Urmetazoo

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Cronología de aparición de opistocontos, 2) metazoa (choanoblastaea), 3) eumetazoa, 4) bilateria, protostomia, 5) deuterostomia y 6) cordados basada en la media de los resultados de análisis moleculares de Peterson K. J. et al. (2008). Primera divergencia entre los unicelulares coloniales y el primer pluricelular de 1) filozoa hace unos 800 millones de años atrás. 7) Vertebrata, 8) tetrápoda y 9) amniota basados en los primeros registros fósiles de cada grupo. Se muestra entre interrogantes y letras algunos problemas de la filogenética actual como el problema de A) urmetazoa, B) urbilateria y la asignación del filo de C) acoelomorpha según Baguña (2004), Dunn et. al. (2008) y Philippe et. al (2011). Inclusión de los ctenoforos al problema de filos basales basado en el análisis molecular de Dunn et. al. (2008). Glaciación Sturtiana (GS), Glaciación Marinoana (GM), Є O S D C P T J K Pg N

El urmetazoo (urmetazoa, del prefijo en alemán ur- «original,[1] primitivo,[1] [2] arquetípico» y del griego μετα-ζωα, metazoa,[n. 1] «animal») es el hipotético último ancestro común de todos los animales. Quizá el primer urmetazoo fuera acuático,[3] pero más allá de esto su forma es difícil de determinar, ya que se han planteado diferentes hipótesis y la discriminación mediante el método científico entre estas hipótesis es difícil debido a que las relaciones entre los filos animales no se han resuelto del todo.[4]

Teoría colonial[editar]

La mayoría de los biólogos creen en la teoría colonial del origen de los animales, es decir, a los animales se los considera como un producto de la evolución a partir de colonias de eucariotas flageladas.[5] [6] [7] Los parientes unicelulares más próximos de los animales propiamente dichos (Metazoa) son los coanoflagelados y tienen un collar muy similar al de los coanocitos de las esponjas. En determinaciones moleculares se coloca a los animales en un supergrupo llamado opistocontos, que también incluye los coanoflagelados, hongos y algunos protistas parásitos pequeños. El nombre viene de la localización posterior del flagelo en las células móviles, como la mayoría de los espermatozoides de los animales, mientras que otros eucariotas tienden a tener flagelos anteriores.

Alrededor de 800 millones de años atrás, durante el período Criogénico, es probable que se haya dado la transición de un sistema colonial de flagelados al urmetazoo, el primer pluricelular de filozoa, a través de la innovación y aparición de moléculas de adhesión celular, sistemas de complejos inmunes y la apoptosis programada dentro de los planes de desarrollo.[8] Mientras tanto, para Nielsen (2008) el primer pluricelular de filozoa debió haber tenido una configuración muy parecida a la blastaea de Haeckel, a la que ha llamado la choanoblastaea.[3]

Hipótesis[editar]

Las cinco hipótesis principales giran en torno a las embriogénesis de los animales más simples y arcaicos, pues la mayoría de las larvas plánulas de los cnidarios (hipótesis de la plánula), las larvas de las esponjas o la configuración simple de los placozoos (hipótesis de la plácula) recuerdan las posibles organizaciones coloniales de células flageladas que pudieran haber dado la configuración original del urmetazoo. En la actualidad el debate está fuertemente centrado entre si este ancestro primordial fue un animal parecido a un ctenóforo,[9] una esponja o a un placozoo.[4] [10] [11] En parte, este problema se debe a la emergencia de nuevas tecnologías de análisis molecular que parecen indicar que las esponjas son parafiléticas,[3] es decir, no son tan basales en el árbol filogenético, como antes se creía.[8] [9] [12] [13] [14]

Hipótesis de la gastraea[editar]

Ernst Haeckel, en un ejemplo muy parecido a la gastrulación por invaginación, sostenía que el urmetazoo se trataba de un esfera de células hueca parecida a una blástula que, al doblarse de un solo polo hacia dentro, formaría una gastrea, como comúnmente se forma la gástrula en la mayoría de los triblásticos.[15] [16] El problema con esta teoría es que prácticamente todos los animales de la base del árbol filogenético presentan gastrulación por ingresión, salvo una sola especie de esponja calcárea encontrada hasta ahora.[17]

Hipótesis de la plácula[editar]

Propuesta por Otto Bütschli, la hipótesis de la plácula es una versión modificada de la gastrea de Heckel, donde el urmetazoo en lugar de ser una esfera hueca es un disco de dos capas, muy parecido a la anatomía de un placozoo, que al curvarse sobre sí misma en torno a un punto central daría como resultado una cavidad interna o arquenteron.[4] [18]

Hipótesis de la bilaterogastraea[editar]

La hipótesis de Gösta Jägersten es muy parecida a la hipótesis de la plácula de Bütschli, con la salvedad de que el disco embrionario, en lugar de curvarse en torno a un punto central, lo haría en torno a una línea central que siguiera una parte de la trayectoria del eje longitudinal. De esa forma se puede insinuar la inclusión de los bilaterales a un mismo ancestro inmediato común compartido con los radiales.[4] [19] [20]

Hipótesis de la fagocitela[editar]

Iliá Méchnikov, desde los tiempos de Haeckel, ya había observado que las embriogénesis de los animales más básicos del árbol filogenético no mostraban gastrulación por invaginacion. Méchnikov, uno de los primeros en proponer la teoría colonial, al observar las migraciones celulares dentro de la matriz gelatinosa de proterospongia, planteó que el urmetazoo era una esfera hueca que se iba rellenando por migración de células desde las paredes externas al interior de forma más o menos desordenada.[5] [3] Mechnikov le nombró parenquimela, pero en 1886 cambió su nombre a fagocitela debido al impacto que le causó el descubrimiento de los fagocitos.[5]

Hipótesis de la plánula[editar]

Para Ray Lankester, el urmetazoo podría ser algo parecido a la larva plánula de los cnidarios sin llegar nunca a la etapa sesil, es decir, una esfera hueca que, teniendo una gastrulación por ingresión o deslaminación, alcanzaría la madurez sexual y la reproducción sin necesidad de llegar a otros estados. De esa manera, el resto de los animales divergiría a partir del estado paedomórfico de una larva de cnidarios.[21]

Representación gráfica de las teorías
Gastraea. Imagen que muestra parte del concepto de la gastraea de Haeckel.[16]  
Plácula. Interpretación moderna de la hipótesis de la plácula según Schierwater.[10]  
Fagocitela. Imagen que muestra parte del concepto de la fagocitela de Méchnikov.[5]  
Plánula. Imagen que muestra la gastrulación por ingresión desde un polo en una larva plánula de cnidarios.  

Problemas para la determinación[editar]

Para Schierwater, la dificultad de la determinación del urmetazoo radica en problemas tales como una escasez de caracteres morfológicos útiles, distinguir la calidad de estos caracteres sobre otros, el desconocimiento del momento de las relaciones y divergencia exacta entre diploblásticos y triploblásticos, el desconocimiento del número necesario de muestras taxonómicas para determinar relaciones filogenéticas, comparar muestras moleculares cortas de los caracteres que se creen importantes frente a realizar secuencias largas, encontrar cuáles son los algoritmos correctos para procesar los datos de los caracteres y encontrar una solución al problema de la financiación de estas investigaciones.[4]

Véase también[editar]

Notas[editar]

  1. Metazoa es un neologismo acuñado en 1874 por Ernst Haeckel

Referencias[editar]

  1. a b Wolfgang Pfeifer et al.: Etymologisches Wörterbuch des Deutschen, 1. Auflage. Akademie-Verlag, Berlin, 1989, ISBN 3-05-000626-9, Seite 1878 Consultado el 16 de mayo de 2012
  2. Webster's New Collegiate Dictionary, Merriam-Webster, 1974 edition. Consultado el 16 de mayo de 2012
  3. a b c d Nielsen, C. (abril 2008) Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Evolution & Development, Vol. 10, No. 2., pp. 241-257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x Key: citeulike:2484586. Consultado el 15 de enero de 2012 «The metazoan ancestor, «choanoblastaea», was a pelagic sphere consisting of choanocytes.»
  4. a b c d e Schierwater, B.; DeSalle R; (2009) Can we ever identify the Urmetazoan? Oxford JournalsLife Sciences Integrative and Comparative Biology Volume47, Issue5Pp. 670-676. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  5. a b c d Iliá Méchnikov (1886) Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-organe. Consultado el 17 de enero de 2012
  6. Remane A (1963) The evolution of the Metazoa from colonial flagellates vs. plasmodial ciliates. In: Dougherty EC, ed, The lower Metazoa. Univ California Press pp 23-32
  7. Buss L. (1987) The evolution of individuality. Princeton: Princeton Universty Press. Consultado el 18 de enero de 2012
  8. a b Müller WE, Wiens M, Adell T, Gamulin V, Schröder HC, Müller IM. (2004) Bauplan of urmetazoa: basis for genetic complexity of metazoa. Int Rev Cytol. 2004;235:53-92. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  9. a b Casey W. DUNN et al. (10 April 2008), Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life, Nature 452: 745-749. Consultado el 23 y el 27 de diciembre de 2011
  10. a b Schierwater, B.; Eitel, M.; Jakob, W.; Osigus, J.; Hadrys, H.; Dellaporta, L.; Kolokotronis, O.; Desalle, R.; Eitel M, Jakob W, Osigus H-J, Hadrys H, et al. (Jan 2009). Penny, David. ed. "Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern "Urmetazoon" Hypothesis" (Free full text). PLoS Biology 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. ISSN 1544-9173. PMC 2631068. PMID 19175291. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  11. Schierwater B, de Jong D, Desalle R (2009) Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation. Int J Biochem Cell Biol. 2009 Feb;41(2):370-9. Epub 2008 Oct 2. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  12. Müller WE (2001) Review: How was metazoan threshold crossed? The hypothetical Urmetazoa. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129 Ž2001. 433-460. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  13. Müller WE, Wang X, Schröder HC. (2009) Paleoclimate and evolution: emergence of sponges during the neoproterozoic. Prog Mol Subcell Biol. 2009;47:55-77. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  14. Müller WE, Schröder HC, Skorokhod A, Bünz C, Müller IM, Grebenjuk VA. (2009) Contribution of sponge genes to unravel the genome of the hypothetical ancestor of Metazoa (Urmetazoa). Gene. 2001 Oct 3;276(1-2):161-73. Consultado el 23 de diciembre de 2011
  15. Haeckel, E. 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. 8:1-55.
  16. a b Haeckel, E. 1877. Studien zur Gastraea-theorie Jena : Hermann Dufft Consultado el 18 de enero de 2012
  17. Leys, S.P. & Eerkes-Medrano, D.I. 2005. "Gastrulation in Calcareous sponges: In search of Haeckel's Gastraea" Integr. Comp. Biol. 45: 342-351. Consultado el 27 de diciembre de 2011
  18. Bütschli O. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie. Morph Jahrb 1884;9:415-27. Consultado el 6 de enero de 2012
  19. Jägersten G. On the early evolution of the metazoa. The Bilaterogastraea theory. Zoologiska Bidrag 1955;30:321-54. Consultado el 06 de enero de 2012
  20. Jägersten G. Further remarks on the early phylogeny of metazoa. Zoologiska Bidrag 1959;33:79-108. Consultado el 06 de enero de 2012
  21. Lankester E. R., (1877) Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No.68: 399-454. Consultado el 18 de enero de 2012