Microsauria

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Microsauria
Rango temporal: Carbonífero Inferior- Pérmico Inferior318,1 Ma-270,6 Ma
El posible taxón descendiente Lissamphibia sobrevive hasta el presente
Saxonerpeton.jpg
Saxonerpeton
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Subclase: Lepospondyli
Orden: Microsauria
Distribución
Registros fósiles en rojo.
Registros fósiles en rojo.
Clados

Ver el texto.

Los microsaurios (Microsauria) son un grupo extinto de lepospóndilos que vivieron desde comienzos del período Carbonífero (Misisipiense) hasta comienzos del período Pérmico, en lo que hoy es Norteamérica y Europa.[1] [2] Fueron el grupo más diverso y numeroso de lepospóndilos, caracterizándose por la presencia de centros vertebrales cilíndricos fusionados con los arcos neurales (aunque algunas especies exhibían intercentros vertebrales presacrales) y la reducción en el número de huesos del cráneo y del complejo occipital-atlas. Como la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos (dándose, además, casos de pedomorfismo).[3] Las relaciones filogenéticas de Microsauria no han sido aún esclarecidas, existiendo diversos estudios que establecen al grupo como parafilético.[4] [5] [6] [7]

Morfología[editar]

Las especies de Microbrachis conservaban las branquias del estado larval (pedomorfismo).

Durante el Pensilvaniense y el Pérmico Inferior, el grupo evolucionó en un amplio rango de hábitats, desde formas pedomorficas que conservaban las branquias durante toda la vida (perennibanquiados), asemejándose a especies del clado Proteidae o a la salamandra americana gigante (Cryptobranchus alleganiensis), pasando también por especies similares a lagartijas y una gran variedad de largas y pequeñas especies adaptadas a un estilo de vida fosorial. Al igual que la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos con especímenes que podían exhibir un largo total de 60 cm o, en las formas más pequeñas, con cráneos que no medían más de 7 mm.[3]

Los microsaurios se caracterizan por determinados patrones craneales (reducción en el número de huesos del cráneo), la reducción del complejo occipital-atlas y la estructura de las vértebras, exhibiendo centros vertebrales cilíndricos, los cuales están fusionados con los arcos neurales (aunque ciertas especies presentan intercentros en las vértebras presacrales). El número de vértebras presacrales varía entre 19 y 45, mientras que el de las vértebras sacras entre 1 y 3. La morfología de la cola es, a su vez, diversa, al ser larga y esbelta en determinadas especias y reducida y condensada en otras. Algunas especies presentan intercentros muy desarrollados en las vértebras troncales, mientras otras carecen completamente de ellos. Las estructuras de la cintura escapular y de las extremidades son muy variables, mostrando ciertos especímenes 3 o 4 dedos frontales y un número diverso de huesos carpales y tarsales. Todas las especies de Microsauria poseen extremidades muy desarrolladas, aunque algunas pueden estar muy reducidas.[3]

Por otra parte, el cráneo carece de fosas temporales (fenestras), presentando márgenes orbitales circulares, a diferencia del grupo Lysorophia. Los patrones específicos del cráneo son variables, aunque no presentan más de un hueso en la serie temporal. La propiedad más importante que caracteriza a los microsaurios es la relación de la articulación del cráneo (cóndilo occipital) con la primera vértebra cervical (atlas).[3]

Biogeografía[editar]

Los restos fósiles de las especies pertenecientes a este grupo han sido descubiertos en yacimientos tanto de Europa como de Norteamérica, los cuales datan de finales del período Carbonífero y comienzos del Pérmico. La mayor parte de los fósiles confinados al contienente americano han sido descubiertos en los estados de Arizona,[8] Texas, Oklahoma, Ohio,[9] Illinois y Nueva Escocia.[10] En Europa, por otra parte, los especímenes han sido extraidos de yacimientos en Alemania, la República Checa, Irlanda y, tal vez, en Rusia.[11] El estrato de este hipotético registro corresponde al Pérmico Superior, cerca del límite de este período con el Triásico, pudiendo estos fósiles ser los más recientes del grupo Microsauria, lo que extendería su rango en unos 20 millones de años. El grupo es más diverso en Norteamérica, siendo la mayor parte de los registros de Europa correspondientes al Carbonífero, con sólo cuatro especímenes pertenecientes al Pérmico inferior (todos descubiertos en Alemania): Saxonerpeton (Carroll & Gaskill, 1978), Batropetes (Carroll & Gaskill, 1971), Brachystelechus (Carroll & Gaskill, 1978) y Tambaroter (Henrici et al., 2011).[12]

Evolución y sistemática[editar]

La mayor parte de los estudios actuales concluyen que Microsauria es un grupo parafilético. Anderson (2001) ubica al resto de los lepospóndilos dentro de Microsauria,[5] mientras que Vallin & Laurin (2004) incorporan sólo a Lysorophia aunque integran a los anfibios modernos (Lissamphibia).[4] Por otra parte, Ruta & Coates (2007) establecen tanto a Lysorophia como a Nectridea y Aistopoda, dentro del grupo, mientras que Adelogyrinidae es excluido de Lepospondyli, conformando un clado que incluye al grupo Colosteidae.[7]

Microsauria fue dividida por Carroll & Gaskill (1978) en dos ramas, Microbrachomorpha (Odonterpeton, Hyloplesion, Microbrachis, Brachystelechidae y posteriormente Utaherpeton[13] ) y Tuditanomorpha, estando esta última respaldada por similitudes en los patrones de los huesos de la bóveda craneana.[3] Sin embargo, esta hipótesis no recibió el respaldo de estudios filogenéticos posteriores. Anderson (2001) determinó un carácter parafilético de Microbrachomorpha, siendo la especie Utaherpeton franklini la más basal.[5] Por su parte, tanto los resultados de Vallin & Laurin (2004) y de Ruta & Coates (2007) coinciden en la parafilia de Microbrachomorpha y Tuditamomorpha, aunque este último estudio incorpora un mayor número de especímenes, posicionando a Brachystelechidae más cercano a los otros miembros de Microbrachomorpha, pero como el grupo hermano del resto de los microsaurios.[4] [7] Los resultados de Ruta & Coates (2007), a su vez, establecen a Tuditanidae y Hapsidopareiontidae como parafiléticos.

"Microsauria"


Odonterpeton




Hyloplesion



Microbrachis






Brachystelechidae





"Tuditanidae"




"Hapsidopareiontidae"




Ostodolepididae




Rhynchonkos



Gymnarthridae








Pantylidae




Lysorophia




"Nectridea"



Aistopoda








"Microsauria"

Utaherpeton




Hyloplesion





Odonterpeton




Hapsidopareiontidae




Tuditanidae




Ostodolepididae





Pantylidae



Gymnarthridae





Rhynchonkos



Brachystelechidae










Microbrachis




Adelogyrinidae




"Nectridea"




Aistopoda



Lysorophia









Cladogramas basados en Ruta & Coates (2007) y Anderson (2001).[4] [7]

Incertae sedis

Referencias[editar]

  1. Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
  2. Lombard R. E. & Bolt, J. R. (1999) A microsaur from the Mississippian of Illinois and a standard format for morphological characters. Journal of Paleontology 73(5):908-923.
  3. a b c d e Carroll, R. L. & Gaskill, P. (1978) The order Microsauria, Mem. Amer. Phil. Soc., 126:1–211.
  4. a b c d Vallin, G. & Laurin, M. (2004) Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Paleontology 24:56-72.
  5. a b c Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Syst. Biol. 50, 170–193.
  6. Ruta, M. et al. (2003) Early tetrapod relationships revisited.w Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78: 251-345.
  7. a b c d Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  8. Thayer, D. W. (1985) New Pennsylvanian lepospondyl amphibians from the Swisshelm Mountains, Arizona. Journal of Paleontology 59(3):684-700
  9. Hook, R. W. & Baird, D. (1986) The Diamond Coal Mine of Linton, Ohio, and its Pennsylvanian-Age vertebrates. Journal of Vertebrate Paleontology 6(2):174–190
  10. Steen, M. C. (1934) The amphibian fauna from the South Joggins, Nova Scotia. Proceedings of the Zoological Society of London 104(3):465-504
  11. Sennikov, A. G. & Golubev, V. K. (2006) Vyazniki biotic assemblage of the terminal Permian. Paleontological Journal 40(4):475–481
  12. Henrici, A. C. et al. (2011) An ostodolepid 'microsaur' (Lepospondyli) from the Lower Permian Tambach Formation of central Germany. Journal of Vertebrate Paleontology 31(5):997–1004.
  13. Carroll, R. L. et al. (1991) The oldest microsaur (Amphibia). Journal of Paleontology 65:314–322.

Bibliografía[editar]