Testudines
| Tortugas | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Triásico Superior-Reciente | ||
 | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Superclase: | Tetrapoda | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Subclase: | Diapsida | |
| Orden: |
Testudines Linnaeus, 1758 | |
| Subórdenes[1] | ||
Las tortugas o quelonios (Testudines) forman un orden de reptiles (Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón o envoltura que protege los órganos internos de su cuerpo. De su caparazón salen, por delante, la cabeza y las patas delanteras, y por detrás las patas traseras y la cola.
Características
La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe.[2] Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden determinado.
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza por irradiación solar.
Tipo de huevo y desarrollo embrionario
Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y de las Aves, los huevos de las tortugas están rodeados por una membrana vitelina, tres capas de albumen y cutícula. Los huevos de las tortugas tienen un par de membranas de separación: una gruesa capa de albúmina y la concha calcárea. Estos huevos son situados en la tierra y son incubados en condiciones naturales, donde están expuestos a diversas condiciones como la temperatura y humedad relativa que pueden ser fundamentales para el desarrollo previo del huevo y del embrión que dentro este huevo se está desarrollando. El huevo es meroblástico telolecitico, el cual se caracteriza por que la yema o el polo animal se encuentra separado del polo vegetal, y en el caso de este tipo de huevo solo se divide para formar las tres capas embrionarias el polo animal. Cabe destacar que el desarrollo de las tortugas, previo a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular que se caracteriza por ser discoidal, formando un blastodisco. Este blastodisco va a permitir el desarrollo de las tres capas germinales, que luego se van a dar lugar a la formación del embrión. Gracias a técnicas avanzadas de biología del desarrollo podemos obtener mapas de seguimiento celular, en los cuales podemos seguir una celular de cualquier capa germinal y determinar que tejido formara de acuerdo a la especificación de las células que lo componen. En las tortugas tenemos:
- Ectodermo: formación de epidermis, cerebro (SNC), cresta neural, espina cordal.
- Mesodermo: formación de músculos donde encontramos corazón somitas, caparazón o espaldar, plastrón, notocordio.
- Endodermo: formación de tubo digestivo, hígado, intestinos.
Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un plan básico muy característico. Este plan básico se compone del desarrollo prolongado de sus vértebras torácicas, formando una espalda alongada que se le llama caparazón. Pero todo esto se desarrolla desde que el organismo es un embrión, por lo tanto el desarrollo del embrión es fundamental para el desarrollo del plan corporal del organismo ya salido del huevo. Los embriones de los Chelonios obtienen una porción sustancial del calcio usado en la osificación de los elementos esqueléticos de las superficies internas de la cáscara del huevo, lo que les permite tener un desarrollo sustancial en sus capas esqueléticas, lo cual parece ser determinante si observamos que las tortugas son cubiertas en su gran mayoría por estructura ósea. Los embriones de los Chelonios, gracias a su metabolismo, excretan gases respiratorios. Estos gases por proceso de difusión pasan por poros de la cáscara del huevo calcárea y por espacios entre las fibras del par de membranas del huevo. Esto es fundamental para el desarrollo del embrión dentro del huevo, dado que si estos gases se acumularan dentro del huevo podrían llegar a provocar la muerte del embrión, ya que podría llegar a romper las membranas del huevo antes de que el embrión se desarrolle totalmente. El metabolismo de los embriones de las tortugas depende de la temperatura y de las condiciones en las cuales son criadas, como ocurre con la mayoría de organismos ectotérmicos. Para cada especie de este orden, no parece haber una temperatura particular a la que el desarrollo embrionario, aún que en nuevos estudios se plantea y se estudia la idea que la temperatura es un factor determinante en la determinación del sexo del embrión que se desarrolla dentro del huevo, por lo tanto a diferentes temperaturas se obtendrá tasas diferentes de machos y de hembras en una puesta. Igualmente, las desviaciones abruptas del rango de temperaturas óptimas para el desarrollo del embrión provocan aumentos en las anomalías del desarrollo y / o la mortalidad embrionaria.
Caparazón
El caparazón consta de dos regiones:
- Espaldar: es la parte superior o dorsal (también llamado «caparazón»); está constituido por cinco hileras de placas; la central o neural, en posición media, flanqueada a cada lado por las hileras costales, que, a su vez están flanqueadas por las hileras marginales.
- Plastrón: es la parte inferior o ventral (también llamado «peto»).
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una especie a otra. Están compuestos por gruesas placas óseas internas, osificaciones de la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas; son una excepción las especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o son cartilaginosas (ricas en calcio). Sobre estas placas óseas se extiende uno de los siguientes revestimientos:
- Piel especialmente consistente, casi coriácea (parecida al cuero).
- Placas córneas de queratina, comparables a las escamas de los demás reptiles.
- Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea ligeramente calcificada (sólo en el caso de las tortugas terrestres; es decir, la familia Testudinidae).
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de caparazón blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo (Carettochelys insculpata). También la tortuga marina laúd (Dermochelys coriacea) tiene revestimiento cutáneo pero fortalecido con numerosas láminas óseas pequeñas. El resto de las tortugas tiene un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de escudos queratinosos. Dichas placas no coinciden en número, posición ni tamaño con los escudos, lo que proporciona rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.
Biología y ecología
El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas templados todas las especies hibernan regularmente.
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar. Un caso especial es la primitiva tortuga terrestre asiática Manouria emys, que construye un nido de aproximadamente 50 cm de altura a base de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas. Una de las tortugas que se conoce que vivió más es una tortuga de las Galápagos de Charles Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y murió el 25 de junio de 2006 (vivió 175 años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También existen gran cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra parte en agua dulce. Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de los hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los dedos unidos por una membrana.
Origen y evolución
El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las tortugas sea uno de los grupos de reptiles más antiguos y, por supuesto, mucho más antiguos que los lagartos y serpientes. Era acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el espaldar era primitivo. La siguiente tortuga fue Proganochelys (antes Triasssochelys), que vivió en el Triásico superior de Eurasia hace unos 210 millones de años.[2] Era una tortuga primitiva, con un caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía aún dientes en el paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después evolucionaron para ser marinas. Se puede decir que las tortugas marinas evolucionaron de líneas de descendientes por más de 80 millones de años.[cita requerida]
Durante algún tiempo fue un tema de acaloradas discusiones el clasificar a los testudines. La mayoría de los herpetólogos y taxónomos coincidían en que las tortugas pertenecían al clado de los anapsidos (sin fenestras). En 2015, un equipo liderado por el biólogo Gabe S. Bever llevó a cabo un estudio del cráneo de una tortuga primitiva, Eunotosaurus africanus; los resultados sugieren que las tortugas en realidad pertenecen a la subclase de los diapsidos (estando, por tanto, más cercanamente emparentados con los arcosaurios y lepidosaurios), en este caso particular sus fenestras se habrían cerrado a causa de algún factor evolutivo.[3]
Clasificación
Los testudinos se subdividen en cuatro subórdenes, dos de ellos extintos:[1]
Suborden Cryptodira
- Familia Chelydridae
- Familia Meiolaniidae†
- Superfamilia Chelonioidea
- Familia Protostegidae†
- Familia Thalassemyidae†
- Familia Toxochelyidae†
- Familia Cheloniidae
- Familia Dermochelyidae
- Superfamilia Kinosternoidea
- Familia Dermatemydidae
- Familia Kinosternidae
- Familia Platysternidae
- Familia Staurotypidae[4]
- Superfamilia Testudinoidea
- Familia Haichemydidae†
- Familia Lindholmemydidae†
- Familia Sinochelyidae†
- Familia Emydidae
- Familia Geoemydidae
- Familia Testudinidae
- Superfamilia Trionychoidea
- Familia Adocidae†
- Familia Carettochelyidae
- Familia Trionychidae
Suborden Pleurodira
- Familia Araripemydidae†
- Familia Proterochersidae†
- Familia Chelidae
- Superfamilia Pelomedusoidea
- Familia Bothremydidae†
- Familia Pelomedusidae
- Familia Podocnemididae
Suborden Paracryptodira†
Suborden Proganochelydia†
- Género Proganochelys†
Las tortugas en las culturas del mundo
Las tortugas se describen con frecuencia en la cultura popular como criaturas tolerantes, pacientes y sabias. Debido a su larga vida, movimientos lentos y una apariencia arrugada, son un emblema de la longevidad y la serenidad en muchas culturas alrededor del mundo. Además tienen un papel importante en las mitologías del mundo, y a menudo debido a su longevidad están implicadas en mitos de la creación o se utilizan como símbolos de la biología marina y el ecologismo.
Una de las más famosas fábulas de Esopo es la tortuga y la liebre, en la cual el autor hace énfasis en la paciencia de la tortuga para ganarle a la liebre. Los romanos nombraron tortuga a una formación defensiva imitando su caparazón. En dicha formación, los escudos cubrían por encima de los soldados. Por extensión, una máquina medieval fue denominada tortuga.
En China el carácter tradicional chino que simboliza la tortuga (龜) muestra una cabeza como la de una serpiente en la parte superior, a la mitad izquierda muestra las patas, a la mitad derecha la cáscara y en la parte inferior la cola. Según el "Libro de ceremonias", el rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón son las cuatro entidades que posee el espíritu. Los caparazones de tortuga eran utilizados por los antiguos chinos en la dinastía Shang para la adivinación, y algunos chinos son de la opinión que su escritura fue tomada de las señales en la parte posterior de la tortuga.
Una tortuga se pone a menudo en la base de monumentos funerarios de China. La leyenda sostiene que las columnas de madera del templo del cielo en Beijing fueron construidas en los caparazones de tortugas vivas, ya que pensaban que estos animales eran capaces de vivir por más de 3000 años sin comida ni agua y están adornados con un poder mágico que impide que la madera entre en descomposición.
Según las creencias tradicionales japonesas, sobre una tortuga esta el paraíso para los inmortales y simboliza la longevidad, buena suerte y el apoyo. También es el símbolo de Kumpira, el Dios del pueblo marinero y en el arte japonés se basan en la forma casi hexagonal del caparazón de una tortuga a veces con pequeños hexágonos dentro de ellas para muchos de sus diseños tradicionales.
En la mitología hindú, se cree que el mundo descansa sobre las espaldas de cuatro elefantes que están parados en el caparazón de una tortuga. En el hinduismo Akupara es la tortuga que lleva el mundo sobre su espalda, defendiendo la tierra del mar. El templo de Sri Kurmam en Andhra Pradesh, India, se dedica Kurma la tortuga gigante. Kurmavatara es también Kasyapa, la estrella del norte, el primer ser viviente, padre de Vishnu el protector. El plastrón simboliza el mundo terrenal y el caparazón del mundo celestial.
La tortuga del mundo lleva la tierra sobre su espalda en mitos de Norteamérica. En la tradición Cheyenne, el espíritu del gran creador Maheo amasa algo de fango que toma desde el pico hasta que se expande tanto que sólo vieja abuela tortuga puede apoyarlo en la espalda. En la Tradición Mohawk, el temblor o sacudida de la tierra es concebida como una señal de que la tortuga del mundo se extiende bajo el gran peso que lleva y los indios de Norteamérica utilizan peines de caparazón de tortuga para indicar el margen entre la vida y la muerte. Según sus creencias, el árbol cósmico emerge de la columna vertebral de la tortuga.
Y en la Polinesia la tortuga personificada en las marcas de tatuaje de guerra era una costumbre entre guerreros donde la tortuga es la sombra de los dioses y el Señor de los océanos
En la ficción, destacan las Tortugas Ninja y el Duende Tortuga (de Bola de Dragón) en los dibujos animados. Terry Pratchett ubica todo su mundo encima de un caparazón de tortuga. Los enemigos de los videojuegos de Mario Bros. (Koopa Troopa y similares) son tortugas antropomórficas.
Galería
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Dibujos del Diccionario Enciclopédico Brockhaus y Efron. -
Kunstformen der Natur. Lámina 89: Chelonia.A la derecha se indican los nombres científicos actuales. -
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En detalle, la figura 1: Dermochelys coriacea. -
En detalle, la figura 2: Eretmochelys imbricata. -
En detalle, la figura 5: Psammobates geometricus.
Referencias
- ↑ a b Wikispecies- Testudines
- ↑ a b Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
- ↑ Bever, G. S.; Lyson, Tyler R.; Field, Daniel J.; Bhullar, Bhart-Anjan S. (2 de septiembre de 2015). «Evolutionary origin of the turtle skull». Nature (en inglés) 525 (7568): 239-242. doi:10.1038/nature14900.
- ↑ Fritz & Havaš. 2013. Order Testudines: 2013 update*. Zootaxa3703 (1): 012–014.
Enlaces externos
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