Nucleosoma

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Representación esquemática del ensamblaje de histonas nucleares en el nucleosoma.

El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental y esencial de cromatina, que es la forma de organización del ADN en las células eucariotas. Los nucleosomas están formados por un núcleo proteico constituido por un octámero de histonas, proteínas fuertemente básicas y muy conservadas filogenéticamente. El octámero está formado por dos moléculas de cada una de las histonas H2a, H2b, H3 y H4. Viéndolo en un microscopio electrónico, se ve con forma de rosario o "collar de perlas", ya que está formada por la doble hélice de ADN enrollada sobre sucesivos octámeros de histonas, existiendo entre dos nucleosomas consecutivos un fragmento de ADN, ADN espaciador. Cada octámero de histonas está rodeado por 1.7 vueltas de ADN bicatenario. Otra histona (H1) se extiende sobre la molécula de ADN fuera de la parte central del nucleosoma.


El enrollamiento de la molécula de ADN en torno al nucleosoma reduce hasta en 6 veces la longitud de la cadena.

En 1974 Roger Kornberg descubrió el nucleosoma y las pruebas que usó para ello fueron:

  • La cromatina contiene aproximadamente el mismo número de moléculas de histonas H2a, H2b, H3 y H4 y no más de la mitad de H1.
  • La H1 reside fuera de la partícula nuclear del nucleosoma, esta enlaza el DNA de unión que conecta una partícula del nucleosoma con la siguiente partícula.
  • La cristalografía de rayos X indica que en la cromatina existe una estructura regular que se repite cada 100 Å sobre la fibra. Este mismo patrón se observa cuando ADN purificado se mezcla con cantidades equimolares de histonas, excepto H1.
  • Micrografías electrónicas de la cromatina revelan que consiste en partículas de aproximadamente 100 Å de diámetro conectadas mediante ADN desnudo (como un collar de cuentas) y son aparentemente las responsables del patrón de rayos X.
  • Controlando el tiempo de digestión de la cromatina con la nucleasa de micrococo (que rompe la doble hebra del ADN), se obtienen fragmentos cuyo ADN tiene tamaños siempre múltiplos de alrededor de 200 pares de bases (cuantificado mediante experimentos de electroforesis en gel).
  • Experimentos de entrecruzamiento indican que las histonas H3 y H4 se asocian para formar el heterotetrámero (H3)2(H4)2.

Las observaciones de Kornberg lo llevaron a concluir que el nucleosoma está formado por el octámero (H2A)2(H2B)2(H3)2(H4)2, además de aproximadamente 200 pares de bases de ADN. Postuló que la quinta histona, H1, estaba asociada de alguna manera en el exterior del nucleosoma.

Cuando el ADN se replica in vivo, las hebras hijas son incorporadas inmediatamente en nucleosomas. Cuando el ADN se replica en presencia de cicloheximida (inhibidor de la síntesis de proteínas), sólo una hebra hija tiene nucleosomas.

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