Riboviria

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Riboviria
Rango temporal: Hádico – Reciente [1]​

Taxonomía
Dominio: Riboviria
Reinos
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Riboviria es un dominio viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que agrupa a los virus ARN y los virus retrotranscritos.[2]​ Comprende a los grupos III, IV, V, VI y VII de la clasificación de Baltimore. La primera parte de su nombre, Ribo proviene de ácido ribonucleico (ARN).[3]​ Se divide en dos reinos Orthornavirae que incluye los virus de ARN y Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos. Fue el primer dominio de virus propuesto, posteriormente se crearon tres dominios más que agrupan exclusivamente virus de ADN. El Comité Internacional de Taxonomía de Virus considera que este dominio es monofilético, sin embargo algunos análisis han demostrado que es parafilético de los virus de ADN y los organismos celulares con lo cual es controversial.[4]​

Los virus de ARN se caracterizan por poseer una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y los virus retrotranscritos por poseer una transcriptasa inversa (RT). La agrupación surge debido a que se creé que las ARN polimerasas dependientes de ARN y las transcriptasas inversas tanto celulares como virales tienen un ancestro común.[5]​

Estos virus y otros han sido prominentes a lo largo de la historia, incluido el virus del mosaico del tabaco, que fue el primer virus en ser descubierto. Muchos virus retrotranscritos se endogenizan notablemente en el genoma de su anfitrión como parte de su ciclo de replicación. Como resultado de eso, se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano esta compuesto por retrovirus endógenos.[6]​ [5]​

Historia

ARN polimerasa típica de los virus de ARN.
Transcriptasa inversa de los virus retrotranscritos.

Las enfermedades causadas por virus de Riboviria se conocen desde gran parte de la historia registrada, aunque su causa solo se descubrió en los tiempos modernos. El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus en ser descubierto.[7]​ Los virus transmitidos por artrópodos han sido fundamentales en el desarrollo del control de vectores, que a menudo tiene como objetivo prevenir las infecciones virales.[8]​ En la historia moderna, varios miembros del dominio han causado numerosos brotes de enfermedades, incluidos el COVID-19, la gripe, el resfriado común, el ébola, el dengue, etc. El VIH especialmente ha tenido efectos dramáticos en la sociedad, ya que causa una fuerte disminución en la esperanza de vida y un estigma significativo para las personas infectadas.[9]​[10]​

Durante mucho tiempo, no se pudo establecer una relación entre muchos virus de Riboviria debido a la alta mutación que sufren los virus de ARN. Con el desarrollo de la metagenómica viral, se identificaron muchos virus de ARN adicionales, lo que ayudó a llenar los vacíos de sus relaciones. Esto llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 para agrupar a todos los virus de ARN basado ​​en análisis filogenéticos con los que estaban relacionados filogenéticamente.[5]​[3]​

Un año después, todos los virus retrotranscritos se agregaron al dominio. Los reinos también se establecieron en 2019, separando las dos ramas de polimerasa dependientes de ARN. Cuando se creó el dominio, el sistema administrativo del ICTV incluyó erronéamente a los viroides y al género de virusoide Deltavirus que se eliminaron rápidamente en 2019 porque no codifican proteínas y dependen de todas las enzimas de la célula huésped para su replicación.[11]​

Enfermedades e importancia ecológica

En el ser humano los virus de Riboviria son los causantes de la gripe, el resfriado común, el VIH, el sarampión, la rubeóla, la poliomielitis, las encefalitis, las hepatitis (exceptuando la D), la parotiditis, las fiebres hemorrágicas como el dengue o el ébola, el SARS como el COVID-19, las encefalitis, algunas diarreas y gastroenteritis.[10]​[9]​[12]​[13]​[14]​ En los animales causan la rabia, el moquillo, fiebres, estomatitis, leucemias, inmunodeficiencia, enfermedades respiratorias e intestinales, diarreas, etc.[13]​[15]​[16]​[17]​[18]​ En las plantas infectan todos los cultivos de importancia económica y pueden causar daños importantes a la productividad agrícola. También pueden causar la muerte de ciertas especies de árboles.[19]​ En hongos puede resultar de mayor importancia las infecciones a setas que son de importacia alimentaria. En los hongos microscópicos pueden ayudar a regular la población de parásitos, mohos o a la derivación viral también llamada lisis: un proceso por el cual el material órganico consumido por el huésped es liberado de vuelta al ambiente con la muerte y roptura de la membrana celular.[20]​ En protistas suelen regular la población de algunos protozoos como el parásito Giardia y ayudan a evitar la proliferación de algas. En procariotas pueden ayudar a regular la población de la microbiota, parásitos o a la derivación viral también llamada lisis.[21]​[5]​

Origen y evolución

Un escenario general para el origen de los virus. Los virus de ARN se originan en la segunda etapa del mundo de ARN descrita como mundo de ARN + proteínas.

Los virus de ARN se consideran los más antiguos de este dominio, pudieron haberse originado en el mundo de ARN o alternativamente en protobiontes, antes de la aparición de los organismos celulares.[1]​ Aunque generalmente se ha sugerido que los virus de ARN junto con los viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN y que también pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular como los retrones, intrones II y de estos últimos derivarían los retrotransposones.[1]​[22]​ Los virus de ARN probablemente llegaron a los eucariotas por medio de las arqueas y las proteobacterias hace más de 2300 millones de años, en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas. Algunos de estos virus pasaron exitosamente y tuvieron una gran diversificación.[1]​[23]​ Por otra parte se ha propuesto que los virus retrotranscritos pudieron haberse originado de un retrotransposón LTR en un evento que fusionaron el ácido nucleico del retrotransposón mencionado con las proteínas de la cápside de otros virus, pero se ha sugerido que pudieron ser virus de ARN.[24]​ Además no se han detectado virus retrotranscritos que infecten procariotas, lo que implica que los virus retrotranscritos surgieron más recientemente, probablemente un poco después de la aparición de los eucariotas. Los virus retrotranscritos con posterioridad pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por infección viral.[24]​[25]​

Endogenización

Muchos virus retrotranscritos pueden integrarse en el genoma de su anfitrión. Estos virus se endogenizan como parte de su ciclo de replicación. Es decir, el ácido nucleico viral se integra en el genoma del hospedador mediante la enzima retroviral integrasa y el ARNm viral se produce a partir de ese ADN. La endogenización es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados y se estima que entre el 7 y el 8% del genoma humano está formado por retrovirus endógeno.[6]​ La endogenización también se puede utilizar para estudiar la historia evolutiva de estos virus, mostrando un período de tiempo aproximado cuando un virus se endogenizó por primera vez en el genoma del huésped, así como la tasa de evolución de los virus desde que se produjo la endogenización.[26]​[5]​ Los virus retrotranscritos también pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por endogenización según analísis filogenéticos los cuales generalmente se transfieren de padres/madres a hijos.[25]​

Filogenia

Los analísis de la transcriptasa inversa han dado la siguiente filogenia entre los virus retrotranscritos:[25]​

Pararnavirae
 

Hepadnaviridae

 
Ortervirales
 
 

Belpaoviridae

 
 

Pseudoviridae

 
 
 
 

Retroviridae

 
 
 

Metaviridae

 
 

Caulimoviridae

 
 
 
 
 

Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre virus de ARN. De los grupos establecidos por el ICTV el filo Duplornaviricota es parafilético:[3]​[27]​

Orthornavirae
Lenarviricota
 

Leviviridae

 
 
 

Mitoviridae

 
 
 

Botourmiaviridae

 
 

Narnaviridae

 
 
 
 
 
Pisuviricota
 
Stelpaviricetes
 

Astroviridae

 
 

Potyviridae

 
 
 
 
 

Birnaviridae

 
 

Permutotetraviridae

 
 
Duplopiviricetes
 

Picobirnaviridae

 
 
 

Partitiviridae

 
 
 

Amalgaviridae

 
 

Hypoviridae

 
 
 
 
 
 
Pisoniviricetes
Picornavirales
 

Caliciviridae

 
 
 

Picornaviridae

 
 
 

Polycipiviridae

 
 
 

Secoviridae

 
 
 
 

Iflaviridae

 
 

Dicistroviridae

 
 
 
 

Marnaviridae

 
 

Soliniviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
Sobelivirales
 

Alvernaviridae

 
 
 

Barnaviridae

 
 

Solemoviridae

 
 
 
Nidovirales
 

Mononiviridae

 
 
 

Abyssoviridae

 
 
Nanidovirinae
 

Nanidovirinae

 
 

Nanghoshaviridae

 
 
 
 
Ronidovirineae
 

Euroniviridae

 
 

Roniviridae

 
 
Mesnidovirineae
 

Medioniviridae

 
 

Mesoniviridae

 
 
 
 
 

Coronaviridae

 
 
 

Tobaniviridae

 
Arnidovirineae
 

Arteriviridae

 
 
 

Gresnaviridae

 
 
 

Cremegaviridae

 
 

Olifoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kitrinoviricota
 
 

Flaviviridae

 
 
Tolivirales
 

Carmotetraviridae

 
 
 

Tombusviridae

 
 

Luteoviridae

 
 
 
 
Nodamuvirales
 

Nodaviridae

 
 

Sinhaliviridae

 
 
Alsuviricetes
Tymovirales
 

Tymoviridae

 
 
 

Alphaflexiviridae

 
 
 

Betaflexiviridae

 
 
 

Deltaflexiviridae

 
 

Gamaflexiviridae

 
 
 
 
 
 
Martellivirales
 

Endornaviridae

 
 
 

Togaviridae

 
 
 
 

Bromoviridae

 
 

Closteroviridae

 
 
 
 

Virgaviridae

 
 
 

Kitaviridae

 
 

Mayoviridae

 
 
 
 
 
 
Hepelivirales
 

Hepeviridae

 
 
 

Matonaviridae

 
 
 

Benyviridae

 
 

Alphatetraviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cystoviridae

 
 
Ghabrivirales
 

Totiviridae

 
 
 

Quadriviridae

 
 
 

Chrysoviridae

 
 

Megabirnaviridae

 
 
 
 
 
 

Reoviridae

 
Negarnaviricota
Polyploviricotina
Articulavirales
 

Amnoonviridae

 
 

Orthomyxoviridae

 
 
Bunyavirales
 
 
 

Phasmaviridae

 
 
 

Feriviridae

 
 

Jonviridae

 
 
 
 
 

Hantaviridae

 
 
 

Cruliviridae

 
 
 

Tospoviridae

 
 
 

Peribunyaviridae

 
 

Fimoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 

Phenuiviridae

 
 
 

Leisbunyviridae

 
 
 
 

Nairoviridae

 
 

Wuepediviridae

 
 
 
 

Mypoviridae

 
 

Arenaviridae

 
 
 
 
 
 
 
Haploviricotina
 

Qinviridae

 
 
 
 

Aspiraviridae

 
 

Yueviridae

 
 
Monjiviricetes
 

Chuviridae

 
Mononegavirales
 
 

Rhabdoviridae

 
 
 
 

Artoviridae

 
 
 

Myomonaviridae

 
 

Lispiviridae

 
 
 
 
 

Nyamiviridae

 
 

Bornaviridae

 
 
 
 
 
 
 

Pneumoviridae

 
 

Xinmoviridae

 
 
 
 

Filoviridae

 
 
 

Sunviridae

 
 

Paramyxoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Los analísis filogenéticos basados en las proteínas de la cápside que incluye a ambos reinos muestran a los virus retrotranscritos emergiendo totalmente dentro los virus de ARN en una posición cercana a Negarnaviricota y Reoviridae, a la vez los virus de ARN son parafiléticos de los virus de ADN y organismos celulares, en particular las proteínas del dominio Monodnaviria están estrechamente emparentadas con las de los virus del filo Kitrinoviricota, mienstras que los demás virus de ADN emergen de manera parafilética en la base del árbol de la vida.[4]​[28]​

Taxonomía

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[2]​

Características

Todos los miembros de Riboviria contienen un gen que codifica una polimerasa dependiente de ARN, también llamada polimerasa dirigida por ARN. Hay dos tipos de polimerasas dependientes de ARN: ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que sintetiza ARN a partir de ARN y ADN polimerasa dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), que sintetiza ADN a partir de ARN. En una partícula de virus típica, llamada virión, la polimerasa dependiente de ARN se une al genoma viral de alguna manera y comienza la transcripción del genoma viral después de ingresar a una célula. Como parte del ciclo de vida de un virus, la polimerasa dependiente de ARN también sintetiza copias del genoma viral como parte del proceso de creación de nuevos virus.[5]​

Los virus que se replican a través de RdRp pertenecen a tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore, todos los cuales están en el reino Orthornavirae: los Virus ARN monocatenario positivo (ssARN+), los virus ARN monocatenario negativo (ssARN-) y los virus ARN bicatenario (dsARN). Los virus de ARN monocatenario positivo tienen genomas que pueden actuar funcionalmente como ARNm, y también se puede crear una hebra de sentido negativo para formar ARN bicatenario a partir del cual se transcribe el ARNm de la hebra negativa.[29]​ Los genomas de los virus de ARN monocatenario negativo y los de ARN bicatenario actúan como plantillas a partir de las cuales la RdRp crea el ARNm.[30]​[31]​

Los virus retrotranscritos que se replican mediante una transcripción inversa pertenecen a dos grupos de la clasificación de Baltimore, ambos pertenecientes al reino Pararnavirae: los virus ARN monocatenario retrotranscrito (ssARN-RT), todos los cuales pertenecen al orden Ortervirales, y los virus ADN bicatenario retrotranscrito (dsADN-RT) que incluye la familia Caulimoviridae clasificada en el orden Ortervirales y la familia Hepadnaviridae clasificada separadamente. Los virus ssARN-RT tienen su genoma de sentido positivo transcrito por una RT para sintetizar una hebra de ADN complementario de sentido negativo (-cADN). La cadena de ARN + se degrada y luego se reemplaza por la RT con una cadena de ADN + para sintetizar una copia lineal de ADNdc del genoma viral. Este genoma luego se integra en el ADN de la célula huésped.[32]​[33]​

Para los virus dsADN-RT, se transcribe una hebra de ARN pregenómico + a partir del ADN circular relajado (rcADN), que a su vez es utilizado por una RT para transcribir una hebra de -cADN. La cadena de ARN + se degrada y se reemplaza de manera similar a los virus + ssADN-RT para sintetizar el rcADN. El genoma del ADNrc es posteriormente reparado por los mecanismos de reparación del ADN de la célula huésped para sintetizar un genoma de ADN circular cerrado covalentemente (ADNcc). El genoma integrado de los virus + ssARN-RT y el cccADN de los virus dsADN-RT son luego transcritos en ARN mensajero por la enzima ARN polimerasa II de la célula huésped.[32]​[33]​

Los ribosomas de la célula huésped traducen el ARNm viral para producir proteínas virales. Para producir más virus, las polimerasas dependientes de ARN viral utilizan copias del genoma viral como plantillas para replicar el genoma viral. Para los virus + ssAARN, se crea un genoma intermedio de dsARN a partir del cual se sintetiza + ssARN a partir de la hebra negativa. Para los virus -ssARN, los genomas se sintetizan a partir de cadenas complementarias de sentido positivo. Los virus dsARN replican sus genomas a partir del ARNm sintetizando una hebra complementaria de sentido negativo para formar dsARN genómico. Para los virus dsADN-RT, el ARN pregenómico creado a partir del cccADN se retrotranscribe en nuevos genomas de dsADN. Para los virus + ssARN-RT, el genoma se replica a partir del genoma integrado. Después de la replicación y traducción, el genoma y las proteínas virales se ensamblan en viriones completos, que luego abandonaran la célula huésped.[32]​[33]​

Referencias

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