erectus no es unánime y que algunos autores lo atribuyen a Homo sapiens arcaico.[448][94]
- ↑ La datación de Salé oscila entre el rango 200-250 ka[448] y una antigüedad de unos 400 ka.[94]
- ↑ Los calificativos «Hombres de Herto» y «Restos de Herto» incluyen, además de BOU-VP-16/1, otros dos cráneos: BOU-VP-16/2 y BOU-VP-16/5.
- ↑ Desde descubrimiento de los restos de Irhoud en 1961 y hasta 2007 fueron encuadrados dentro H. neanderthalensis hasta que se englobaron como humano moderno.[455][456]
- ↑ Otras dataciones sitúan Petralona 1 entre 160-240 ka, frente a los 150-350 ka indicados en la tabla.[459]
- ↑ El hueso frontal y la parte superior del rostro del hombre de Galilea fueron encontrados en el nivel Mugharan, por lo que se ha estimado la edad de los fósiles entre 350 000 y 250 000 años AP,[462] aunque ha sido datado por termoluminiscencia en 148 200 ± 6000 AP.[463] Sin embargo otros autores extienden el rango hasta los 500 000 años.[461]
- ↑ El cráneo de Singa ha sido fechado habitualmente con rangos que comprenderían entre 120 y 150 ka hasta la datación por series de uranio-torio de McDermott et al. (1996).[466]
- ↑ El hombre de Altamura fue inicialmente atribuido a Homo heidelbergensis o una transición entre este y H. neanderthalensis, si bien existe consenso actual en catalogarlo como la última de las dos especies.
- ↑ La extinción de todas las especies del género Homo, excepto H. sapiens hace unos 23 000 años es aceptada por la mayor parte de los expertos por la ausencia de fósiles. Este dato se puede comprobar con las referencias de las tablas del Tarantiense y del posterior Holoceno.
- ↑ Woodward asignó el fósil Broken Hill 1 a una nueva especie, Homo rhodesiensis, si bien ahora la mayor parte de los científicos la asignan a H. heildelbergensis.[482]
- ↑ Existen dificultades para una datación precisa de Tabun 1, pudiéndose indicar un rango de 143 ± 37 ka según unos autores,[491], 50-122 ka según otros,[490] e incluso datación por series de uranio que lo sitúan en 34 ± 5 ka,[492]. Esta última, discutida por algunos al haberse hecho con huesos que podrían haber estado adquiriendo uranio durante su enterramiento.[493]
- ↑ a b Originalmente algunos autores catalogaron los fósiles de Qafzeh y Skhul como de transición entre H. neanderthalensis y H. sapiens, si bien más tarde se atribuyeron definitivamente a sapiens con rasgos primitivos.
- ↑ Los restos de Qafzeh 6, como los demás de este yacimiento, han sido objeto de distintas dataciones, por distintos métodos directos e indirectos que han ofrecido multitud de rangos, además de la datación por ESR en 115±15 ka, como, por ejemplo: 92±5 a utilizando termoluminiscencia (Valladas et al., 1988); menos de 85 ka por datación de micromamíferos (Tchernov, 1981; Bar-Yosef & Vandermeersch, 1981); por datación de estilo de los hallazgos arqueológico Jelinek (1981) lo acerca aún más; Masters (1982) utiliza racemización de aminoácidos de las capas de enterramiento en la terraza y deja los márgenes entre 51±4 a 73±5 ka. Con base en todo ello se ha indicado el rango que abarca muchas de las fechas indicadas y que es utilizado en publicaciones relacionadas.[500][503]
- ↑ a b c d e El nombre científico, del conocido comúnmente como hombre u homínido de Denísova o simplemente denisovano, y su taxonomía aún [2018] no están del todo definidos, encontrándose asignado como subespecie (ssp.) o especie (sp.) sin determinar: Homo sapiens ssp. 'Denisova'[510], Homo sp. Altái[511] Homo sapiens altaiensis[512] u Homo denisoviensis.
- ↑ La datación de Liujiang en, al menos, 68 ka, aunque probablemente se puede ampliar su antigüedad a 111-139 ka, indica una migración humana temprana a Asia.[540]
- ↑ Las grafías de los nombres en chino pueden variar, así como el orden del apellido y el nombre. En este caso Wu Rukang puede ser encontrado como Woo Ju-Kang, donde Woo o Wu es el apellido.
- ↑ La datación dada por los descubridores y descriptores del fósil en 2004 fue de 18 000 años,[555] pero después de los trabajos de excavación de 2007-2014, se publicó en 2016 una nueva datación que situaba los estratos donde estaba el fósil entre 60 y 100 000 años.[556]
- ↑ Existen discrepancias con la datación del fósil TPL 1 y su atribución como el humano moderno más antiguo del sudeste asiático.[578]
- ↑ Los fósiles de la cueva del Boquete de Zafarraya, al descubrimiento, se fecharon en un rango de entre 31 000 y 36 000 años de antigüedad, pero dataciones posteriores los trasladaron a un 46 000 años.[582]
- ↑ Diversas fuentes se limitan a datar Gibraltar 1 en c. 50 ka.[586][587]
- ↑ La referencia de Pech de l'Azé I es por el sitio I que por extensión se aplica al fósil.
- ↑ En el descubrimiento de Pech de l'Azé I se hizo una datación inicial de entre 60 y 90 mil años que ha sido acotada posteriormente, por ejemplo, por estratigrafía a 41-51 ka.[94][595]
- ↑ La datación por estratigrafía arroja una edad de entre 40 y 50 ka para los fósiles Denisova 3, 4 y 8, siendo el último el de mayor antigüedad, pero la datación genética retrasó en 65 ka a Denisova 8 respecto a los otros dos.[613]
- ↑ J. C. Fuhlrott y H. Schaaffhausen presentaron el cráneo Neanderthal 1 en la reunión del 4 de febrero de 1857 de la sociedad de Historia Natural y Medicina de Renania del Norte.[621]
- ↑ Los primeros descubrimientos de la cueva, incluida la mandíbula Oase 1, fueron realizados por una expedición espeleológica en la que participaban Ştefan Milota y Adrian Bîlgăr. Luego continuó un trabajo de campo que llevó a Oase 2 y otros fósiles.[623][624][625]
- ↑ Los primeros descubrimientos de la cueva, incluida la mandíbula Oase 1, fueron realizados por una expedición espeleológica en la que participaban Ştefan Milota y Adrian Bîlgăr. Luego continuó un trabajo de campo que llevó a Oase 2 y otros fósiles.[623][624][625]
- ↑ Engis 2 no fue catalogado como neandertal hasta 1936, más de un siglo después de su descubrimiento.[638]
- ↑ El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong V, hasta la catalogación de 2004, Ng 6.[650]
- ↑ a b c d Los descubrimientos de Ngandong no siempre fueron documentados de forma conjunta por los encargados de las excavaciones, incluso ciertos restos solo fueron publicados por uno o dos de los tres responsables.[650]
- ↑ El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong VI, hasta la catalogación de 2004, Ng 7.[650]
- ↑ El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong X, hasta la catalogación de 2004, Ng 13.[650]
- ↑ El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong XI, hasta la catalogación de 2004, Ng 14.[650]
- ↑ Al haberse encontrado, Penghu 1, en el fondo marino solo se ha podido datar por métodos directos y por su parecido con Hexian, de esta forma el rango es amplio, abarcando entre 10 y 450 mil años, siendo más probable el rango 10 - 190 mil años.[696][697]
- ↑ La datación de los cráneos de Wadjak es incierta por haberse perdido el contexto de descubrimiento. Diferentes técnicas ofrecen fechas desde el Pleistoceno medio hasta el Holoceno.[699]
- ↑ Otras fuentes sitúan el descubrimiento de Wadjak 1 en 1889.[701]
- ↑ El famoso Homo sapiens de Combe Capelle fue durante mucho tiempo considerado un Cro-Magnon paleolítico, uno de los humanos modernos más antiguos de Europa. Sin embargo, en 2011, colágeno de un diente de la calavera conservada en Berlín fue datado por medio de AMS con una edad de solo 7575 a. C. (hace unos 9500 años).[706]
- ↑ Se han realizado multitud de dataciones de los restos de enterramiento de Kow Swamp por distintos métodos directos e indirectos que ofrecen rangos completamente dispares y alejados. Dataciones por radiocarbono han ofrecido edades de enterramiento en un amplio rango, con 13 000 ± 280 (ANU1236) de las conchas de la tumba de KS5 y 10 070 ± 250 (ANU-403b) de la apatita de hueso de KS10, respectivamente. La edad más moderna fue de 6500 BP para KS1.[714] Dataciones, en 2003, por luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) del sitio de enterramiento Kow Swamp (junto a KS9, la única tumba excavada in situ), sugerían que el cementerio estaba entre 22 y 19 ka, en vez de 15 – 9 ka.[715] Un inconveniente de las fechas por OSL es la dificultad de asegurar que la tierra fechada sea realmente contemporánea a las tumbas. Sin embargo las fechas de OSL de las unidades de enterramiento directamente contradicen las dataciones con carbono 14 que ofrecían una edad mucho más cercana debido a contaminación por carbono más reciente.
- ↑ La momia Ötzi se encontró en los Alpes de Ötztal, en la frontera en Austria e Italia. Se trasladó a Austria donde fue estudiada en primera instancia, si bien medidas de la posición y de las fronteras actuales concluyeron que la momia se encontraba 93 metros dentro del territorio italiano.[725]
- ↑ Dataciones del esqueleto de Del Mar por medio de racemización ofrecieron fechas de entre 40 y 70 mil años.[731]
- ↑ El esqueleto Tepexpan 1 fue encontrado cerca de restos de mamut y se pensó, en un primer momento, que al menos tenía una edad de 10 000 años.[734] En 2009, basado en geocronología por uranio, se dató en 4700 años. Una datación por radiocarbono, con una muestra contaminada, le atribuyó erróneamente una edad de solo 2000 años.[734][735]
- ↑ El margen de edad dado para Five Knolls, 2,8-4,3 ka, es el del periodo habitual para la Edad del Bronce de la isla de Gran Bretaña.[746]
Referencias[editar]
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