Saxicola torquatus

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Tarabilla común
European stonechat2.jpg
Macho adulto de S. t. rubicola
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Muscicapidae
Género: Saxicola
Especie: S. torquatus
Nombre binomial
Saxicola torquatus
(Linnaeus, 1766)
Sinonimia

Saxicola axillaris
Saxicola rubicola
Saxicola maurus o maura
Saxicola torquata

Saxicola torquatus[1] o tarabilla común es un miembro de la familia Muscicapidae, de los papamoscas del Viejo Mundo. Vive en buena parte de África, Asia y Europa. Es un taxón controvertido ya que los últimos estudios de ADN han propuesto que varias de sus subespecies se conformen como especies independientes, quedando la definición de Saxicola torquatus para los taxones subsaharianos o tarabillas africanas. Aunque esta propuesta ha recibido hasta el momento diferente aceptación según que subespecie.

Distribución[editar]

Las formas de tarabilla común consideradas europeas (o Saxicola rubicola) se distribuyen por la mayor parte de Europa occidental y de la cuenca mediterránea (incluyendo el norte de África y el Medio Oriente hasta Irán), y no realizan grandes desplazamientos. Las tarabillas comunes consideradas como asiáticas (o Saxicola maurus) se distribuyen desde Irán hacia el este, por toda Asia Central y Siberia, hasta llegar a China y Japón y el sudeste asiático, y realizan migraciones hacia las zonas meridionales de su área.

Las formas de tarabilla común consideradas entre las africanas tienen una distribución irregular esparcida por muchas partes del sur de África, y más localmente en el norte de Senegal y Etiopía, con poblaciones fuera de África en las montañas del sudoeste de Arabia, en Madagascar y la isla Gran Comora. Las tarabillas africanas no son migratorias, si se mueven lo hacen sólo localmente; como resultado han desarrollado muchas variaciones regionales, por lo que se dividen en muchas subespecies, una de las cuales es muy distintiva y puede merecer reconocimiento como especie separada.[2]

Descripción[editar]

Los machos tienen la cabeza negra, un medio collar blanco, la espalda negra, la rabadilla blanca, y la cola negra; las alas son negras con un gran parche blanco en la parte interna anterior. La parte superior del pecho es mayormente (pero con diferencias entre las subespecies, ver más adelante) rojo-anaranjado oscuro, con transición abrupta o gradual a blanco o anaranjado claro en la parte inferior del pecho y en la barriga. Las hembras tienen castaño en vez de negro por el dorso y en la cabeza con una vaga línea de ceja más clara, por abajo de color parduzco en vez de anaranjado, y en las alas menos blanco. El plumaje de ambos sexos es en el periodo no reproductivo de color más opaco y desigual.[2]

Taxonomía[editar]

Como ya se ha mencionado existe controversia respecto al estado de la especie y de sus subespecies. La división propuesta por Wink y colaboradores por ejemplo es rechazada por Collar (2005)[3] y es apoyada por Kirwan y Bates (2008).[4] Las antiguas subespecies S. t. dacotiae y S. t. tectes son actualmente reconocidas por todos como especies independientes: la tarabilla canaria (S. dacotiae) y la de Reunión (S. tectes).[5] [6] En cambio otras especies propuestas como la tarabilla europea Saxicola rubicola (S. t. rubicola) o la tarabilla siberiana Saxicola maurus (S. t. maurus)[7] [8] [9] [2] [10] no han sido todavía aceptadas por algunos organismos,[11] aunque si por otros,[12] y el Grupo de Trabajo Taxonómico de BirdLife International las tiene en revisión.[13]

S. t. axillaris en Kenia

Subespecies[editar]

Componentes en el sentido amplio de "tarabilla común":

  • Saxicola torquatus rubicola Linnaeus, 1758 Europa.
  • Saxicola torquatus maurus Pallas, 1773 Asia.
  • Saxicola torquatus torquatus Linnaeus, 1766 Oriente de Sudáfrica.
  • Saxicola torquatus clanceyi Latimer, 1961 Occidente de Sudáfrica.
  • Saxicola torquatus stonei Bowen, 1932 Centro del sur de África, desde el extremo norte de Sudáfrica hasta el norte República Democrática del Congo y el sudoeste de Tanzania.
  • Saxicola torquatus oreobates Clancey, 1956 A gran altura en el Drakensberg y otras montañas de Lesoto y las inmediaciones en la vecina Sudáfrica.
  • Saxicola torquatus promiscuus Hartert, 1922 Occidente de Mozambique, oriente de Zambia, Tanzania central. Rojo-anaranjado muy limitado en la parte más superior del pecho solamente.
  • Saxicola torquatus altivagus Clancey, 1988 Oriente de Zimbabue, Mozambique, Malaui. Antes incluida dentro de S. t. promiscua, y muy similar a ella.
  • Saxicola torquatus axillaris Shelley, 1884 Kenia, Uganda, noroeste de Tanzania, Ruanda, Burundi, oriente de la República Democrática del Congo
  • Saxicola torquatus salax J. Verreaux y E. Verreaux, 1851 Occidente de Gabón, Congo, República Democrática del Congo y norte de Angola.
  • Saxicola torquatus adamauae Grote, 1922 Camerún.
  • Saxicola torquatus pallidigula Reichenow, 1892 A gran altura en el Monte Camerún, Camerún. La subespecie más grande.
  • Saxicola torquatus moptanus Bates, 1932 Irregularmente dispersa en el occidente de la región de Sahel desde el norte de Senegal al este hasta Níger. La subespecie más pequeña.
  • Saxicola torquatus nebularum Bates, 1930 África occidental tropical desde Sierra Leona al este de Costa de Marfil. Rojo-anaranjado extenso en el pecho y también en los flancos.
  • Saxicola torquatus jebelmarrae Lynes, 1920 Darfur, Sudán.
  • Saxicola torquatus felix Bates, 1936 Sudoeste de Arabia Saudita y oeste de Yemen.
  • Saxicola torquatus sibilla Linnaeus, 1766 Madagascar.
  • Saxicola torquatus voeltzkowi Grote, 1926 Isla Gran Comora.
  • Saxicola torquatus albofasciatus Rüppell, 1845 Tierras altas de Etiopía. Muy distinta, probablemente una especie separada; pecho superior negro, no rojo-anaranjado como los demás.

Nuevos hallazgos taxonómicos[editar]

La tarabilla común en el sentido amplio que excluye a S. dacotiae y S. tectes pero incluye a las subespecies S. t. rubicola y S. t. maurus resulta parafilética según múltiples estudios realizados con secuenciación de ADN[7] [8] [9] [2] [10] Un estudio de 2008[10] con análisis de datos combinados de secuencias nucleotídicas de los genes mitocondriales de la subunidad 2 de la NADH deshidrogenasa y del citocromo b, de algunas de las tarabillas miembros del complejo de especies "Saxicola torquatus" (maurus, dacotiae, rubicola, axillaris, sibila y tectes) y dos especies cercanas (S. rubetra y S. caprata) confirma los estudios anteriores menos extensos con secuenciación.[7] [8] [9] [2] Se halló la existencia de dos linajes, uno euroasiático que incluye las formas dacotiae, rupicola y maura, y otro del África subsahariana que incluye a las formas axillaris, sibilla y tectes. Una filogenia basada en esos estudios se presenta así:






Saxicola torquatus axillaris




Saxicola tectes



Saxicola torquatus sibilla







Saxicola [t.] rubicola



Saxicola dacotiae




Saxicola [t.] maurus





Saxicola caprata




Saxicola rubetra



En esta filogenia se observa parafilia en S. torquatus, en el sentido amplio de "tarabilla común" respecto a S. tectes y S. dacotiae o en el estrecho de "tarabilla africana" respecto a S. tectes. La especie resulta parafílica porque tiene componentes en ramas separadas que comparten con otras especies reconocidas. De esta filogenia, y de los datos de distancia genética obtenidos (similares a las que separan a las especies dentro de otros grupos cercanos en parentesco) se desprende que todos los miembros estudiados del grupo merecen considerase en especies separadas. Pero además estos taxones difieren no sólo en términos genéticos, sino también en la distribución alopátrica (es decir en territorios que no se superponen), en términos de ecología, fisiología,[14] [15] y morfología,[16] [17] por lo que pueden considerarse especies distintas.[8] [10]

En los casos de S. t. axillaris y S. t. sibilla aún se requieren estudios adicionales de otras subespecies subsaharianas, en especial de S. t. torquatus, para poder definir los grupos de taxones hermanos y asignar los nombres específicos respectivos a las dos o más especies que necesitan nueva designación para resolver la parafilia encontrada. Es muy probable, por la parafilia y por las distancias genéticas respecto a formas vecinas (4,3-5,3%) en un contexto de aislamiento insular, que a la forma malgache S. t. sibilla se le asigne el estatus de especie: Saxicola sibilla (Linnaeus, 1766).[10] S. t. axillaris es la única subespecie de África continental sub-sahariana que ha sido estudiada genéticamente y se supone que las sub-saharianas continentales formarían por lo menos una especie, la S. torquata.

Componentes en el sentido de "tarabilla africana": Las subespecies de tarabillas africanas subsaharianas difieren ligeramente en tamaño, y más en la extensión del rojo-anaranjado en el pecho superior de los machos, y en que el pecho inferior sea blanco con borde distinguible del pecho superior, o anaranjado claro de borde difuso con el color más oscuro arriba. La extensión del rojo-anaranjado también varía con la época del año, a menudo extendiéndose a la barriga fuera del periodo reproductivo.[2] Las subespecies de tarabilla africana incluyen a todas las mencionadas antes en la lista de subespecies excepto S. [t.] maura y S. [t.] rupicola.

Parentescos[editar]

El pariente vivo más cercano de la forma africana (si consideramos dentro a la tarabilla malgache S. t. sibilla) es la tarabilla de la Isla Reunión (Saxicola tectes). Estas dos forman un linaje africano-subsahariano que divergieron entre sí en el Plioceno tardío aproximadamente unos 2,5 millones de años atrás; Reunión fue colonizada inmediatamente después.[8]

La reciente propuesta de separación como especies de los linajes africano, europeo y asiático, se basó en el análisis de secuencias del citocromo b en ADN mitocondrial y de secuencias de huella genética con microsatélites de ADN nuclear de especímenes de la subespecie Saxicola torquatus axillaris pero no de S. t. torquatus, y por error inicial, esta subespecie fue brevemente conocida como S. axillaris, cuando todavía no se ha estudiado la subespecie tipo vecina del sureste de África.[8]

Miscelánea[editar]

Se han emitido en gran cantidad de países sellos con su imagen: Bélgica, República Checa, Guernsey, Irlanda, Corea del Sur, Luxemburgo, Portugal, Yugoslavia, Guinea, Lesoto, Liberia, Malí y Suazilandia.[18] [19]

Referencias y notas[editar]

  1. Etimología: Saxicola, "morador de rocas", del latín saxum, "roca" + incola, "quien habita en un lugar"; torquatus, latín por "con collar".
  2. a b c d e f Urquhart, E. (2002). Stonechats. Helm ISBN 0-7136-6024-4.
  3. Collar, N.J. 2005. Turdidae (thrushes). In: del Hoyo, J., A. Elliot y D.A. Christie (eds.) Handbok of the birds of the world. Vol 10. Lynx Edicions, Barcelona, pp 514-807.
  4. Kirwan G.y Bates J.M. 2008. The status of European Stonechat Saxicola rubicola in the Islamic Republic of Iran. Sandgrouse 30:114-116.
  5. «Reunion Stonechat» (en inglés). Consultado el 4 de enero de 2009. «Birdlife».
  6. «Fuerteventura Stonechat» (en inglés). Consultado el 4 de enero de 2009. «Birdlife».
  7. a b c Wittmann, U., Heidrich, P., Wink, M., & Gwinner, E. (1995). Speciation in the Stonechat (Saxicola torquata) inferred from nucleotide sequences of the cytochrome b-gene. J. Zoo. Syst. Evol. Res. 33: 116-122.
  8. a b c d e f Wink, M., Sauer-Gürth, H., & Gwinner, E. (2002). Evolutionary relationships of stonechats and related species inferred from mitochondrial-DNA sequences and genomic fingerprinting. British Birds 95: 349-355. Texto completo PDF
  9. a b c > Wink, M.; Sauer-Gürth, H.; Heidrich, P.; Witt, H.H. y Gwinner, E. (2002). A molecular phylogeny of stonechats and related turdids. En: Urquhart E. (ed) Stonechats. A.C. Black, London, pp. 23-30. Texto completo PDF
  10. a b c d e Woog, F., Wink, M., Rastegar-Pouyani, E., Gonzalez, J., Helm, B. (2008). Distinct taxonomic position of the Madagascar stonechat (Saxicola torquatus sibilla) revealed by nucleotide sequences of mitochondrial DNA, J. Ornithol. 149:423-430, Texto completo PDF
  11. BirdLife International, IUCN, Zoonomen, ITIS
  12. Fauna europaea
  13. BirdLife International 2008. BirdLife Checklist v1 May08. Consultada el 25 de enero de 2009.
  14. Gwinner, E. y Scheuerlein, A.1999. Photoperiodic responsiveness of equatorial and temperate-zone stonechats. Condor 101:347-359
  15. Helm, B. y Gwinner, E. 1999. Timing of postjuvenile molt in African (Saxicola torquata axillaris) and European (S. t. rubicola) Stonechats: Effects of genetic and enviromental factors. Auk 116:589-603
  16. Starck, J.; König, S. M. y Gwinner, E. 1995. Growyh of Stonechats Saxicola torquata from Africa and Europe: analysis of genetic and enviromental components. Ibis 137:519-531.
  17. Helm, B. y Gwinner, E. 2001. Nestling growth and post-juvenile moult under a tight seasonal schedule in Stonechats Saxicola torquata maura from Kazakhstan Avian Science 1:31-42.
  18. Bird stamps. «European stonechat» (en inglés). Consultado el 4 de enero de 2009.
  19. Bird stamps. «African stonechat» (en inglés). Consultado el 4 de enero de 2009.

Enlaces externos[editar]